高精料饲粮条件下反刍动物瘤胃适应机制的解析
反刍动物瘤胃运动机制、影响因素及其调控
动物营养学报２０２０，３２（７）：２９９７⁃３００４ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０７．００８反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控宋㊀阳㊀沈维军∗㊀殷㊀磊㊀赵㊀渊（湖南农业大学动物科学技术学院，长沙４１０１２８）摘㊀要：瘤胃运动在反刍动物生理活动㊁饲料消化吸收以及瘤胃疾病诊断上有着至关重要的作用，且受饲粮类型㊁激素㊁疾病㊁应激和动物生理阶段等影响㊂瘤胃运动主要受神经－体液的共同调节，而外部因素调控反刍动物瘤胃运动的主要方式是调节饲粮，其次是动物的生理健康以及饲养环境㊂本文综述了反刍动物瘤胃运动的机制㊁影响因素及其调控方法，以期为反刍动物瘤胃生理学提供一些参考资料，同时为反刍动物生产中瘤胃运动调控和健康养殖方面提供理论基础㊂关键词：瘤胃；运动机制；调控；健康养殖中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０７⁃２９９７⁃０８收稿日期：２０１９－１２－１５基金项目：国家自然科学基金面上项目（３１７７２６３３）作者简介：宋㊀阳（１９９５ ），男，内蒙古兴安盟人，硕士研究生，从事反刍动物营养和柔性人工瘤胃研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：１２１５３００８４７＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：沈维军，教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｊｕｎ＠ｈｕｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀反刍动物与单胃动物最大的区别在于瘤胃，反刍动物的瘤胃是一个供厌氧微生物繁殖的连续接种的发酵罐，７０％的以上的营养物质在瘤胃内消化㊂瘤胃运动是反刍动物维持正常生理活动的必要保障，与瘤胃内微生物发酵息息相关㊂瘤胃内微生物发酵效率对饲粮的消化以及营养物质的合成有很大的影响，从而影响反刍动物的生长性能以及生理健康［１］㊂因此，通过瘤胃运动调控反刍动物营养代谢是研究反刍动物营养的关键㊂反刍活动是反刍动物最具特征性一种消化模式，它是由一系列网－瘤胃收缩活动来完成［２］㊂瘤胃运动方式为４个囊腔的收缩和舒张，瘤胃周期性运动分为瘤胃原发性收缩和瘤胃继发性收缩㊂当网胃第２次收缩至高峰时，瘤胃开始收缩，瘤胃的收缩先由瘤胃前庭开始，再沿着背囊由前向后扩张，到达后背盲囊，在背囊收缩期间腹囊属于舒张状态，后背盲囊收缩结束转到腹盲囊由后向前依次收缩，最后收缩终止于瘤胃前部［３］㊂这种起源于网胃两相收缩的收缩运动为瘤胃原发性收缩㊂在原发性收缩后，瘤胃有时候还可能发生一次单独的附加收缩，称为瘤胃继发性收缩，瘤胃继发性收缩仅涉及瘤胃部分区域，一般情况下收缩的部位是背侧冠状肌柱㊁背囊和后背盲囊，有时继发性收缩仅局限在背囊，在瘤胃出现继发性收缩时往往发生嗳气活动㊂正是由于瘤胃的周期性运动才让瘤胃内食糜按照一定规律反复运动，使得进入瘤胃内的饲料得到充分的发酵，以此来供应动物个体生长发育所需要的营养物质㊂瘤胃的运动主要受神经和体液调节，也受饲粮适口性㊁饲喂量㊁反刍活动㊁药物以及其他因素影响［４－７］㊂在实际生产中，研究者可以通过监测瘤胃运动频率和强度帮助诊断急㊁慢性疾病以及消化期生理异常情况［８］，也可以通过测定瘤胃运动的各项指标来评定饲粮在瘤胃中发酵的效率，为反刍动物的健康养殖提供理论基础㊂１ 反刍动物瘤胃运动的机制㊀㊀瘤胃运动主要受神经－体液调节，神经调节中枢在延髓，高级中枢在大脑皮质，传出神经为迷走神经和交感神经㊂动物采食饲料后，饲料通过刺激口腔黏膜感受器㊁瘤胃内机械和压力感受器，产生一系列神经信号，神经信号通过传入神经传至㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷神经中枢，然后通过传出神经将指令传送到瘤胃，引起瘤胃的规律性运动［９－１１］㊂乙酰胆碱是胆碱能系统中的主要神经递质，它通过激活位于瘤胃神经系统平滑肌细胞或神经细胞上的受体发挥作用，引起瘤胃平滑肌层的收缩㊂当传出神经迷走神经兴奋时，瘤胃运动加强，当交感神经兴奋时，瘤胃运动减弱㊂由于反刍动物复胃系统存在反馈调节，其他胃部运动与瘤胃运动是相互协调的㊂当饲料刺激网胃感受器，不仅可使瘤－网胃收缩增强，还会促发反刍动作㊂皱胃被内容物充盈时，会通过反馈调节抑制瘤胃和网胃的运动，反之则会增强瘤胃的运动㊂瘤胃运动的神经调节过程如图１所示㊂㊀㊀体液调节机体的各种生理机能及内环境的稳态已成为共识㊂机体通过激素及神经激素传递化学信息，使机体的组织细胞相互协调，以适应内外环境的变化，保证动物生命活动㊂下丘脑是内分泌活动的调节中枢，它通过对垂体分泌活动的调节，来控制其他内分泌腺的激素分泌㊂下丘脑－垂体轴通过反刍动物垂体释放激素及各种肽类物质，如胆囊收缩素㊁促性腺激素释放激素㊁促甲状腺激素释放激素㊁胰岛素等，经血液循环到达瘤胃，作用于瘤胃上的靶器官，以此来辅助调节瘤胃运动［１２］㊂瘤胃运动的体液调节过程如图２所示㊂图１㊀瘤胃运动的神经调节图Ｆｉｇ．１㊀Ｄｉａｇｒａｍｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔ⁃ｎｅｒｖｏｕｓｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ２㊀反刍动物瘤胃运动的影响因素２．１㊀饲粮因素对瘤胃运动的影响２．１．１㊀饲料原料㊀㊀饲料的物理特性和化学成分是影响反刍动物瘤胃运动频率和强度的重要因素之一㊂研究表明，在利用荨麻干草替代苜蓿干草饲喂新疆细毛羊时，饲喂荨麻干草可使瘤胃蠕动的频率减慢［１３］，对反刍动物饲喂三叶草以及过高的大麦时也会抑制瘤胃运动［１４－１５］，原因是饲料本身物理特性导致采食量降低，进而影响了瘤胃运动㊂也有研究表明面筋蛋白经瘤胃微生物降解产生的阿片肽类物质能加强瘤胃运动，显著促进活体瘤胃平滑肌收缩力加强㊁收缩持续时间延长以及收缩频率变慢［１６］，这是饲料本身含有的特殊化学成分被转化为促瘤胃动力分子的结果㊂饲料粉碎粒度在影响瘤胃运动上起着重要作用㊂饲料的粉碎粒度较大，颗粒较粗糙，会降低瘤胃乳头角质层厚度，有利于营养物质的吸收，同时提高瘤胃表层的血液流动，加强瘤胃运动的频率㊂如果饲料的粉碎粒度较小，瘤胃内的饲粮不能通过充分地摩擦来降低乳头角质层厚度，导致瘤胃乳头表面覆膜，不利于营养物质的吸收，同时降低瘤胃的运动频率和强度［１７－１８］㊂２．１．２㊀饲粮精粗比㊀㊀饲粮的精粗比是保证饲粮营养平衡和科学饲养反刍动物的关键因素，大量研究表明，饲粮精粗比差异对反刍动物的采食量［１９］㊁生产性能［２０］和血浆激素指标［２１］有很大的影响㊂此外，饲粮精粗比也是调控瘤胃内环境及瘤胃运动的重要因素［２２］㊂饲粮中精饲料比例过高，瘤胃内微生物发酵加快，产生过量的挥发性脂肪酸，造成酸沉积，严重时导致瘤胃酸中毒，使瘤胃内环境紊乱，瘤胃运动停止；粗饲料比例过高，能量释放缓慢，造成瘤胃能量吸收降低，瘤胃内粗饲料容易凝集成团，严重时会转变为瘤胃积食㊁胀气等疾病，导致瘤胃生长和运动受阻，进而影响动物个体的生长性能和生理健康㊂２．１．３㊀饲料添加剂㊀㊀在２０２０年全面禁止使用饲用抗生素的趋势下，新型饲料添加剂层出不穷㊂研究表明，在反刍动物饲粮中添加植物提取物［２３－２４］㊁中草药［２５］㊁益生菌［２６－２７］㊁酶制剂［２８］等对反刍动物的生长性能和瘤胃发酵都有一定的有益效果㊂由于各类型饲料添加剂所包含成分不同，其影响瘤胃运动的方式也有区别㊂研究表明生姜提取物以及薄荷精油可提高瘤胃平滑肌收缩频率，主要原因是生姜提取物和薄荷精油中存在胆碱㊁皂苷等促胃肠动力作８９９２７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控用的成分［２９－３０］㊂大蒜氧化物可提高瘤胃收缩频率，减少收缩持续时间，增加瘤胃液稀释率和周转率，加强瘤胃排空能力［３１］，直接作用是刺激瘤胃平滑肌化学感受器加强兴奋活动，间接作用是通过神经反射性调节作用，增强下丘脑摄食中枢的兴奋活动，加强瘤胃运动以及瘤胃排空㊂图２㊀瘤胃运动的体液调节图Ｆｉｇ．２㊀Ｄｉａｇｒａｍｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔ⁃ｈｕｍｏｒａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ２．２㊀摄食对瘤胃运动的影响㊀㊀摄食行为与瘤胃运动有着密不可分的关系，摄食行为反映能量摄入与能量消耗的动态平衡㊂在下丘脑神经元网络和神经肽递质方面发现，瘤胃在运动过程中会向大脑发送关于身体能量平衡状况的信号循环肽，以便它可以相应地调整进食行为［３２］㊂在能量缺乏时期，瘤胃向大脑发送缺乏信号，大脑神经元分泌神经肽Ｙ和促肾上腺皮质激素相关肽，从而抑制促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素的分泌，激活动物摄食行为，瘤胃运动加强；在能量过剩时期，下丘脑的弓状核分泌促黑素细胞刺激素㊁可卡因和调节苯丙胺的转录物，导致垂体分泌促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素，减弱动物摄食行为，瘤胃运动减弱［３３］㊂２．３㊀激素对瘤胃运动的影响㊀㊀早在１９５１年，研究者就发现将山羊的脑皮层切除后注射肾上腺素，可引起瘤胃收缩［３４］，并认为瘤胃的不同部位有α和β受体分布［３５］；另有研究表明，在绵羊第三脑室注射内啡肽［３６］以及静脉注射乙酸钠［３７］均能显著抑制瘤胃运动㊂对绵羊十二指肠酸化与瘤胃运动关系的研究表明十二指肠灌注乳酸（ｐＨ＝２．０）抑制瘤胃收缩幅度和频率，交叉循环和血液转移试验的观察表明双缩醛酸会释放出１种或多种激素，类似于胆囊收缩素，对胃肠运动有刺激作用，对瘤胃运动有抑制作用［３８］㊂促胰液素对瘤胃运动影响的研究表明，促胰液素降低了瘤胃收缩频率和瘤胃描记波收缩幅度，延长了瘤胃收缩波间距，由此揭示缺乏胃窦的反刍动物瘤胃运动也能被促胰液素调节［３９］㊂胰岛素㊁胰高血糖素和抗利尿激素等对瘤胃运动的调控作用仍然不清楚㊂２．４㊀疾病和治疗对瘤胃运动的影响㊀㊀近年来反刍动物的集约化养殖逐步崛起，但是由于饲养经验不足和生长环境的突变，反刍动物的前胃疾病发病率较高㊂前胃原发性病变是由瘤胃壁收缩周期中断或菌群发酵过程中断引起９９９２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷的，继发性病变是由瘤胃收缩或发酵异常引起的，主要包括腺胃乏力㊁瘤胃嵌顿㊁瘤胃胀大和瘤胃酸中毒㊂在前胃疾病发生前后，瘤胃平滑肌细胞都能表现出一定的节律性运动和可测量的蠕动波，但是可测量蠕动波的强度存在差异且发生周期性变化，表明前胃疾病的发病伴有瘤胃机械运动障碍，动物瘤胃功能明显减弱［４０－４２］㊂当反刍动物患瘤胃亚急性酸中毒时，瘤胃内ｐＨ降低，丙酸和丁酸的含量增高，瘤胃运动受到抑制，其中丁酸对瘤胃运动的抑制作用最强，其次是乙酸㊁丙酸和乳酸［４３－４４］㊂㊀㊀前胃疾病如瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒的临床症状大多数为瘤胃运动减慢，严重时瘤胃运动停止，最后导致死亡，治疗原则为消除瘤胃发酵气体㊁兴奋瘤胃蠕动和恢复瘤胃内环境稳态㊂研究表明甲氧氯普胺㊁莫沙必利等药物可增强牛的瘤胃动力，原因为乙酰胆碱与平滑肌上的毒蕈碱受体结合并诱导收缩，药物选择性地作用于５－羟色胺４（５⁃ＨＴ４）受体，增加瘤胃胆碱能神经末梢的乙酰胆碱释放量［４５］㊂在兴奋瘤胃蠕动治疗过程中有以下几种方法可以促进瘤胃运动：１）腹泻疗法㊂可以一次性灌服液体石蜡油㊁菜籽油㊁硫酸镁和硫酸钠等刺激瘤胃收缩，加速瘤胃内容物排出㊂２）强心补液法㊂通过静脉注射安呐咖㊁氯化钠溶液和氯化钠葡萄糖等，皮下注射比赛可林，或者肌肉注射复合维生素Ｂ１来促进瘤胃运动㊂３）针刺疗法㊂针刺疗法在治疗反刍动物前胃疾病方面已经取得了明显的疗效㊂王林安等［４６］研究表明，针刺交巢㊁百会穴组和左侧第５㊁６㊁７㊁８肋间穴组，瘤胃收缩波幅明显增高，而针刺脾俞穴后瘤胃收缩波幅则明显降低㊂２．５㊀热应激对瘤胃运动的影响㊀㊀研究表明气候变化能对畜体产生影响，特别是环境高温导致的热应激，其可对反刍动物瘤胃结构造成负面影响，降低瘤胃蠕动和反刍［４７］㊂热应激下，动物采食量减少［４８－４９］，胃肠道中食糜的通过速度比在热中性环境时慢，饲料不能充分刺激瘤胃上皮，瘤胃上皮的血液流动受到抑制，从而降低瘤胃运动和反刍［５０］㊂此外，热应激过程中动物脑垂体会通过减少生长激素的分泌来调节畜体的代谢，进而会影响瘤胃运动［５１］㊂热应激下奶牛瘤胃内ｐＨ较低，这意味着在热应激期间较低的瘤胃内ｐＨ会抑制瘤胃运动［５２］㊂在短期热应激期间，下丘脑－垂体－肾上腺皮质轴释放糖皮质激素，糖皮质激素通过能量动员的方式改善健康状况，并影响前胃运动等生理活动㊂２．６㊀反刍动物生理阶段对瘤胃运动的影响㊀㊀反刍动物个体因自身遗传性状差异会导致瘤胃发育程度不同，间接影响着瘤胃运动的强度和频率㊂不同个体间的瘤胃会按照一定节律性㊁周期性运动，但在蠕动波峰和波形上会有一些小差异㊂在反刍动物不同的生长阶段瘤胃运动差异很大，在幼畜刚出生时，皱胃是反刍胃中最大的胃，随着日龄的增长和对植物性饲料采食量的逐渐增加，瘤胃才迅速发育，据研究发现，牛㊁羊幼畜在２ ３周龄才出现短时间的反刍活动，表明了幼畜的瘤胃活动偏低，与成年个体瘤胃运动有较大差异［５３］㊂反刍动物处于不同的生理阶段瘤胃运动也会有差异，当处于妊娠生理阶段时，通过神经调节或体液调节所生成的激素抑制瘤胃运动，短时间停止反刍活动［５４－５５］㊂３㊀瘤胃运动的调控㊀㊀瘤胃运动在机体内主要受神经和体液共同调控，外部环境中最易受饲粮成分变化的影响，其次是疾病和环境因素㊂瘤胃运动与瘤胃发育及功能相辅相成，因此通过改变饲粮是最易实现的调控手段㊂㊀㊀研究表明，玉米蛋白㊁小麦谷蛋白和大麦胶蛋白等降解的肽类产物中含有阿片样活性物质，被称为 外啡肽 ［５６－５７］㊂反刍动物的中枢及瘤胃平滑肌上分布有大量阿片样受体细胞，阿片样活性物质能够与阿片受体结合，实现对瘤胃运动的调节［５８］㊂有研究表明瘤胃运动也可以受粗饲料类型㊁粒度和摄入量的调节，饲喂禾本科饲料的绵羊瘤胃收缩频率高于饲喂谷壳和颗粒饲料的绵羊［５９］，饲喂新鲜苜蓿的绵羊瘤胃运动频率比饲喂苜蓿干草的绵羊更快［６０－６１］㊂在广泛的饲喂试验中得知，饲粮的类型㊁粒度以及饲喂方式都是调控瘤胃运动的重要因素㊂由于不同个体在调节瘤胃运动方面有所不同，不同个体间饲粮类型㊁粒度㊁饲喂时间和精粗比例需要更多的研究来确定㊂以下几方面是通过饲粮手段调控瘤胃运动的关键：１）配制饲粮时应注意饲料间的组合效应，平衡蛋白质能量比，碳水化合物中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维的比例以及氮源必须要保持平衡状０００３７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控况㊂２）饲粮的阴阳离子差可对瘤胃运动进行调控，研究发现饲粮的阴阳离子差可通过影响机体的酸碱平衡影响反刍动物的自由采食量，进而对瘤胃进行营养调控［６２］㊂３）饲粮中含硫化合物和矿物元素占比应合理㊂适当添加瘤胃调控剂如脲酶抑制剂㊁离子载体㊁活性酵母培养物等维持瘤胃内环境稳定，促使饲粮调控瘤胃运动达到更好的效果［６３－６４］㊂㊀㊀在实际饲养中反刍动物出现采食量下降㊁瘤胃运动减慢情况时，首先检查动物饲料原料的安全，调整饲粮配方和饲喂方式［５９］，然后适当增加饲料的粉碎粒度以及在饲粮中添加促瘤胃动力药物来刺激瘤胃壁收缩，加强瘤胃运动［１６，５１］，最后增加动物的户外运动时间，加快瘤胃血液循环，促进瘤胃运动㊂㊀㊀反刍动物在发生瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒等疾病时，多数伴有瘤胃机械运动障碍，严重时还会导致瘤胃运动停止㊂治疗的首要任务是紧急恢复瘤胃正常生理活动㊂通过灌服硫酸镁和硫酸钠加快瘤胃的收缩，肌肉注射比赛可林㊁维生素Ｂ１等促瘤胃动力药物来增强瘤胃运动㊂㊀㊀为了更有效地对瘤胃运动进行调控，在生产中应根据季节调整反刍动物户外运动时间，提高动物免疫力，保持畜舍内卫生，注意防热㊁防寒，减少疾病和应激对瘤胃运动造成的影响㊂４㊀小㊀结㊀㊀瘤胃运动是一个复杂的过程，并且是按照一定规律运动的生理活动㊂由于瘤胃内附有多重感受器以及多种激素受体，机体外因素如饲料粉碎粒度㊁饲粮精粗比㊁疾病治疗和应激等最终都会转化为神经－体液调节方式对瘤胃运动产生影响㊂体外调控瘤胃运动最重要的方式是对饲粮进行调节，而目前对于饲粮营养物质消化率和瘤胃内微生物多样性因素对瘤胃运动规律和调控技术的研究还不够深入㊂因此，还需进一步开展试验来阐述瘤胃运动的影响因素和调控技术，通过研发瘤胃运动调控技术为反刍动物生理学提供理论参考，为畜牧业健康养殖提供科学方法㊂参考文献：［１］㊀ＳＣＨÄＲＥＮＭ，ＦＲＡＨＭＪ，ＫＥＲＳＴＥＮＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒｒｅ⁃ｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ，ｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｃ，ａｎｄｉｍｍｕ⁃ｎｏｌｏｇｉｃａｌａｔｔｒｉｂｕｔｅｓｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（５）：４６１５－４６３７．［２］㊀ＨＵＦＦＭＡＮＣＦ．Ｒｕｍｉｎａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅ⁃ｖｉｅｗｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９５３，２２：３９９－４２２．［３］㊀刘敏雄．反刍动物消化生理学［Ｍ］．北京：北京农业大学出版社，１９９１：１８－２４．［４］㊀ＲＯＵＳＳＥＡＵＪＰ，ＦＡＬＥＭＰＩＮＭ．Ｎｅｕｒａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｔｉｃｕｌｏ⁃ｒｕｍｅｎ［Ｊ］．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，Ｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９８５，２５（４Ｂ）：７６３－７７５．［５］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ．Ｏｐｉｏｉｄｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｒｕｍｉｎａｎｔｓｔｏｍａｃｈｍｏｔｉｌｉｔｙ：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｈｙｐｏ⁃ｔｈａｌａｍｕｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅＳｅｒｉｅｓＡ，１９９２，３９（１／２／３／４／５／６／７／８／９／１０）：４４５－４５２．［６］㊀ＫＡＲＡＳＵＡ，ＧＥＮÇＣＥＬＥＰＭ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｘｙｌａｚｉｎｅＨＣｌｕｓｅｄｉｎｒｅｐｅａｔｅｄｓｅｄａｔｉｏｎｓｆｏｒｓｈｅｅｐｏｎｂｉｏｃｈｅｍｉ⁃ｃａｌａｎｄｃｌｉｎｉｃａｌｖａｌｕｅｓ［Ｊ］．ＫａｆｋａｓＵｎｉｖｅｒｓｉｔｅｓｉＶｅｔｅｒｉ⁃ｎｅｒＦａｋｕｌｔｅｓｉＤｅｒｇｉｓｉ，２０１５，２１（６）：８３１－８３６．［７］㊀ＭＣＦＡＲＬＡＮＥＺＤ，ＢＡＲＢＥＲＯＲＰ，ＮＡＶＥＲＬＧ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｆｏｒａｇｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｔｙｐｅｏｎｒｕｍｅｎｋｉｎｅｔｉｃｓａｎｄｓｅｒｕｍｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇｂｅｅｆｈｅｉｆｅｒｓｇｒａｚｉｎｇｗｉｎｔｅｒｆｏｒａｇｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９５（１２）：５３０１－５３０８．［８］㊀ＮＡＧＹＤＷ．Ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃａｐｐｒｏａｃｈｔｏｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈｄｉｓ⁃ｅａｓｅｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＣｌｉｎｉｃｓｏｆＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ：ＦｏｏｄＡｎｉｍａｌＰｒａｃｔｉｃｅ，２０１７，３３（３）：４４１－４５０．［９］㊀ＲＵＣＫＥＢＵＳＣＨＹ，ＴＨＩＶＥＮＤＰ．Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｍ］．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ：Ｓｐｒｉｎｇ⁃ｅｒ，１９８０．［１０］㊀ＳＥＪＲＳＥＮＫ，ＨＶＥＬＰＬＵＮＤＴ，ＮＩＥＬＳＥＮＭＯ．Ｒｕｍｉ⁃ｎａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｉｍｐａｃｔｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙａｎｄｓｔｒｅｓｓ［Ｍ］．Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００６：３４５－３４６．［１１］㊀ＤＥＨＯＲＩＴＹＢＡ．Ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔｓｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ，ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｔｈｅｒｕｍｉｎａｎｔ：ａｎａｔｏｍｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｉ⁃ｃｒｏｂｉａｌｄｉｇｅｓｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＡｎｉ⁃ｍａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，２１（２）：１４５－１６０．［１２］㊀韩正康．瘤胃代谢的神经内分泌调节［Ｊ］．动物医学进展，２００６，２７（９）：９－１３．［１３］㊀许行浩，侯宇，赵树林，等．饲喂荨麻干草对羊胃肠动力的影响［Ｊ］．新疆农业科学，２０１９，５６（５）：９６４－９７１．［１４］㊀ＰＡＲＳＯＮＳＡＲ，ＮＥＵＭＡＮＮＡＬ，ＷＨＩＴＥＨＡＩＲＣＫ，ｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｅｄｇｕｔａｎｄｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｂｌｏａｔｐｒｏｄｕｃｉｎｇｆｏｒａｇｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９５５，１４（２）：４０３－４１１．１００３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷［１５］㊀ＭＡＮＮＳＯ．Ｓｏｍｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏ⁃ｏｒｇａｎ⁃ｉｓｍｓｏｆｏｖｅｒｆｅｅｄｉｎｇａｈｉｇｈｂａｒｌｅｙｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９７０，３３（２）：４０３－４０９．［１６］㊀孙镇平，袁海星，金良等．小麦面筋蛋白对山羊瘤胃运动的影响［Ｊ］．畜牧兽医学报，２００６，３７（４）：３４８－３５１．［１７］㊀ＴＥＩＭＯＵＲＩＹＡＮＳＡＲＩＡ，ＶＡＬＩＺＡＤＥＨＲ，ＮＡＳＥＲＩ⁃ＡＮＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌｆａｐａｒｔｉｃｌｅｓｉｚｅａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｇｒａｖｉｔｙｏｎｃｈｅｗｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｐｅｒｆｏｒｍ⁃ａｎｃｅｏｆｈｏｌｓｔｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２００４，８７（１１）：３９１２－３９２４．［１８］㊀孔庆斌，张晓明．苜蓿干草切割长度对荷斯坦育成母牛采食与反刍行为和营养物质消化的影响［Ｊ］．中国畜牧杂志，２００８，４４（１９）：４７－５１．［１９］㊀ＰＡＰＩＮ，ＭＯＳＴＡＦＡ⁃ＴＥＨＲＡＮＩＡ，ＡＭＡＮＬＯＵＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅ⁃ｔｏ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｓｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｃａｒｃａｓｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｇｒｏｗｉｎｇｆａｔ⁃ｔａｉｌｅｄｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１１，１６３（２／３／４）：９３－９８．［２０］㊀ＳＨＩＨＴ，ＺＨＡＮＧＪ，ＬＩＳＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅ⁃ｔｏ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｓｏｎｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｈｅｐａｔｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｐｒｏｆｉｌｅｓｉｎｌｉｍｉｔ⁃ｆｅｄＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｓ［Ｊ］．ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１８，１９：１４８．［２１］㊀ＴＨＯＲＰＣＬ，ＷＹＬＩＥＡＲＧ，ＳＴＥＥＮＲＷＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｃｒｅｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｆｏｒａｇｅ：ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｏｎｐｌａｓｍａｈｏｒｍｏｎｅａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｓｏｆｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｆａｔｔｅｎｉｎｇｂｅｅｆｓｔｅｅｒｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，７１（１）：９３－１０９．［２２］㊀ＨＡＮＸＦ，ＬＩＢＢ，ＷＡＮＧＸＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｆｏｒａｇｅｒａｔｉｏｓｏｎｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄａｎａｅｒｏｂｉｃｆｕｎｇａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｃａｓｈｍｅｒｅｇｏａｔｓ［Ｊ］．Ａｎａｅｒｏｂｅ，２０１９，５９：１１８－１２５．［２３］㊀ＣＯＳＴＡＭ，ＡＬＶＥＳＳＰ，ＣＡＰＰＵＣＣＩＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｄｅｎｓｅｄａｎｄｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅｔａｎｎｉｎｓｏｎｒｕｍｅｎｍｅ⁃ｔａｂｏｌｉｓｍｗｉｔｈｅｍｐｈａｓｉｓｏｎｔｈｅｂｉｏｈｙｄｒｏｇｅｎａｔｉｏｎｏｆｕｎ⁃ｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１８，６６（１３）：３３６７－３３７７．［２４］㊀ＺＨＡＮＪＳ，ＬＩＵＭＭ，ＷＵＣＸ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌ⁃ｆａｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｅｘｔｒａｃｔｏｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｌｏｒａｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｒｕｍｅｎ［Ｊ］．Ａｓｉａｎ⁃ＡｕｓｔｒａｌａｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，３０（９）：１２６１－１２６９．［２５］㊀ＬＩＡＮＧＸ，ＪＩＮＪ，ＢＩＸ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｈｅｒｂａｌｍｅｄｉｃｉｎｅａｎｄｃｏｌｄｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｐｌａｓｍａｇｌｕｃｏｓｅ，ｌｅｕ⁃ｃｉｎｅａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，１０２（２）：ｅ５３４－ｅ５４１．［２６］㊀ＫＵＭＡＧＡＩＨ，ＫＵＭＡＧＡＥＳ，ＭＩＴＡＮＩＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓｔｏｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉ⁃ｅｔｓｏｎｄｒｙｍａｔｔｅｒｉｎｔａｋｅ，ｄａｉｌｙｇａｉｎ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｒｕｍｉ⁃ｎａｌｐＨ，ａｎｄｆｅｃａｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｍｅｔａｂｏ⁃ｌｉｔｅｓｉｎｅｗｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２００４，７５（３）：２１９－２２４．［２７］㊀ＳＵＰＲＡＴＭＡＮＨ，ＲＡＭＤＡＮＩＤ，ＫＵＳＷＡＲＹＡＮＳ，ｅｔａｌ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅｏｆｓｏ⁃ｄｉｕｍｂｉｃａｒｂｏｎａｔｅｐｏｗｄｅｒｓｆｏｒｆｅｅｄｌｏｔｓｈｅｅｐｆａｔｔｅｎｉｎｇ［Ｊ］．ＡＩＰＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ，２０１８，１９２７（１）：０３００４５．［２８］㊀赵连生，王典，王有月，等．饲粮中添加复合酶制剂对奶牛瘤胃发酵㊁营养物质表观消化率和生产性能的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１８，３０（１０）：４１７２－４１８０．［２９］㊀ＭＡＭＡＧＨＡＮＩＡ，ＭＡＨＡＭＭ，ＤＡＬＩＲ⁃ＮＡＧＨＡ⁃ＤＥＨＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｉｎｇｅｒｅｘｔｒａｃｔｏｎｓｍｏｏｔｈｍｕｓｃｌｅａｃ⁃ｔｉｖｉｔｙｏｆｓｈｅｅｐｒｅｔｉｃｕｌｕｍａｎｄｒｕｍｅｎ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈＦｏｒｕｍ：ＡｎＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＱｕａｒｔｅｒｌｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１３，４（２）：９１－９７．［３０］㊀ＪＡＬＩＬＺＡＤＥＨ⁃ＡＭＩＮＧ，ＭＡＨＡＭＭ，ＤＡＬＩＲ⁃ＮＡＧＨＡＤＥＨＢ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＭｅｎｔｈａｌｏｎｇｉｆｏｌｉａｅｓ⁃ｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｏｎｒｕｍｉｎａｌａｎｄａｂｏｍａｓａｌｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｓｍｏｏｔｈｍｕｓｃｌｅｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｓｓｅｎｔｉａｌＯｉｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，２４（１）：６１－６９．［３１］㊀柏冬星．大蒜氧化物对山羊瘤胃消化代谢及激素水平的影响［Ｄ］．硕士学位论文．扬州：扬州大学，２０１０．［３２］㊀ＲＯＣＨＥＪＲ，ＢＬＡＣＨＥＤ，ＫＡＹＪＫ，ｅｔａｌ．Ｎｅｕｒｏｅｎ⁃ｄｏｃｒｉｎｅａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｔａｋｅｗｉｔｈｐａｒｔｉｃｕｌａｒｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄｒｕｍｉｎａｎｔａｎｉｍａｌｓ［Ｊ］．ＮｕｔｒｉｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＲｅｖｉｅｗｓ，２００８，２１（２）：２０７－２３４．［３３］㊀ＰＵＬＩＮＡＧ，ＡＶＯＮＤＯＭ，ＭＯＬＬＥＧ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｅｌｓｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｆｅｅｄｉｎｔａｋｅｉｎｓｍａｌｌｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．Ｒｅ⁃ｖｉｓｔａＢｒａｓｉｌｅｉｒａｄｅＺｏｏｔｅｃｎｉａ，２０１３，４２（９）：６７５－６９０．［３４］㊀ＣＯＭＬＩＮＥＲＳ，ＴＩＴＣＨＥＮＤＡ．Ｒｅｆｌｅｘｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｅｓｏｐｈａｇｅａｌｇｒｏｏｖｅｉｎｙｏｕｎｇｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９５１，１１５（２）：２１０－２２６．［３５］㊀ＣＬＡＲＹＪＪ，ＭＩＴＣＨＥＬＬＪＲ，ＬＩＴＴＬＥＣＯ，ｅｔａｌ．Ｐａｎ⁃ｃｒｅａｔｉｃａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｆｒｏｍｒｕｍｉｎａｎｔｓｆｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＰｈａｒ⁃ｍａｃｏｌｏｇｙ，１９６９，４７（２）：１６１．［３６］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ，ＤＯＭＡＮᶄＳＫＩＥ．Ｃｅｎｔｒａｌａｄｒｅｎｅｒｇｉｃｐａｔｈ⁃ｗａｙｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｄｏｒ⁃ｐｈｉｎｓｏｎｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＳｍａｌｌＲｕ⁃ｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９６，１９（３）：２４７－２５４．［３７］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ，ＭＯＴＹＬＴ，ＫＵＬＡＳＥＫＧ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙａｃ⁃ｔｉｏｎｏｆｉｎｔｒａｖｅｎｏｕｓｌｙａｄｍｉｎｉｓｔｅｒｅｄａｍｍｏｎｉｕｍａｃｅｔａｔｅ２００３７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控ｏｎｔｈｅｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＱｕａｒｔｅｒｌｙ，１９８１，３（３）：１０５－１１０．［３８］㊀ＢＲＵＣＥＬＡ，ＨＵＢＥＲＴＬ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆａｃｉｄｉｎｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎｅｏｎｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９７３，３７（１）：１６４－１６８．［３９］㊀崔思列．促胰液素对山羊瘤胃运动调节效应的新发现［Ｊ］．兽医科技信息，１９９４（８）：１４．［４０］㊀ＷＡＮＣＹ，ＧＯＮＧＤＣ，ＹＡＮＧＦＬ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｎｔｅｒｉｏｒｓｔｏｍａｃｈｄｉｓｅａｓｅｏｎｒｕｍｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９（５）：３１５－３１７．［４１］㊀臧明实．肉牛常见前胃疾病的临床症状和防治措施［Ｊ］．现代畜牧科技，２０１９（１１）：７６－７７．［４２］㊀陈莹．前胃疾病在牛羊养殖中的鉴别诊断方法［Ｊ］．吉林农业，２０１９（２０）：６７．［４３］㊀ＳＨＡＢＡＮＩＥ，ＣＥＲＯＮＩＶ．Ｃｌｉｎｉｃａｌｆｉｎｄｉｎｇｓｄｉｃｔａｔｅｄｂｙｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓ（ＳＡＲＡ）ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｃｏｗｓｆｏｒｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｌｂａｎｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌ⁃ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，１２（３）：３２７－３３１．［４４］㊀ＣＥＢＲＡＴＥ．Ｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｃｉｄｏｓｉｓｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａＰｏｌｏｎｉ⁃ｃａ，１９７９，３０（４）：５３３－５４１．［４５］㊀ＡＲＡＩＳ，ＨＡＲＩＴＡＮＩＭ，ＳＡＷＡＤＡＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｍｏｓａｐｒｉｄｅｏｎｒｕｍｉｎａｌｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１９，８１（７）：１０１７－１０２０．［４６］㊀王林安，ＶＥＬＬＥＷ．针刺对牛网胃㊁瘤胃蠕动机能影响的试验观察［Ｊ］．黑龙江畜牧兽医，１９９０（８）：２７－２９．［４７］㊀ＨＩＲＡＹＡＭＡＴ，ＫＡＴＯＨＫ，ＯＢＡＲＡＹ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｒｕｍｅｎｃｏｎｔｒａｃ⁃ｔｉｏｎａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｓｅｃｒｅｔｉｏｎｉｎｇｏａｔｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２００４，７５（３）：２３７－２４３．［４８］㊀ＮＡＲＤＯＮＥＡ，ＲＯＮＣＨＩＢ，ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｏｎａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１０，１３０（１／２／３）：５７－６９．［４９］㊀ＳＯＲＩＡＮＩＮ，ＰＡＮＥＬＬＡＧ，ＣＡＬＡＭＡＲＩＬ．Ｒｕｍｉｎａ⁃ｔｉｏｎｔｉｍｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｕｍｍｅｒｓｅａｓｏｎａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎ⁃ｓｈｉｐｓｗｉｔｈｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（８）．５０８２－５０９４．［５０］㊀ＳＩＬＡＮＩＫＯＶＥＮ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｓｃａｒｃｉｔｙａｎｄｈｏｔｅｎ⁃ｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎａｐｐｅｔｉｔｅａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ：ａｒｅ⁃ｖｉｅｗ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９２，３０（３）：１７５－１９４．［５１］㊀ＢＥＥＤＥＤＫ，ＣＯＬＬＩＥＲＲＪ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔｒａｔ⁃ｅｇｉｅｓｆｏｒｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙｍａｎａｇｅｄｃａｔｔｌｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｒｍａｌｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８６，６２（２）：５４３－５５４．［５２］㊀ＭＩＳＨＲＡＭ，ＭＡＲＴＺＦＡ，ＳＴＡＮＬＥＹＲＷ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｎｄａｍｂｉｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｈｕｍｉｄｉｔｙｏｎｒｕ⁃ｍｉｎａｌｐＨ，ｏｘｉｄａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｍｍｏｎｉａａｎｄｌａｃｔｉｃａｃｉｄｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９７０，３０（６）：１０２３－１０２８．［５３］㊀ＫＯＳＴＯＶＹ，ＡＬＥＸＡＮＤＲＯＶＡＶ．Ａｐｐｅａｒａｎｃｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｎｅｗｂｏｒｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＢｕｌｇａｒｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１６（５）：６６５－６６８．［５４］㊀ＭＡＬＡŠＡＵＳＫＩＥＮＥＤ，ＴＥＬＥＶＩＣ㊅ＩＵＳＭ，ＪＵＯＺＡ⁃ＩＴＩＥＮＥＶ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅａｓａｎｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｔｈｉｒｔｙｄａｙｓａｆｔｅｒｃａｌｖｉｎｇ［Ｊ］．ＰｏｌｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１９，２２（２）：３６３－３６８．［５５］㊀ＣＥＬＬＩＮＩＭ，ＨＵＳＳＥＩＮＨＡ，ＥＬＳＡＹＥＤＨＫ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｆｉｌｅｉｎｄｉｃｅｓ，ｃｌｉｎｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ａｎｄｕｌｔｒａｓｏｕｎｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｂａｃｋｆａｔｔｈｉｃｋｎｅｓｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｐａｒｔｕｒｉｅｎｔｐｅｒｉｏｄｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＣｌｉｎｉｃａｌＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２０１９，２８（３）：７１１－７２３．［５６］㊀孙镇平，周业飞，朱王飞，等．蛋白质过瘤胃保护增强植物外啡肽对山羊生长代谢的调节作用［Ｊ］．畜牧兽医学报，２００４，３５（１）：６－９．［５７］㊀ＺＩＯＵＤＲＯＵＣ，ＳＴＲＥＡＴＹＲＡ，ＫＬＥＥＷＡ．Ｏｐｉｏｉｄｐｅｐｔｉｄｅｓｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｆｏｏｄｐｒｏｔｅｉｎｓ．Ｔｈｅｅｘｏｒｐｈｉｎｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７９，２５（７）：２４４６－２４４９．［５８］㊀王修启，张兆敏，阎祥洲，等．麦谷蛋白源外啡肽研究进展［Ｊ］．食品与发酵工业，２００３，２９（１０）：７５－７８，８９．［５９］㊀ＷＡＧＨＯＲＮＧＣ，ＲＥＩＤＣＳＷ．Ｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐａｎｄｃａｔｔｌｅｇｉｖｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｅｔｓ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８３，２６（３）：２８９－２９５．［６０］㊀ＭＣＬＥＡＹＬＭ，ＫＯＫＩＣＨＤＣ，ＨＯＣＫＥＹＨＵ，ｅｔａｌ．Ｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｔｉｃｕｌｕｍａｎｄｒｕｍｅｎｏｆｓｈｅｅｐｇｉｖｅｎｊｕｉｃｅ⁃ｅｘｔｒａｃｔｅｄｐａｓｔｕｒｅ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，１９８２，４７（１）：７９－８５．［６１］㊀ＵＬＹＡＴＴＭＪ，ＷＡＧＨＯＲＮＧＣ，ＪＯＨＮＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｔａｋｅａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｎｆｅｅｄｉｎｇｂｅ⁃ｈａｖｉｏｕｒａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｓｈｅｅｐｆｅｄｃｈａｆｆｅｄｌｕｃｅｒｎｅｈａｙ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒ⁃ａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８４，１０２（３）：６４５－６５７．［６２］㊀ＨＥＲＳＯＭＭＪ，ＨＡＮＳＥＮＧＲ，ＡＲＴＨＩＮＧＴＯＮＪＤ．３００３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃａｔｉｏｎ⁃ａｎｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｎｍｅａｓｕｒｅｓｏｆａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，８８（１）：３７４－３８２．［６３］㊀陈沫，臧长江，陈晖，等．不同离子型表面活性剂对反刍动物瘤胃发酵调控的研究进展［Ｊ］．中国畜牧兽医，２０１８，４５（５）：１２０３－１２１０．［６４］㊀郭永清，赵宇飞，张小宇．酵母培养物对断奶犊牛生长性能及瘤胃发酵的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１９，４２（１１）：１０－１３．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｊｕｎ＠ｈｕｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀菅景颖）ＲｕｍｅｎＭｏｖｅｍｅｎｔＭｅｃｈａｎｉｓｍ，ＩｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇＦａｃｔｏｒｓａｎｄＩｔｓＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓＳＯＮＧＹａｎｇ㊀ＳＨＥＮＷｅｉｊｕｎ∗㊀ＹＩＮＬｅｉ㊀ＺＨＡＯＹｕａｎ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙ，ｆｅｅｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｉａｇｎｏｓｉｓｏｆｒｕｍｅｎｄｉｓｅａｓｅｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ．Ｉｔｉｓａｌｓｏｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｔｈｅｔｙｐｅｏｆｄｉｅｔ，ｈｏｒｍｏｎｅｓ，ｄｉｓｅａｓｅ，ｓｔｒｅｓｓａｎｄａｎｉｍａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅｓ．Ｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｓｍａｉｎｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｂｏｔｈｈｕｍｏｒａｌａｎｄｎｅｕｒａｌｆａｃ⁃ｔｏｒｓ，ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｗａｙｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｆａｃｔｏｒｓｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｓｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｂｙｒｕｍｉｎａｎｔｄｉｅｔ，ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｈｅａｌｔｈａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆａｎｉｍａｌ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｉｎｆｌｕｅｎ⁃ｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｏｍｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｍａｔｅ⁃ｒｉａｌｓｆｏｒｒｕｍｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｈｅａｌｔｈｙｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（７）：２９９７⁃３００４］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｕｍｅｎ；ｍｏｖｅｍｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｈｅａｌｔｈｙｂｒｅｅｄｉｎｇ４００３。
反刍动物瘤胃内乳酸代谢与瘤胃酸中毒调控的研究进展
反刍动物瘤胃内乳酸代谢与瘤胃酸中毒调控的研究进展夏光亮;赵芳芳;王洪荣【摘要】乳酸是反刍动物瘤胃内重要的中间代谢产物,在饲喂高精料的反刍动物瘤胃内乳酸累积过多可能会加速瘤胃酸中毒的进程.本文综述了瘤胃内乳酸代谢机制和影响因素,以及提高乳酸利用和添加硫胺素等预防瘤胃酸中毒的几种方式,旨在系统地总结反刍动物瘤胃内乳酸代谢机制,为瘤胃酸中毒的调控提供理论支撑.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2019(031)004【总页数】7页(P1511-1517)【关键词】反刍动物;乳酸;代谢机制;瘤胃酸中毒;调控方法【作者】夏光亮;赵芳芳;王洪荣【作者单位】扬州大学动物科学与技术学院,扬州 225009;扬州大学动物科学与技术学院,扬州 225009;扬州大学动物科学与技术学院,扬州 225009【正文语种】中文【中图分类】S811.2在现代集约化畜牧业的生产中，为提高反刍动物生长性能而大量饲喂以谷物淀粉为主的高精料饲粮，往往导致瘤胃酸中毒的发生[1]。
乳酸是瘤胃内重要的中间代谢产物，在反刍动物发生瘤胃酸中毒的进程中扮演着重要的角色。
目前国际上多数学者认同乳酸中毒学说，即乳酸产生菌和利用菌的菌群失调使瘤胃内乳酸逐渐累积，从而诱发瘤胃酸中毒[2-4]。
乳酸产生菌主要包括牛链球菌、溶纤维丁酸弧菌、乳酸杆菌等；乳酸利用菌主要有埃氏巨型球菌(Megasphaera elsdenii,M. elsdenii)、反刍兽新月单胞菌(Selenomonus ruminantium,S. ruminantium)[4]。
瘤胃中超过70%的乳酸可被M. elsdenii代谢为挥发性脂肪酸(VFA)[5]。
因此，许多研究者通过提高瘤胃内乳酸利用的方式来调控瘤胃酸中毒，例如：添加硫胺素可促进M. elsdenii的增殖，降低乳酸浓度，提高瘤胃pH[6]；添加益生素、酵母提取物等可提高乳酸利用菌活力及增殖速率，加速对乳酸的分解利用；瘤胃内接种M. elsdenii可有效缓解瘤胃酸中毒[7]。
反刍动物瘤胃功能调控技术的研究进展
最佳的消化率 ， 胃中产生乳酸 瘤 瘤 胃。饲料在瘤 胃中经微生物发酵降解为挥发性脂 保证最高 的采食量 ， Ｈ ．， 肪酸 、 肽类 、 氨基酸及氨等成分 ， 同时利用氮源、 能源 的淀粉分解菌耐受 ｐ 值不得超过 ５ ５ 但纤维分
收稿 日期 ；０６ ５０ ２０ — —７ ０
供给瘤 胃微生物生长繁殖所需要 的碳源 和氮
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２０ ０ ６年 第 ７
源。能量是瘤胃微生物维 持生命 的基础， 碳水化合 物高时， Ｈ值大幅度降低 ， Ｐ 纤维 分解菌减少 ， 酸 乳
某些情况下原虫消失 ， 粮不饱和 日 物在瘤 胃中发酵产生挥发性脂 肪酸和兰磷酸腺苷 ， 菌和丙酸菌增加 ， 微生物细胞 的活动取决于三磷 酸腺苷的产生量， 脂肪酸氢化作用下降， 每 流入肠的可溶性碳水化合物 克细菌生长需要 ０４ Ｔ 。瘤 胃微生物合成蛋白 增多。卢德勋等［ 用 ６ Ｓ Ｎ Ｃ比例 日粮对绵 ．ＭＡ Ｐ ］ 种 Ｃ： Ｓ
． 组成 比例作为 目前 研究瘤 胃发酵 的主要 内环境指 １３ 瘤 胃内的微生物区系 瘤 胃内的微生物区系可分为细菌和纤毛虫两大 标， 基本反应了瘤 胃的内环境状况及其 饲料在瘤 胃
其中细菌有 ６ 多种 ， ０ 纤毛虫有 ４ 多种， ０ 都为厌 内的发酵过程和模式。为了提高饲料营养物质的利 类 ， 氧型。反刍动物利用瘤 胃微生物将各种饲料转化为 用率 ， 有必要采取一定手段 ， 对瘤 胃的降解与合成过 宿主动物可利用的营养索 。瘤 胃微生物之间既存在 程进行人为的干预 。那么如何保持 良 好且稳定的瘤 着协 同关系又有竞争作用 ， 种微生物 的代谢产物 一 胃内环境 ， 保持瘤 胃微生物 的活性及其区系的相对 可以被其它微生物利用 ， 而不同微生物利用底物转 平衡 ， 是反刍动物饲养过程中非常重要的环节， 本文 化为发酵产物的代谢间相互依赖 ， 以， 所 它们适应环 针对瘤胃内环境的调控技术作一阐述 。 境的能力大大加强 ， 从而更好 的维持瘤 胃的内环境 ，
反刍动物饲料纤维物质瘤胃降解规律研究进展
反刍动物饲料纤维物质瘤胃降解规律研究进展5展望粗饲料品质的评定经历了由单一指标评定，多项指标评定到整体指标综合评定的发展历程，其评定技术也在不断深入和推进。
GI 系列整体指标在继承RFV 等整体评定指标优点的基础上，进行了重大的改进和创新，并会随着研究的深入而不断改进、发展和完善。
今后仍有大量的工作有待于进一步开展和加强，如①正确取样：粗饲料取样方法决定了品质指标测定值的代表性，正确取样是关键，建议采用采样器采集样本；②进一步完善GI 参数模型，并对在奶牛上所借鉴的有关国外参数模型进行验证，建立山羊、肉羊等GI 参数预测模型；③GI 配方软件的开发应用等。
参考文献：［1］［2］［3］［4］［5］［6］［7］［8］［9］［10］［11］［12］陶春卫.反刍动物常用粗饲料营养价值评定及其有效能值预测模型的建立［D ］.大庆：黑龙江八一农垦大学，2009.UNDERSANDER D.Dose forage quality pays ［C ］//Proc Am For Grsld Coun.Georgetown ：Springdale AR AFGC ，2001：120-125.VAN SOEST P J ，MERTENS D R ，DEINUM B.Preharvest fac -tors influencing quality of conserved forage ［J ］.Anim Sci ，1978，47：712-720.NRC.Nutrient Requirements of Beef Cattle ［M ］//Sixth Revised Edition.Washington ，D C ：National Academy Press ，1984.MOORE J E ，UNDERSANDER D J.Relative forage quality ：an alternative to relative feed value and quality index ［C ］//Pro -ceedings 13th Annual Florida Ruminant Nutrition Symposium.Gainesville ：University of Florida ，2002：16-32.卢德勋.乳牛营养技术精要［C ］//2001年动物营养学术研讨会论文集.呼和浩特：内蒙古畜牧科学院，2001.张吉鹍.粗饲料分级指数参数的模型化及粗饲料科学搭配的组合效应研究［D ］.呼和浩特：内蒙古农业大学，2004.张吉鹍，卢德勋.粗饲料品质评定指数的最近研究进展［J ］.当代畜牧，2005（1）：24-26.红敏.奶牛粗饲料品质评定新一代GI （GI 2008）的建立及在奶牛养殖中应用的研究［D ］.呼和浩特：内蒙古农业大学，2009.MOORE J E ，KUNKLE W E.Evaluation of equations for esti - mating voluntary intake of forages and forage-based diets ［J ］.Anim Sci ，1999，77（1）：204.MERTENS D R.Predicting intake and digestibility usingmathematical models of ruminal function ［J ］.J Anim Sci ，1987，64（5）：1548-1558.OBA M ，ALLEN M S.Evaluation of the importance of the di -gestibility of neutral detergent fiber from forage ：Effects on dry matter intake and milk yield of dairy cows ［J ］.J Dairy Sci ，1999，82（3）：589-596.（责任编辑：栗林）反刍动物饲料纤维物质瘤胃降解规律研究进展赵天章1，2，李慧英1，2，闫素梅2（1.乌兰察布职业学院生物技术系，内蒙古集宁区012000；2.内蒙古农业大学动物科学学院，内蒙古呼和浩特010018）摘要：粗饲料是反刍动物最主要的饲料来源，而粗饲料中的各种纤维物质不能被宿主动物直接利用，而是先通过瘤胃内微生物的发酵形成挥发性脂肪酸（VFA ）后才能被宿主动物作为能源物质吸收利用。
关于反刍家畜瘤胃消化代谢调控的一些认识
调控瘤 胃发酵首先应考虑瘤 胃的微生 物状况 。 瘤 ６ ８起重 要作用 ， 定碳酸氢盐 系统 的缓 冲容量 占 ～） 据测 胃微 生物主要为厌 氧性细菌 、 毛虫 （ 纤 原虫 ）真菌 、 、 噬 ３ ．％～ ２１ Ｖ Ａ系统 占 １．％ ３ ％， 酸盐 系 ７７ ７ ． ％， Ｆ ８６ ５ ． 而磷 ６ 菌体 ， 种类 甚为复杂 ， 自具有消化代谢 的酶 系 ， 胃 统一 般不到 １％ｔ 各 瘤 ０ ” 。 微生物之 间存在复杂 的相互 制约与共生 的关系 ， 构成
消化代谢也保持着 动态平衡 。 虽然 我们 曾尝试杀灭 或 盐 ， 可增强 瘤 胃的缓 冲能力【 ２ １ 。 抑制瘤 胃微 生物 中某一类 微生物 ， 就会 改变瘤 胃原来 ２ 神经 内分 泌参与瘤 胃发酵调控 的发酵状况 。 例如 ， 杀灭瘤 胃纤 毛虫 后 ， 胃内氨氮水 瘤
机体通 过神经递质 、 激素及神经 激素传递化 学信
物质双 向透过瘤 胃壁 ， 使瘤 胃液与血液 的养分及生物 弱 酸性 至弱碱 性 ， 但随着瘤 胃 ｐ Ｈ值 的变动 ， 生物 区 微 活性物质 相互 交流 ； ④瘤 胃内温度 由于发 酵而略高 于 系也 随之 发生变化 。在弱酸性条件 下 ， 产酸菌 得到繁
Ｈ值略超 过 ７ 条 体温 ， 通常高达 ３￣ １ 有利 于微生物的发酵作 用 ； ９ｐ ｐ ． ５就不 利于纤 维消化。 胃 ｐ 瘤 Ｈ ｐ Ｈ值 变动于 ５５ ７５的范围 内。 ． ． ～ 饲料发 酵产生 的酸类 件下滋生 ，Ｈ值低于 ６ 被 吸收入血或被缓 冲物质 中和 ；⑥ 内容物高度乏 氧 ， 值维 持正常 的范围主要靠两 点 ： 一是饲料发 酵产生大 瘤 胃内充满气体 ， 常含二氧化碳 、 通 甲烷及少量氮 、 、 量 有机酸 ， 中部分挥 发性脂 肪酸 （ Ｆ 被瘤 胃上皮 氢 其 Ｖ Ａ）
奶牛瘤胃功能的调控
奶牛瘤胃功能的调控作者：李仁峰李树彬来源：《农村实用科技信息》2009年第01期奶牛属反刍动物(草食动物)，最主要的消化特点是有4个胃，即能够利用纤维和非蛋白氮。
瘤胃中生活着大量的微生物，饲料可被微生物降解及合成各种营养物质。
使用一定的手段对瘤胃中降解与合成过程进行调控是可能的，也是必要的。
人们养牛实际上是在养瘤胃微生物。
如何维护良好且稳定的瘤胃环境，保持微生物的活性及其菌系的相对平衡，是奶牛饲养技术中非常重要的环节。
调控内容主要有以下几个方面：1供给瘤胃微生物必要的、平衡的、稳定的营养物质瘤胃内微生物蛋白质的合成主要取决于瘤胃内碳水化合物和氮的利用效率。
如果蛋白质的降解速度超过碳水化合物在瘤胃中的发酵速度，则氨过量，酮酸不足，大量的氮就以氨的形式丢失；如果碳水化合物在瘤胃中发酵速度超过蛋白质的降解速度，则酮酸过量，氨不足，微生物蛋白质合成也会下降，能量损失。
主要能量饲料在瘤胃中的降解速度由快到慢依次为糖蜜、燕麦、小麦、大麦、玉米、高粱；蛋白质饲料在瘤胃中的降解速度，由快到慢依次为尿素、花生粕、豆粕、棉籽饼、豆饼、玉米高蛋白饲料(DDGS)、鱼粉。
针对上面所述，在设计日粮时，应充分考虑不同饲料的降解速度，选用不同品种的饲料，合理搭配，注意能氮平衡，使瘤胃微生物合成蛋白质达到最大化。
硫是保证瘤胃微生物最佳生长状态所必需的营养物质。
瘤胃微生物对硫的需要与对氮需要有关，一般认为氮硫比是比较稳定的，平均为14：1，日粮中含硫约为0.2％。
矿物元素也是瘤胃微生物生长繁殖状态所需要的营养物质。
瘤胃液内适宜的几种主要矿物质元素水平一般为，钙0.05克/升，磷0.10克/升，钾0.50～1.50克/升，钠0.50--1.50克/升。
饲喂奶牛的日粮要有相对稳定性，均衡供给，不稳定的饲料不喂(1～2星期就得换料的)。
如需换料的，也得有10～15天的过渡期为好，让瘤胃微生物有适应期，先培养微生物，而后瘤胃微生物才可消化饲料，进而转化为供奶牛所需的营养物质。
浅析影响反刍动物瘤胃消化机能的主要因素
浅析影响反刍动物瘤胃消化机能的主要因素作者：石彦荣徐大文来源：《科学种养》2015年第08期瘤胃是反刍动物特有的消化器官。
饲草料中70%～85%的可消化物质和50%的粗纤维是在瘤胃内被消化的，产生挥发性脂肪酸等，合成蛋白质和B族维生素，因此，瘤胃消化机能直接关系着反刍动物的生理健康，也影响着正常的生产。
笔者根据多年的工作经验，将影响反刍动物瘤胃消化机能的主要因素简要分析如下，供参考。
1. 唾液的分泌反刍动物唾液中含有大量的盐类，特别是碳酸氢钠、磷酸氢钠，这些盐类担负着缓冲剂的作用，对瘤胃内容物发酵产生的有机酸进行中和，以确保瘤胃pH值稳定在6.0～7.0，为瘤胃微生物发酵创造良好的基础条件。
一般情况下，反刍动物唾液的分泌取决于反刍时间，反刍时间则取决于采食的饲草料。
当动物采食不到饲草料时，动物就不会反刍，唾液也就不会分泌，瘤胃中的有机酸就不能被中和，从而使瘤胃内酸碱度稳定局面被破坏，呈现酸性状态。
这种状况一旦出现，若不能得到及时改变和恢复，就会导致瘤胃酸中毒的发生。
所以，为了确保反刍动物唾液能正常分泌，就必须按时、正常供给饲草料。
2. 反刍的时间反刍动物采食时，饲草料不经充分咀嚼就匆忙吞咽入瘤胃，并在其内浸泡和软化，休息时，瘤胃内的饲草料又返回到口腔再次咀嚼后咽下。
反刍一般从采食后30～60分钟开始，每次持续40～50分钟，每昼夜反刍6～8次。
反刍的作用：一方面是为了把饲草料嚼细，以增加瘤胃微生物和皱胃、小肠中消化酶与食糜的接触面积，利于消化吸收；另一方面是为了促使唾液分泌，并与嚼细的饲草料一起进入瘤胃，以维持和调节瘤胃正常的pH值，为瘤胃微生物发酵创造良好条件。
一般情况下，饲喂粗饲料反刍时间长，饲喂精饲料则反刍时间缩短。
所以，为了确保反刍动物能正常反刍，必须合理搭配精、粗饲料。
3. 瘤胃pH值反刍动物可以有效地消化纤维素含量较高的粗饲料，主要得益于瘤胃中的纤维素分解菌。
而纤维素分解菌对瘤胃pH值的变化十分敏感，当pH值低于6.0时，其生长繁殖就会受到抑制，使分解纤维的能力下降，从而造成反刍动物对粗饲料消化率的下降。
高精日粮条件下硫胺素对山羊瘤胃消化代谢的影响
高精日粮条件下硫胺素对山羊瘤胃消化代谢的影响董淑红 王洪荣3 王剑飞 王梦芝 王 曙 郝志敏(扬州大学动物科学与技术学院 江苏扬州 225009) 【摘要】选择4头安装永久性瘤胃瘘管的徐淮白山羊羯羊作为试验动物,以可溶性淀粉、小麦淀粉、粉碎的滤纸纤维、木聚糖和果胶作为底物,底物精粗比为80∶20,硫胺素在瘤胃培养液底物中的浓度设为0、80、160、240、320mg/kg五个水平,利用人工瘤胃体外培养法,研究硫胺素对瘤胃消化代谢的影响。
结果表明:高精料日粮条件下,随着硫胺素添加量的增加,培养液的p H值呈上升趋势,NH3-N的平均浓度呈下降趋势,但差异不显著(P>0.05)。
不影响瘤胃发酵类型,但有降低原虫蛋白,增加细菌蛋白的趋势。
关键词:硫胺素;瘤胃消化代谢;体外培养 硫胺素又称维生素B1,是动物体内能量代谢途径中重要的辅酶,其活性形式为焦磷酸硫胺素(TPP)。
TPP是丙酮酸氧化脱羧酶、α-酮戊二酸氧化脱羧酶等酶的辅酶,参与碳水化合物代谢过程中α-酮酸的氧化脱羧反应,与糖代谢密切相关。
长期以来,人们一直认为反刍动物瘤胃的微生物能合成充足的硫胺素,并能满足其营养需要〔1〕,然而,随着近年来反刍动物品种改良、生产性能和养殖集约化程度的显著提高以及人们对产品品质要求的不断提高,发现在特定的饲养条件或生理状况下也需要在反刍动物日粮中添加硫胺素等水溶性维生素,因而关于硫胺素等B族维生素的研究再次引起人们的极大关注。
本试验采用体外法探讨高精料日粮条件下硫胺素对瘤胃消化代谢的影响,为现代集约化养殖条件下反刍动物生产中硫胺素需要量的制定提供依据。
1 材料与方法1.1 试验动物选择4头健康、体重为25±3kg、装有永久性瘤胃瘘管的徐淮山羊为试验动物,用以采集混合瘤胃液。
单圈饲养,自由饮水。
1.2 试验设计本试验选用单因子五水平试验设计,每个水平设3个重复。
硫胺素以盐酸硫胺素的形式添加,五个水平分别为对照组A组(0mg/kg)、B组(80mg/kg)、C组(160mg/kg)、D组(240mg/kg)和E组(320mg/kg)。
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Байду номын сангаас
现严重分层现象，随着时间的推移，瘤胃乳突表面
子交换蛋白 以及 钾离子 （ AE2）]
Na+/
（ K+） ATP
变得越来越僵硬，且最外层的角质层细胞连接较
酶 的基 因 表 达 量 显 著 升 高 （Na+/K+ATPase）
。 [ 26]
为松散 。 [16] 以上研究表明，瘤胃上皮各细胞层在 因为 Na+/K+ 具 ATPase 有吸收细胞外 排 K+ 除细胞
参数之一，颜色越深表明瘤胃上皮角质化程度越 在 VFA 反刍动物能量供给方面起着重要作用[28]。
高 。 [13] 研究表明，苜蓿组育肥羔羊的瘤胃乳突面 丁酸可被瘤胃上皮吸收并在瘤胃上皮合成 羟 β-
积较高精料全混合饲粮组要大且颜色要深[19]。 总 丁酸（ BHBA）， 剩 余 部 分 会 进 入 到 肝 脏 生 成 酮
羔羊其瘤胃背囊乳突高度和宽度与饲喂牧草的断 大量相关基因[27]，但有些基因在瘤胃上皮中的表
奶羔羊无显著差异，但其乳突表面积却呈现增加 达位置并不确定，各基因表达产物是否存在转运
趋势；此外，不同饲喂方式下瘤胃乳突颜色也存在 特异性或转运速率差异还有待进一步研究[12]。
差异 。 [18] 乳突颜色是检测瘤胃上皮角质化程度的 反刍动物所需代谢能约 来 80% 自 VFA，故
摘 要： 饲喂高能、高淀粉饲粮是集约化生产中提高反刍动物生产性能的常用策略，但高精料
饲粮易引起一系列的营养代谢疾病，其中以瘤胃酸中毒最为常见。 反刍动物瘤胃不仅具有消
化、吸收营养物质的功能，瘤胃上皮亦是重要的免疫屏障，故瘤胃健康对反刍动物至关重要。 本
文主要从反刍动物采食高精料饲粮时其瘤胃组织形态、瘤胃上皮适应分子机制和瘤胃微生物区
1 高精料饲粮饲喂方式下瘤胃的适应机制
1.1 瘤胃组织形态的适应
由于谷物的瘤胃发酵产物含有较多丙酸和丁
酸，高精料饲粮可刺激瘤胃乳突发育，增加单位面
积乳突的数量以及乳突的长度和宽度，提高瘤胃
上皮对
的吸收量 VFA
。 [ 8-11]
有试验发现，干草中
添加 780 g 精料可显著提高德国奶山羊瘤胃乳突
的长度、宽度以及瘤胃黏膜单位面积乳突的数
系 3 个方面的变化进行阐述，以期为高精料饲粮条件下瘤胃适应机制的研究提供参考。
关键词： 反刍动物；高精料饲粮；瘤胃酸中毒；上皮转运；微生物区系
中图分类号：S816
文献标识码：A
文章编号：1006 -267 X（ 2016 ） 01 -0020 -07
生产中为提高反刍动物的生产性能和经济效 益，生产者常给动物饲喂高能、高淀粉饲粮，即高 精料饲粮。 由于精料如谷物籽实具有高淀粉、低 物理有效中性洗涤纤维（peNDF） 的特点，反刍动 物摄 入 过 多 精 料 将 导 致 瘤 胃 内 挥 发 性 脂 肪 酸 （VFA）累积，进而引起瘤胃 下 pH 降，提高瘤胃酸 中毒风险 。 [1-3] 此外，高精料饲喂策略还会引起其 他并发症，如采食量下降、蹄叶炎、肝脓肿、乳脂率 降低等问题 。 [3-4] 因此，有学者称亚急性瘤胃酸中 毒（SARA）为高精料综合征[5]。 瘤胃在成年反刍 动物消化、代谢方面具有重要作用，研究发现，反 刍动物采食过量高精料饲粮会造成瘤胃上皮损伤 以及瘤胃微生物群落结构、多样性和丰度发生变 化，最终使得 瘤 胃 吸 收 功 能 紊 乱[6-7] ， 但 适 当 提 高 饲粮中精料含量可促进幼龄动物瘤胃发育。 因 此，理解高精料条件下瘤胃上皮结构、功能以及瘤 胃微生物区系的变化规律，将为诊断、预防及治疗 反刍动物消化道代谢疾病提供新思路，减少生产 中的经济损失。
适应高精料饲粮方面存在差异，且饲粮中精料比 内 的 Na+ 作用，当 转 H+ 运载体基因表达量升高时，
例过高会使瘤胃上皮细胞的通透性增加，降低瘤 细胞内 浓度 Na+ 升高，促使 的 Na+/K+ATPase 表达
胃上皮的屏障功能。 这可使微生物或其他有毒物
量升高以保持细胞内
的 平 衡 Na+/K+
谷物含量达 65%时，山羊瘤胃上皮除角质层加厚、
颗粒层变薄及角化不全外，各细胞层均有细胞坏
死和细胞紧密程度降低的现象[15]。 围产期奶牛饲
粮突然由低能转为高能时，其瘤胃乳突复扁平上
皮中的基底层、棘层、颗粒层和角质层细胞之间出
收稿日期：2015-07-18
基金项目：国家自然科学基金项目（ 31260564） ；兰州大学中央高校 基 本 科 研 业 务 费 专 项 资 金 （ lzujbky-2015-43） ；长 江 学 者 和 创 新 团 队 发 展
计划（ IRT13019）
作者简介：梁玉生（1990—），男，河北故城人，硕士研究生，研究方向为反刍动物营养学。 E-mail： liangysh14@
李 飞 副研究员 硕士生导师 *通信作者： ，
，
，E-mail： lfei@
1期
梁玉生等：高精料饲粮条件下反刍动物瘤胃适应机制的解析
量 。 [11] 瘤胃上皮可分为角质层、颗粒层、棘层和基
底层， 角 质 层 对 瘤 胃 上 皮 具 有 保 护 作 用， 但 患
的动 SARA 物其瘤胃乳突会出现角化不全[12-13] 。
研究表明，患 SARA奶山羊的瘤胃上皮角质层厚
度显著增加，细胞间紧密连接程度降低，颗粒层厚
度显著降低，但棘层厚度无显著变化[14]。 饲粮中
动物营养学报 2016，28（1）：20-26
ChineseJournalofAnimalNutrition
doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.01.004
高精料饲粮条件下反刍动物瘤胃适应机制的解析
梁玉生1 李发弟1，2 李 飞1*
（1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，兰州 730020； 2.甘肃省肉羊繁育生物技术工程实验室，民勤 733300）
。
有研究表
质进入血液循环，提高免疫应激的风险[17] 。
明，瘤胃上皮中吸收短链脂肪酸（ SCFA） 相关基因
幼龄反刍动物的瘤胃形态结构也受饲粮精料 的 表达 mRNA 量受瘤胃 和 pH SCFA浓度的共同
水平的影响。 研究表明，饲喂高精料饲粮的断奶 作用 。 [26] 目前瘤胃上皮 吸 H+ 收方面虽已挖掘出