植物SOD在抵抗干旱胁迫中的作用
提取缓冲液pH值对植物组织中SOD、POD和CAT酶活性的影响
提取缓冲液pH值对植物组织中SOD、POD和CAT酶活性的影响龚屾;石英;韩毅强;高亚梅;郑殿峰;杜吉到【摘要】植物组织中SOD、POD和CAT活性测定对于研究植物抗逆性极其重要.为了简化实验,利用比色法研究了四种作物在正常水分条件下和干旱胁迫下,不同pH值提取缓冲液对SOD、POD和CAT酶活性的影响.结果表明,SOD不适合在低pH值(6.0)提取缓冲液下提取,POD不适合在pH 7.0的提取缓冲液下提取,CAT可以应用三种提取缓冲液中的任意一种,对酶活性均影响不大.综上所述,SOD、POD 和CAT三种酶活均可以应用pH 7.8缓冲液提取,不会显著影响实验结果,提高测定效率.【期刊名称】《黑龙江八一农垦大学学报》【年(卷),期】2017(029)002【总页数】5页(P8-12)【关键词】抗氧化;酶活性;超氧化物歧化酶;过氧化物酶;过氧化氢酶【作者】龚屾;石英;韩毅强;高亚梅;郑殿峰;杜吉到【作者单位】黑龙江八一农垦大学农学院,大庆163319;黑龙江八一农垦大学农学院,大庆163319;黑龙江八一农垦大学农学院,大庆163319;黑龙江八一农垦大学农学院,大庆163319;黑龙江八一农垦大学农学院,大庆163319;黑龙江八一农垦大学农学院,大庆163319【正文语种】中文【中图分类】Q4-33;S-3氧气是需氧生物所必须的物质，如果植物在生长过程中遭受到外界干旱、水淹、冷冻等环境胁迫，植物对光能的吸收效率会下降，体内CO2固定受阻，最终O2被作为电子受体形成O2-产生大量的活性氧（reactive oxygen species，ROS）[1]。
活性氧过度积累对植物产生严重伤害，甚至死亡。
超氧化物歧化酶（SOD）催化O2·-分解生成H2O2，胞内过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）能够清除H2O2，它们共同形成重要的植物活性氧清除系统[2-3]。
SOD、CAT和POD在生物学抗性研究中成为一个非常关键性的指标，为了提高植物的活性氧清除系统，人们采用改变水肥[4-5]、施用激素[6]以及转基因[7]等技术来提高植物的抗逆性。
植物逆境胁迫下的生长调控与适应策略
植物逆境胁迫下的生长调控与适应策略植物生长与发育过程中，经常会面临多种逆境胁迫，如低温、高温、干旱、盐碱等，这些胁迫对植物生长发育、产量和品质产生断崖式的影响，因此，植物在遭受逆境胁迫后对自身生长发育和代谢调节的能力，是保持生命活力和适应环境的关键。
现将植物逆境胁迫下的生长调控与适应策略进行探讨。
一、植物对逆境胁迫的生理响应在逆境胁迫条件下，植物会发生一系列的生理变化，包括膜脂过氧化、离子平衡失调、病原菌感染、代谢酶活性下降等，都是影响植物生长和产量的主要缘故。
针对这些逆境胁迫，植物往往会采取与控制自身生长有关的生理适应策略。
1.抗氧化系统逆境胁迫时，植物产生大量的活性氧自由基和其他毒性代谢产物，这些物质对膜和细胞器等细胞结构的破坏极大，进而导致植物生长发育受到极大的影响。
抗氧化系统是植物一种重要的逆境应答机制，它可以帮助植物调节代谢、减轻氧化胁迫损害。
抗氧化系统中的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等酶类能够清除氧自由基，防止其危害作用。
2.膜脂态反应膜脂是植物生长过程中非常关键的一部分，而在逆境胁迫条件下，膜脂过氧化作用会导致膜的不良作用。
因此，植物会通过调节膜脂的含量和组成来防止膜脂过氧化，从而维持膜的完整性和稳定性。
3.胁迫物质诱导适应逆境胁迫条件下，植物能够产生针对特定逆境胁迫所需的胁迫物质，这些物质有助于植物生长发育的适应调节。
例如，植物对低温逆境的应对酶包括蔗糖合酶（TPS）、蔗糖醇聚糖合酶（TSS）；对高温逆境的应对酶则包括烟酰胺求（NADH）脱氢酶和类黄酮酸，这些胁迫物质的诱导可以提高植物生命活力与耐受性。
二、植物逆境胁迫下的生长调控植物在逆境胁迫时，往往会调节其内源性生长物质及其合成分解，从而实现生长发育的调控和适应。
1.植物生长素调节生长素是植物生长发育过程中至关重要的一个生长物质，它是植物发育、形态分化、生理代谢调节的信号物质之一。
干旱胁迫对植物的影响和植物的生理生态响应
• 高温胁迫下植物的生理生态响应
植物对干旱胁迫的生理生态响应
• 干旱胁迫
• 生理响应 • 生态响应
干旱胁迫
对膜透性的影响 对生长的影响 干旱胁迫对植物生理指标的影响（表观影响） 干旱胁迫对植物光合作用的影响 干旱胁迫对植物生长过程中氮代谢的影响 干旱胁迫对植物生长过程中氧代谢的影响
•
水是植物的血液，其含量一般 占组织鲜重的 65％～90％[610 叶片的相对含水量(RWC)表征 植物在遭受干旱胁迫后的整体 水分亏缺状况，反映了 植株叶 片细胞的水分生理状态。因此， RWC常常 是被用来衡量植物抗 旱性的生理指标。RWC比单 纯 的含水量更能较为敏感地反映 植物水分状况的改 变，在一定 程度上反映了植物组织水分亏 缺程度。
•
•
CTK减少，因为其能维持和促进气 孔开放，减少根细胞对对水的透性。
乙烯大量产生，引起落花落果，减 少负担。
植物对干旱胁迫的生理响应
• 产生新的蛋白质
• 水分胁迫蛋白种类很多，具有适应功能，可能包 括离子的隔离，对膜的保护，恢复一些蛋白质的 活性和形成特定的水，离子或溶质通道，以及改 变或调节液泡和细胞质中的渗透势。
• （2）御热性 • 许多植物具有特殊的御热保护 结构，如叶片或果实表面有蜡 质和绒毛，可反射阳光，减少 辐射，叶片卷缩或直立，减少 吸收阳光的面积；有些植物在 高温下气孔开度增大，通过增 强蒸腾来降低温度;C4,CAM植 物在高温下光合作用通常仍大 于呼吸作用，保持正常的碳素 代谢，有些植物饱和脂肪酸含 量高，有利于高温下保持生物 膜系统的稳定性。
植物对干旱胁迫的生理响应
• 产生大量脯氨酸
• 脯氨酸对于干旱的响应有以下的效应。 • 1·作为渗透调节物质参不渗透调节。 • 2·在水分胁迫期间产生的氨转入脯氨酸，起解毒 作用，同时也可以作为复水后直接利用的氮源。 • 3·通过其疏水端不一些大分子疏水端结合，亲水 端不水分子结合，使大分子增加了对水的亲和力， 防止脱水引起的变性作用。
植物对干旱胁迫的响应研究进展
植物对干旱胁迫的响应研究进展一、本文概述干旱胁迫是全球气候变化背景下植物经常面临的一种环境压力，它不仅影响植物的生长和发育，还可能对植物的生存造成威胁。
因此，深入了解植物对干旱胁迫的响应机制，对于提高植物的抗逆性、优化农业生产和保护生态环境具有重要意义。
本文旨在综述近年来植物对干旱胁迫响应的研究进展，包括植物在干旱胁迫下的生理生化变化、分子生物学机制以及抗旱性改良等方面的研究成果，以期为未来的植物抗旱性研究提供参考和借鉴。
本文将概述干旱胁迫对植物生长发育的影响，包括水分亏缺对植物形态结构、生理功能和代谢过程的影响。
我们将重点介绍植物在干旱胁迫下的响应机制，包括植物激素、转录因子、基因表达调控以及信号转导等方面的研究进展。
我们还将综述植物抗旱性改良的研究现状，包括传统育种、基因工程和组学技术在抗旱性改良中的应用。
我们将对植物抗旱性研究的前景进行展望，探讨未来研究方向和挑战。
通过本文的综述，我们期望能够为读者提供一个全面的视角，以了解植物对干旱胁迫响应的研究现状和发展趋势，为植物抗旱性研究和实践提供有益的参考和启示。
二、植物干旱胁迫的生理生态响应植物在面对干旱胁迫时，会表现出一系列的生理生态响应。
这些响应旨在最大限度地减少水分损失，提高水分利用效率，以及维持生命活动的正常进行。
在形态学方面，植物会通过减少叶片数量和大小，降低叶面积指数，以及增加叶片厚度和角质层等方式，来减少水分蒸发和蒸腾作用。
根系也会发生适应性变化，如增加根长、根表面积和根毛数量，以扩大水分吸收的范围和效率。
在生理方面，植物会通过调整气孔开闭，降低蒸腾拉力，以减少水分流失。
同时，植物还会提高叶片细胞液的浓度，如增加脯氨酸等溶质的含量，以降低渗透势，增强保水能力。
植物还会通过调节光合作用的速率和途径，以及调整呼吸作用等，以适应干旱环境下的能量代谢需求。
在分子层面，植物会表达一系列与干旱胁迫相关的基因，编码如转录因子、蛋白激酶、水解酶等抗旱相关蛋白，以调节和响应干旱胁迫。
浅谈水杨酸在植物胁迫抗性中的作用机制
浅谈水杨酸在植物胁迫抗性中的作用机制论文关键词：水杨酸；生物胁迫；非生物胁迫；抗性论文摘要：水杨酸（SA）是植物体内一种重要的内源信号分子，不仅能调节植物的一些生长发育过程，还在植物胁迫抗性中发挥着重要的作用。
本文主要简要综述了SA在诱导植物抗性方面的作用，分析和揭示了水杨酸增强植物抗性的初步机理。
水杨酸（Salicylic acid，SA）的化学成分是邻羟基苯甲酸，是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质。
1763年水杨酸被发现存在于柳树的树皮中。
20世纪60年代以后，人们开始发现SA作为一种植物内源信号，对植物的许多生理过程起调控作用。
关于水杨酸与植物抗逆的研究始于20世纪70年代，进入20世纪90年代后，SA应用于植物抗生物胁迫的研究逐渐成为植物抗逆性的热点。
近十多年来，关于SA对植物抗病的诱导及其作用机制、SA转导途径等方面的研究业已取得重大进展。
此外，SA用于植物抵抗非生物胁迫的研究也开始受到广泛关注。
因此，深入研究SA在抗逆境胁迫方面的作用与机理，具有重要的理论与实际意义。
1 水杨酸与植物抗生物胁迫SA在植物抗病反应中作为信号分子，当植物受到病原微生物侵染后，会诱发SA的形成，同时在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式来阻止病害的扩散，即发生过敏性反应（HR）；在一定时期内，当该植物体内再次经受同种病原微生物侵害时，不仅是侵染部位，未侵染部位也获得了对此种病原及一些类似病原的抗性，即产生系统获得性抗性（SAR）[1]，同时形成致病相关蛋白抵抗病原微生物，提高抗病能力。
SA在植物抗病过程中起着重要的作用，主要体现在以下几个方面：1.1 外源SA可诱发植物积累致病相关蛋白（PRs）并产生抗病性。
PRs是一类逆境蛋白，被认为在植物的抗病中起重要作用。
实验证明，外施SA于烟草，浓度越高，致病相关蛋白质产生就越多，对花叶病病毒的抗性越强。
1.2 SA诱导植物产生SAR。
以坏死型病原微生物接种或其他诱抗因子处理植株下部叶片，上部未处理叶片也能获得对2次接种病原物的抗性，这种抗病性即为SAR。
植物抗逆相关基因及其在育种中的应用
- 1 - 植物抗逆相关基因及其在育种中的应用 植物作为生命体的一种，需要适应不断变化的环境，包括温度、干旱、盐碱等各种逆境。在这些逆境中，植物会启动一系列的抗逆机制来保证其生存和繁衍。这些抗逆机制的调节和控制与植物基因的表达和调控密切相关。因此，研究植物抗逆相关基因及其在育种中的应用具有重要意义。 一、植物抗逆相关基因的分类及特点 植物抗逆相关基因可以分为三类：抗氧化相关基因、胁迫响应基因和转录因子基因。 1、抗氧化相关基因 抗氧化相关基因编码的是一系列酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等。这些酶能够清除细胞内的自由基和过氧化物等有害物质，降低细胞的氧化损伤，从而提高植物抗逆能力。 2、胁迫响应基因 胁迫响应基因编码的是一些蛋白质，如热休克蛋白（HSP）、脱水素（RD）和渗透素（OSM）等。这些蛋白质能够在植物遭受逆境时快速表达，并参与到植物的应激反应中，从而提高植物的抗逆能力。 3、转录因子基因 转录因子基因编码的是一些蛋白质，如AP2/EREBP、MYB和WRKY等。这些蛋白质能够结合到植物基因组中的特定序列上，并调节基因的表达，从而参与到植物逆境响应的调节和控制中。 - 2 -
二、植物抗逆相关基因在育种中的应用 植物抗逆相关基因在育种中的应用主要包括以下几个方面： 1、利用基因工程技术改良作物品种 利用基因工程技术，可以将抗逆相关基因导入到目标作物中，从而增强作物的抗逆能力。例如，将脱水素基因导入到水稻中，可以提高水稻的耐旱性和耐盐性；将AP2/EREBP基因导入到玉米中，可以提高玉米的耐寒性和耐旱性。 2、利用分子标记辅助选育抗逆性强的品种 分子标记技术可以用来筛选抗逆相关基因，从而辅助选育抗逆性强的品种。例如，利用分子标记技术筛选出耐盐性强的水稻品种，并进行杂交选育，可以获得抗盐性更强的新品种。 3、利用基因组学研究植物逆境响应机制 利用基因组学技术，可以对植物逆境响应机制进行全面深入的研究，从而揭示植物逆境响应的分子机制。例如，利用基因组学技术研究植物在干旱胁迫下的基因表达谱，可以发现一些新的抗逆相关基因，为育种提供新的思路和方法。 三、植物抗逆相关基因研究面临的挑战和展望 植物抗逆相关基因研究虽然已经取得了一定的成果，但仍然面临着一些挑战和困难。例如，植物基因组的复杂性和多样性使得抗逆相关基因的筛选和鉴定变得困难；基因工程技术的安全性和可行性仍然需要进一步的验证和研究；植物逆境响应的分子机制仍然需要进一步的深入研究。 - 3 -
心叶日中花对盐和干旱胁迫的生理响应
ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆＭｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ Ｃｏｒｄｉｆｏｌｉｕｍ Ｌ．Ｆ．ｔｏＳａｌｔａｎｄＤｒｏｕｇｈｔＳｔｒｅｓｓｅｓ
收稿日期：２０２１－０２－１０ 基金项目：山东省“渤海粮仓”科技示 范 工 程 项 目 （２０１９ＢＨＬＣ００４）；山 东 省 重 点 研 发 计 划 项 目 （２０１９ＧＳＦ１０７０８０）；烟 台 市 科 技 计 划 项 目
（２０１８ＺＨＧＹ０８１）；山东省自然科学青年基金项目（ＺＲ２０２０ＱＣ０６２）；山东省农业科学院农业科技创新工程项目（ＣＸＧＣ２０１８Ｆ６） 作者简介：付娆（１９８７—），女，山东济南人，博士，助理研究员，主 要 从 事 耐 盐 （海 水 ）植 物 品 种 选 育 及 其 优 异 性 状 形 成 的 分 子 机 理 研 究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｒａｏ２０１７＠１６３．ｃｏｍ 通信作者：王向誉（１９７８—），女，山东烟台人，硕士，副研究员，主要从事海水农业关键技术研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｙｓｗａｎｇｘｉａｎｇｙｕ＠ｓｈａｎｄｏｎｇ．ｃｎ
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山 东 农 业 科 学 ２０２１，５３（６）：１７～２１，２７ ＤＯＩ：１０．１４０８３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－４９４２．２０２１．０６．００３
ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
心叶日中花对盐和干旱胁迫的生理响应
付娆，张海洋，梁晓艳，李ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ，李俊林，宋延静，李茹霞，王向誉
（山东省蚕业研究所，山东 烟台 ２６４００２）
植物内过氧化物酶系统的功能与调控
植物内过氧化物酶系统的功能与调控植物细胞中存在着一种重要的短暂性氧化剂，即过氧化氢。
过氧化氢在正常生理活动中是必需的，但过多的过氧化氢会导致氧化损伤以及细胞死亡。
为了维持细胞内的氧化还原平衡，植物发展了过氧化物酶系统。
植物内过氧化物酶系统由多种不同的酶组成，主要包括过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）等。
这些酶能够清除氧化损伤产生的有害氧化物，细胞内氧化还原平衡得以维持。
过氧化物酶（POD）是一种重要的氧化还原酶类，具有氧化多酚类物质的能力。
在植物身上，POD广泛存在于细胞质、叶绿体、线粒体、内质网等部位，参与植物的生理生化反应过程。
POD酶对称除去过氧化氢以及一些亚硝酸盐、有机酸和酚类氧化物质，同时在植物逆境胁迫、植物病理和植物抵抗等方面也具有重要作用。
研究发现，POD酶的活性水平会因抗氧化酶的生物合成、胁迫刺激和激素等生理活动而产生变化。
过氧化氢酶（CAT）是一种负责清除过氧化氢的酶，广泛存在于植物细胞的各个部位。
过氧化氢酶能够将过氧化氢（H2O2）催化分解成水和氧气，以清除氧化剂对细胞的氧化损伤。
同时，CAT酶的生理意义与植物逆境胁迫、植物抵抗病毒等方面也密切相关。
研究表明，CAT酶的活性水平受到高温、干旱、盐碱等逆境因子的影响。
超氧化物歧化酶（SOD）是一类清除超氧自由基的酶，具有抗氧化作用，主要包括Cu/ZnSOD、FeSOD和MnSOD等多种亚型。
在植物中，Cu/ZnSOD分布在细胞质和叶绿体中，FeSOD分布在叶绿体和线粒体中，而MnSOD则只存在于线粒体内。
不同亚型的SOD酶也对应植物的不同生物学功能，如Cu/ZnSOD主要参与超氧自由基的清除，而MnSOD则与线粒体功能有关。
植物内过氧化物酶系统的调控机制十分复杂。
在生命活动过程中，植物会根据外部环境的变化调整其过氧化物酶的活性水平。
在植物的应答过程中，一些逆境胁迫因子（如高盐、干旱、低温、病毒感染等）会促使过氧化物酶的合成和活性水平升高，以应对氧化损伤对植物的威胁。
植物逆境生理研究进
基本概念与研究意义
植物逆境生理的类型及生理表现
应用于植物逆境生理研究中的几个参数
高羊茅逆境生理研究进展
第二章 植物逆境生理研究进展
一、基本概念与研究意义
逆境（environmental stress）是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，又称胁迫。植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。
干旱胁迫生理
6.盐胁迫生理
土壤中盐分过多对植物生长发育造成的危害叫盐害salt injury 。植物对盐胁迫的生理反应有以下几个方面： 产生渗透胁迫 离子失调 打破植物的能量平衡 有毒物质积累
（1）产生渗透胁迫
土壤中可溶性盐分过多使土壤水势降低，导致植物吸水困难，造成生理干旱。如有证据显示，盐胁迫对树木生长的影响是间接的，它是通过降低水势而起作用的。由于水势的降低，影响了植物对水分和养分的吸收，导致生理干旱和养分亏缺。这种作用是盐害最重要的短期效应
（1）含水量降低
从秋季开始，随着气温和土温的下降，植物根系的吸水能力减弱，组织的含水量降低，而束缚水的相对含量增高。由于束缚水不易结冰，也不易流失，因此减少了细胞结冰的可能性，同时也可防止细胞间结冰引起的原生质过度脱水。因此，束缚水/自由水的相对含量与植物的抗冻性呈明显的正相关。
01
可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，提高原生质保护能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚。
对CO2 同化的非气孔性限制, 是指水分胁迫使叶绿体的片层结构受损，希尔反应减弱，光系统活力下降，最终表现为叶绿体的光合活性下降。
3
2
1
4
（2） 光合作用减弱
（3）内源激素代谢失调
干旱胁迫可改变植物内源激素平衡，总趋势为促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多，主要表现为ABA大量增多，乙烯合成加强，CTK合成受抑制。如研究发现，小麦萎焉4 h后，其叶片中ABA含量增加了近10 倍。研究还证实，干旱时ABA 累积是一种主要的根源信号物质，经木质部蒸腾流到达叶的保卫细胞，抑制内流K+ 通道和促进苹果酸的渗出，使保卫细胞膨压下降，引起气孔关闭，蒸腾减少。
植物抗旱性鉴定指标的研究现状与进展
植物抗旱性鉴定指标指标
一些植物长期生长在干旱少雨的地区,为了适 应恶劣的环境条件,形态上发生了一些变化,来抵 抗水分胁迫,保证植株正常生长，如株形紧凑、 叶直立;根系发达、较大的根冠比;叶片被蜡质、 角质层厚、气孔下陷等。 对叶片的解剖结构发现,抗旱性较强的品种, 其维管束排列紧密,束内系列导管较多,导管直径 较大。以禾本科为例,一般认为叶片较小,窄而长, 叶片薄,叶色淡绿,叶片与茎杆夹角小,干旱时卷叶 等是抗旱的形态结构指标。
2.2大气干旱法
通过干燥的空气给植株施加干早胁迫以测定作物抗早性强弱或给作物叶面施 化学干燥剂,通过作物对干旱的反应来测定作物的抗旱性
高渗溶液法
先用沙培法或水培法培养一定苗龄的植株,然后转入高渗溶液中进行干旱处理 结合测定一些指标来反映作物苗期的抗旱性
THE END
2.3 植物叶片的光合速率 干旱胁迫下,抗旱性强的品种能维持相对较 高的光合速率，在玉米、棉花、小麦、水稻 上的结果都证实了这一点。 有学者研究认为在小麦灌浆期和乳熟期的光 合速率可作为小麦抗旱性鉴定的可靠指标。
3生化指标
渗透调节物质：渗透调节是植物抵御干旱的一种重要方式,
不同植物种类及同一植物种类的不同品种之间,可溶性糖、氨基酸含 量及其它物质含量存在差异。
脱落酸：当土壤干旱时,植物能在根系中形成大量ABA,浓度成倍
增加,引起气孔开度减小,实现植物水分利用最优化控制。干旱条件下, 植物叶片的ABA含量能增加数十倍,而且抗旱品种比不抗旱品种积累 更多的ABA,这在小麦、玉米等作物上得到证实。
酶活力：干旱条件下,可影响植物体内多种酶活力。试验研究表明,
一些植物经干旱胁迫处理后不同抗旱性的植物叶片中的SOD酶、 CAT酶与膜透性及膜脂过氧化水平之间存在负相关。
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６ （ ） ６１～６９ ４６ ：３ ４
［ ］ ｏｉｓｎＪ ２ Ｒ ｂｎｏ ，Ｗａｌｒ Ｊ Ｆ ｉＳ ，ｅ ａ．２０ ．Ｔ ｅＩ Ｔ ＨＬ ｎ ｌ ， ａｌ Ｃ ｔ １ ０ ９ ｈ ＭＧ ／ Ａ ａｄ ｅＭ
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［ ］ ｈｉ ｏｈｒＡ．Ｌｒ Ｋ ２０ ． ｏｃａｓ ａ ７ Ｃ ｒｔｐ ｅ ｓ ａｓ ． ００ Ｎ ｎ ｌ ｉ ＭＨＣｃａｓＩ ｍｏｅｕｅ． ｓ ｃ ｌ ｌ Ｉ ｌｃｌ ｓ ｓ
羧酸循环（ Ｃ ） Ｔ Ａ 的流量和电子传递链的作用 ， 从而影响 Ａ Ｐ生物合成途径和合成量 ， 细胞受到氧化胁迫 ｊ Ｔ 使 ４。 另一方面作为信号分子介导植 物对 外界刺激产生胁迫
响应 ， 植物 在抵 御 氧化 胁迫 时 形 成 一 些 能 清 除 活性 氧 使 ［ 文 由 河 南 省教 育 厅 科 技 计 划 项 目 本 （ ０９ １０ １ ） 信 阳 师 范 学 院 青 年 科 研 基 金 项 目 ２０ Ａ ８０ ７ 和
ｅ ｅ ｅ ｅ ａ ｉｎ ａ ｄ ａ ｔ ｘ ｄ ｎ ｙ ｔ ｍｓ ｉ ｌ ｎ ｔｃ ｏ ｄ ｉ ． ） ｉ－ ｉｓ ｇ ｎ ｒ ｔ ｎ ｎ ｉ ｉ ａ ｔｓ ｓｅ ｎ ｐ ａ ｔｍｉ ｈ ｎ ｒａ Ｐｈ， ｏ ｏ ｏ ｏ ｓ
Ｌ Ｘ活性升高 ，Ｏ Ｏ Ｓ Ｄ活性下降 ｊ 。
主 要 参 考 文 献
伤组织生长 ， 使可 溶性 蛋 白质 含 量、 组织 含水 量降 低 ， Ｓ Ｄ和 Ｐ Ｄ的活性 升高 ； 着胁 迫程 度增 加 ， 物 细 Ｏ Ｏ 随 植
胞 内丙 二 醛含 量 升 高 ， 脂 过 氧 化 程 度 加 剧 ， Ｏ 膜 Ｐ Ｄ，
［ ］ ａ ｔ ， ｏｈ ｒ ， ｅ ａｅ ｅ ａ ２ ０ ． ｅｃｖ ｘｇ ｅ １ Ｎ ｖ Ｒ ｕ ｉ Ｇ ｌ ｙ Ｅ， ｔ １ ０ ７ Ｒ ａｔ ｅ ｙｅ ｓ — ｏ ｒ Ｎ ｅＮ ｈ ． ｉ ｏ ｎｐ
与 Ｍｎ Ｓ Ｄ在序列和结构上具有很 高的 同源性 ， —Ｏ 并且
含 有 完 全 相 同 的 特 征结 构 域 ，ｕ Ｚ Ｓ Ｄ与 Ｆ —Ｓ Ｄ Ｃ ／ ｎ— Ｏ ｅ Ｏ
或 Ｍｎ Ｏ —Ｓ Ｄ之 间不存在同源性 ｊ 。
３ Ｓ
ｇｎ ， ６ １ ：１ —８ ｅｓ ７ （ ） ８ ５
过氧化物毒 害耐性。 综 上 所 述 ，Ｏ Ｓ Ｄ对 于 清 除 活 性 氧 中 间 产 物 ， 防止 氧
聚乙二醇（ Ｅ ） 拟水分胁迫 ， ＰＧ模 在胁迫 强度较轻 、 胁迫 时 间较 短 、 迫速 度 缓 慢 时 ， 米 幼苗 叶 片 中 Ｓ Ｄ、 胁 玉 Ｏ Ｃ Ｔ和 Ｐ Ｄ活性上 升 ， 质过 氧 化作 用较 弱 ， 相对 Ａ Ｏ 膜 膜
氧化剂都参 与 了活 性氧 的清 除过程 ， 目前 的研究 来 就
看 ， 然 在 通 过 导 人 Ｓ Ｄ 同 功 酶 相 关 基 因 来 提 高 植 物 虽 Ｏ
方面有着 比Ｐ Ｄ和 Ｃ Ｔ更为重要 的作用 。以小麦 Ｏ Ａ Ｊ
的抗旱能力 的研究 方面取 得不 少积 极成果 ， 但今 后还
系列对环境 胁迫 的 防御 机 制 。干旱 胁 迫诱 导产 生 的基
因产物不仅可以通过表达一些重要的功能蛋自保护细胞 结构 ， 而且起调节信号传导和基因表达作用。如植物通过
代谢蛋白酶合成各种渗透保护剂提高细胞渗透吸水能力；
（ｃ 、 ｖ ） 维生素 Ｅ Ｖ ）维生素 Ａ（ Ａ 等， 中 Ｓ Ｄ在植 （Ｅ 、 Ｖ） 其 Ｏ 物干旱胁迫中的作用尤为引人关注。
Ｈ Ａ —Ｂ Ｃ Ｉ ／ ｗ座位 间的基因重组 ．中华医学杂志 ， ６ ９ ６ ８ — ８ （ ）：２
６１ ３ ◇
［ ］ ｒ Ｇ．Ｎ ｍ ｎｌｔｒ ｆｒａｔｒ ｏ ｅＨ Ａ ｓｓ ｍ．ＴＳＵ ｎｉ ４ Ｍａｓ Ｓ ｈ ｏ ｅｃａ ｅ ｏ ｃ ｓ ｆｈ Ｌ ｙｔ ｕ ｆ ｏ ｔ ｅ ｉ ｅＡ ｔ Ｓ ．
子也不 同。根据 Ｓ Ｄ所 结合的金属原 子 的不 同 ， 物 Ｏ 植
Ｓ Ｄ可分为 ３种 同功 酶类 型 ： ｕ Ｚ Ｏ Ｃ ／ ｎ—Ｓ Ｄ、 ｅ—Ｓ Ｄ Ｏ Ｆ Ｏ
和Ｍ ｎ—Ｓ Ｄ 低 等 植 物 以 Ｆ —Ｓ Ｄ 和 Ｍ Ｏ 。 ｅ Ｏ ｎ—Ｓ Ｄ 为 Ｏ
主 ， 等植物 以 Ｃ ／ ｎ— Ｏ 高 ｕ Ｚ Ｓ Ｄ为 主， ｕ Ｚ Ｓ Ｄ主要 Ｃ ／ ｎ— Ｏ 在 叶绿体和细 胞质 中 ， ｎ—Ｓ Ｄ则 主要 在线 粒体 中， Ｍ Ｏ Ｆ —Ｓ Ｄ一般位于一些植物的叶绿体 中 。Ｆ — Ｏ ｅ Ｏ Ｊ ｅ Ｓ Ｄ
［ ］ ａ ｈＳ Ｅ Ａ ｂｒＥ ， ｏｍ ｒ ， ｔ １ ２ １ ． ｏ ｅｃ ｔ ｆ ３ Ｍ ｒ Ｇ ， ｌ ｔ Ｄ Ｂ ｄ ｅ ＷＦ ｅ ａ ０ ０ Ｎ ｍ ｎｌ ｕ ｏ ｓ ｅ ． ａｒ ｒ ｅ
ｆ ｔｓｏ ｅＨ Ａ ｓｓ ｍ．Ｔｓ ｅＡｎｉ ｎ，７ （ ） ２ １ ～４ ５ ａ ｏ ｆｈ Ｌ ｙｔ ｃｒ ｔ ｅ ｉｕ ｔｅｓ ５ ２ ： ９ ｓ ｇ ５
生物 学教学 ２１年（ ６ 第３ ０１ 第３ 卷） 期
３ １ Ｓ Ｄ在 水 分 胁 迫 中 的含 量 变化 ． Ｏ 研 究 发 现 ， 用 利
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５・
挥作用 。然 而 Ｔ ｐ ｅｍ ｎ等将 Ｃ ／ ｎ—Ｓ Ｄ基 因导人 ｅｐｒ ａ ｕＺ Ｏ 烟草和 番茄使 之过 量表 达 ， 却不 会影 响转 基 因植株 的
御能力， 其中超氧化物歧化酶（ｕｅ ｘ ｅｄ ｍ ｔ ｅ Ｓ Ｄ ｓｐｒ ｉ ｉ ｕ ｓ ， Ｏ ） ｏｄ ｓ ａ
是近年来研究较多的抗氧化酶。
１ 干 旱胁 迫 时植 物体 内活 性 氧 的生 成
发现它 具 有催 化 ０＿ 化 的 功 能，才正 式 被 命 名 为 ．歧
ＳＤ Ｏ 。进一步 的研究发现 ， Ｏ Ｓ Ｄ催化 ｏ－ ， 形成 Ｈ ０ ２ ２和 ０ ， ２ ２ 在 Ｃ Ｔ Ｐ Ｄ等 的作用 下转 化 为 Ｈ ０和 ２Ｈ ０ 再 Ａ 、Ｏ ２ ０ ， ２从而 降低活性氧的毒害作用 。因此 ，Ｏ Ｓ Ｄ被认 为是 防止氧化胁迫 的关键酶 』 。 Ｓ Ｄ存在 于植物细胞内所有能够产生活性氧 的亚 Ｏ 细胞结构 中， 并具有 多种类型 ， 而且各 自具有不 同的分 子质量和氨基酸序 列 ， 同时位 于酶活性 中心 的金属原
ｔ ｎ ｅ ｕｍａ ｅ ｄｄｈ ｎ ＭＨＣ．Ｎａｕ ｅ Ｒｅ ｉｗ ｎ ｔｃ ，５：８ ９ ～ ８ ９ ｔｒ ｖ ｅ Ｇｅ ｅ ｉｓ ８ ９
［ ］ｈｉａＴ， ｏｏＨ． ｕｓｉ Ｋ ２ ０ ．Ａ ｐ ａ ｆｈ Ａｇｎｍｉ １ Ｓ ｉ ｌ ｋ Ｋ ｌ ．０４ ｎｕ ｄｔ ｏ ｅＨＬ ｅｏ ｅ ｎ ｎ ｋＪ ｅ ｔ
［］ ５ 谭建 明 ， 昌 ， 周永 唐孝 达主编．０２ 组织 配型技 术与临床 应用． ２０ ．
北 京 ： 民 卫生 出版 社 ， ４ ～ ２ 人 ２ ５
（０ ８２ ７ 联合 资助］ ２０ ００ ）
主 要 参 考 文献
［ ］ ｏ ｎＲ，Ｗｉ ｎ ，Ｒ ｎ ６ Ｈｔ ｏ ｌ ｇＬ ａｄ Ｖ，ｅ ａ．２０ ．Ｇ ｎ ａ ｆｈ ｘ ｍｉ ｔ ／ ０ ４ ｅ ｅｍ ｐｏ ｅｅ— ｔ
花药胚性愈伤组织 为材料 ， １ ｇ Ｌ的 Ｎ Ｃ 处理 后 ， 用 ｍ／ ａ１
几 种 重 要 酶 活 性 的 变 化 结 果 表 明 ， ａ １ 理 能 抑 制 愈 ＮＣ 处
有许多相关工作 有待深 入研究 。
（ 西安 文理 学院 教 育 教 学改 革 项 目资助 ， 号 ： 编
２ １ Ｃ ０ ８ ０ ０ １０ ）
１ Ｄ ｄ ｔｂ ｓｓ ｕ ｌ ｃ Ａ ｉｓＲ ｓａｃ ， ７ １ ： ０ ３ —１ １ Ｐ ａ ａ ｅ．Ｎ ｃｅ ｃ ｅ ｅｒ ｈ ３ （ ） １ １ ａ ｉ ｄ ０７
［］ ８ 孙玉英 ， 奚永志．２ ０ ．我国大陆人群 Ｈ Ａ新等位基 因发现 的 ０６ Ｌ
现 状及 应 注 意 的 问题 ．中 华 医学 杂 志 ，６ ３ ）２ ３ — ２ ３ ８ （ ２ ：２ ３ ２５ ［］ ９骆 嫒 ， 玉 英 ， 新 强 ． ２０ ．～ 种 罕 见 的人 类 自细 胞 抗 原 孙 宋 等 ０６
Ｓ ＯＤ 活性 氧 干 旱
作 用 和转 Ｓ Ｄ基 因植 物 与 植 物 抗 逆性 的关 系 。 Ｏ
关键词
植物为适应 干旱等逆境 因子 ， 长期 以来进化产生 了
一
的酶系和抗氧化物质 ｊ如 Ｓ Ｄ 过氧化物酶（ Ｏ ） 过 ， Ｏ 、 ＰＤ 、 氧 化氢 酶 （ Ａ ） 谷 胱甘肽 还 原酶 （ Ｒ） ＣＴ 、 Ｇ 和抗坏 血 酸
透 性 增 加 较 小 。在 胁 迫 程 度 增 加 时 ，Ｏ 和 Ｃ Ｔ活 性 ＳＤ Ａ 下 降 ， 质 过 氧 化作 用 较 强 ， 透 性 增 加 。 抗 旱 性 强 的 脂 膜
自由基破坏 细胞的组 成 、 构和功能 ， 结 保护 细胞减轻 氧
化损伤具有 十分重 要的作 用 ， 在提 高植 物抗 旱性 方 它
面 的 功 效 已 得 到 证 实 。 同 时 也 应 注 意 ， 物 中许 多 抗 植
玉米品种 中， Ｏ 、 Ａ Ｓ Ｄ Ｃ Ｔ和 Ｐ Ｄ活 性较 高 ｊ Ｏ 。小 麦 的 抗旱性也与 水分 胁 迫下 体 内抗 氧化 酶 的活性 成 正 相
关 ，Ｏ 在 清 除 因 干 旱 胁 迫 而 导 致 活 性 氧 伤 害 细 胞 膜 ＳＤ
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生 物学教 学 ２１年（ ６ 第３ ０１ 第３ 卷） 期
植 物 Ｓ Ｄ在 抵 抗 干 旱 胁 迫 中 的 作 用 Ｏ
赵 咏梅 （ 西 西 文 学 生 科 系 ７ ０ ） 陕 省 安 理 院 命 学 １６ ０５