水稻广谱抗稻瘟病基因研究进展
川农大“水稻抗癌秘方”成果入选2017年“中国生命科学十大进展”
·34·种业资讯 《科学》刊发世界首份优势土壤细菌地图 等中科院遗传发育所发现水稻既优质又高产的基因中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员傅向东课题组近日在《自然—通讯》网络版发表报告说，他们发现了一个可以让稻米品质和产量“协同提高”的关键基因，厘清了植物细胞Ｇ蛋白信号转导途径调控种子大小作用的全新分子机制，应用到新品种水稻培育中，有望让水稻好吃又高产。
傅向东团队从长粒型美国粳稻品种L204中成功分离并克隆了一个控制水稻产量和品质的重要基因OsMADS1。
这个基因的突变可以让稻米变得更为细长，减少垩白率和垩白面积，提高稻米在外观、口感等多方面的品质。
研究人员进一步筛选并鉴定出具有育种利用价值的一个优异等位变异类型lgy3，它可以把优质和高产这两个优异性状结合起来。
研究发现，在我国大面积种植的高产水稻品种中不含这种基因的变异类型。
在安徽省的三年田间试验显示，将这个新的等位基因lgy3引入高产杂交水稻后，在显著提升稻米品质的基础上还可使其产量增加7％以上。
（科学网）川农大“水稻抗癌秘方”成果入选2017年“中国生命科学十大进展”日前，中国科协公布了2017年“中国生命科学十大进展”评选结果，四川农业大学水稻所陈学伟研究员的成果“水稻新型广谱抗病遗传基础发现与机制解析”入选，也是四川省唯一入选的科研项目。
四川农业大学陈学伟研究组利用大数据分析，结合分子生物技术手段鉴定并克隆了抗病遗传基因位点Bsr-d1，揭示了该位点具有抗谱广、抗性持久、对水稻产量性状无明显影响等特征。
该研究成果一方面极大地丰富了水稻免疫反应和抗病分子的理论基础，另一方面为培育广谱持久抗稻瘟病的水稻新品种提供了关键抗性基因。
同时，也为小麦、玉米等粮食作物相关新型抗病机理的基础和应用研究提供了重要借鉴。
（中国科技网）《科学》刊发世界首份优势土壤细菌地图最新一期《科学》（Science）期刊登载了由欧盟研究理事会（ERC）资助者、西班牙胡安·卡洛斯大学费尔南德麦斯特雷（Fernando T. Maestre）等人合作完成的报告《全球优势土壤细菌地图》（A global atlas of the dominant bacteria found in soil）。
水稻抗稻瘟病育种方法概述
ｌ 杂 交 育 种
杂交育种技术是抗 稻瘟病育种常规的手段 ， 也仍然 是 目前抗病育种主要 的技术之一 。一般单基 因抗
性可 通 过 回交 的方式 育成 抗 病 品种 。将具 有 １个或 ２个显 性抗 病 基 因的非 轮 回亲 本与 各 种农 艺 性状 好 的
轮回亲本杂交， 再将轮 回亲本与子代杂交 ４ 次 ， ～５ 这样既可 以导人抗病基 因又保持了轮 回亲本的优 良性 状 。但 是 ， 多基 因抗性 就 很难 通 过简 单 的 回交育成 多 抗或 广谱 抗 性 的品 种 ， 时应 采用 复 交 的方 法 才 能将 这 抗病基 因全部传给后代。先将一个或多个授体亲本的抗病基因引入一个共 同的品种， 然后从每一个抗病
维普资讯
２ （ ） ３ ～３ ２ ２ ：１ ３
Ｖｏ１２２． ． Ｎｏ． ２
广
西
农
学
报
２０ ０ ６年 ４月
Ａｐ ｉ ２ ０ ｒ，０６ ｌ
Ｊ ｕ ￣ ｏ ａ ｗ ｉ ｒｃ ｌ ｒ ｏｍ ｆＧｕ ｎ ｘ Ａｇ ｉｕｔ ｅ ｕ
水 稻 抗 稻 瘟 病 育 种 方 法 概 述
ｗｈｃ ｃｕ ｅ ｒｓｂ ｅ ｄ ｎ ， ｕａ ｉｎ ｂ ｅ ｄｎ ，ｅｌｂ ｅｄ ｎ ｄｍｏｅ ｕａ ｒｅ ｉ ． ｉ ｉ ｌｄ ｄｃｏ ｓ ｒｅ ｉｇ ｍ ｔｔ ｒ ｅ ｉ ｃ ｌ ｒｅ ｉｇ ａ ｌ ｌｒｂ ｅ ｄｎ ｈ ｎ ｏ ｇ ｎ ｃ ｇ
Ｋｅ ｌ ｓ Ｒｉｅ Ｒｅ ｉ ａ ｃ ｏＲｉｅＢ ａ ｔ Ｂｒｅ ｉｇ ｙｗｏ ｄ ｃ ｓｓｎ ｅｔ ｃ ｌ ｔ ｓ ｅｄｎ
的后 代 选择 抗病 的株 系 。其 次 ， 水稻 抗瘟 性 遗传力 因品种 不 同而 有所 差异 ， 因此在 进行 抗 病 育 种时 要 注 意
黑龙江省水稻种质资源抗稻瘟病基因Pi-ta的分子标记检测
关键词 ： 水稻 ； 稻瘟病 ； Ｐｉ － ｔ ａ基 因 ； 显 性 分 子 标 记
中 图分 类 号 ： ｓ ５ ｌ １ ． ０ ２ ４
文献标识码 ： Ａ
文章编号 ： １ ０ ０ ２ — ２ ７ ６ ７ （ ２ ０ １ ３ ） １ ０ — ０ ０ ０ １ — ０ ４
Ｐｉ ｋ － ｐ Ｐｉ ｓ ｈ Ｐｉ ｔ Ｐｉ － ｔ ａ Ｐｉ ｚ － ｔ Ｐｉ ｌ Ｐｉ ２１ Ｐｉ ５
黑 龙 江农 业科 学 ２ ０ １ ３ （ １ ｏ ） ： １ ～４
Ｈ ｅ ｉ ｌ ｏ ｎ ｇ ｊ ｉ ａ ｎ ｇ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
潮潲
黑 龙 江 省 水 稻 种 质 资 源 抗 稻 瘟 病 基 因 Ｐｉ － ｔ ａ 的分 子 标 记 检 测
瘟 病 最经 济有 效 的途 径 ， 而抗 病 品种 选 育 的最 大
挑 战 在 于抗 源 的正确 选择 。抗 源 是抗 病育 种 的物
质基 础 ， 收集 优 良抗 源是 抗病 育种 的关 键 ， 抗 病育 种 能 否开 创育 种 新局 面 ， 提高 抗性 水平 ， 有 充 足 的 抗 源 亲本 以及 能 否合 理 地利 用抗 源 亲本是 重 要 的
黄 晓群 ， 郭震 华 ， 王瑞 英 ， 张兰 民 ， 王 翠。 周 雪松 ， 赵海 新 （ 黑龙 江省 农 业科 学 院 佳 木斯 水稻 研 究所 ， 黑龙 江 佳 木 斯 １ ５ ４ ０ ２ ６ ）
摘要 ： 为 了 明确 水稻 抗 稻 瘟 病 基 因 Ｐｉ － ｔ ａ在 黑 龙 江 省 种 质 资 源 中 的 分 布 状 况 ， 利 用 已 建 立 的 水 稻 抗 稻 瘟 病 基 因 Ｐｉ － ｔ ａ显 性 分 子 标 记 对 ７ ２个 黑龙 江 省 主 栽 品 种 和 优 异 种 质 资 源进 行 了分 子鉴 定 。 结 果表 明 ： 合江２ １ 、 龙 粳
粳稻子预44中稻瘟病数量抗性位点分析_周镕
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (6): 691–698, doi: 10.11983/CBB15050 ——————————————————收稿日期: 2015-03-12; 接受日期: 2015-06-05基金项目: 国家自然科学基金(No.U1302261, No.31160223) * 通讯作者。
E-mail: qiongbf@粳稻子预44中稻瘟病数量抗性位点分析周镕, 王波, 杨睿, 李书, 樊琳琳, 曾千春, 罗琼*云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室, 昆明 650201摘要 稻瘟病是世界范围内影响水稻(Oryza sativa )生产的主要病害。
抗稻瘟病基因的发掘和育种利用是控制稻瘟病经济、环保的有效措施。
为了揭示云南地方水稻品种子预44广谱持久抗瘟机制, 利用江南香糯和子预44杂交构建的F 7重组自交群体, 采用苗期稻瘟病菌自然诱发接种法, 通过调查田间抗瘟性表型数据, 结合基因型数据对子预44中的数量抗瘟性位点进行了分析。
结果表明, 在连锁系数(logarithm of odds, LOD)大于2.0的域值上, 共检测出13个QTLs, 分别位于第1、2、6、8、12号染色体上。
不同位点表型贡献值差异较大, 范围为5.8%–21.9%, 其中8号染色体上标记RM72–RM404之间的QTLs 可解释约61.9%的表型变异, 很可能为一个主效抗瘟QTL 位点。
多个位点的主效和微效抗性相结合可能是子预44持久稻瘟病抗性的分子基础。
关键词 数量性状位点, 水稻, 稻瘟病周镕, 王波, 杨睿, 李书, 樊琳琳, 曾千春, 罗琼 (2015). 粳稻子预44中稻瘟病数量抗性位点分析. 植物学报 50, 691–698.稻瘟病是造成世界范围内水稻(Oryza sativa )产量损失最严重的病害之一, 在利于稻瘟病发生的环境条件下, 产量损失可达50%以上(Talbot, 2003)。
广谱稻瘟病抗性基因Pigm和Pi2的抗谱差异及与Pi1的互作效应
Resistance Spectrum Difference between Two Broad-Spectrum Blast Resistance Genes, Pigm and Pi2, and Their Interaction Effect on Pi1
YU Miao-Miao1,2,3, DAI Zheng-Yuan1, PAN Cun-Hong1, CHEN Xi-Jun2, YU Ling1, ZHANG Xiao-Xiang1, LI Yu-Hong1, XIAO Ning1, GONG Hong-Bing3, SHENG Sheng-Lan3, PAN Xue-Biao2, ZHANG Hong-Xi1, and LI Ai-Hong1,*
URL: /kcms/detail/11.1809.S.20130812.1751.021.html
1928
作物学报
第 39 卷
Piz-t 等至少 10 个抗性基因, 这些基因在抗病基因簇 内呈等位或紧密连锁关系, 并有研究结果显示其抗 谱存在明显差异[1-7]。但这种差异大多是在不同遗传 背景下获得的初步鉴定结果, 缺乏在同一遗传背景 下(如近等基因系水平上)的验证。Pigm 是从持久抗 稻瘟病品种谷梅 4 号中鉴定的一个新的广谱稻瘟病 抗性基因, 定位及等位性测验结果显示其可能与第 6 染色体的 Pi2 和 Pi9 等位或连锁[8]。Pi1 是源自利 比亚粳型品种“LAC23”的广谱稻瘟病抗性基因, 定 位在第 11 染色体上 MGR4766 标记 1.3 cM 处, 现已 经被成功克隆[9-10], 并有研究显示其与 Pi2 有良好的 互补效应[11-13]。本研究构建了 4 个轮回亲本背景下 Pigm、Pi2 的系列近等基因系, 进而比较其抗谱差异, 并分析其与 Pi1 的互作效应, 从而为稻瘟病抗性育 种提供参考。
丽江新团黑谷近等基因系抗稻瘟病分析
Ｉ ｅ ｔｆｃ ｔｏ ｆ Ｉ ｄ ｎ ｉ ａ ｉ ｎ ｏ ＲＢＬ ａ －ｓ ｇ ｎ ｃ Ｌｉ ｅ ｏ ｃ ａ ｔＲｅ ｉｔ ｎ ｅ ｉ Ｎｅ ｒ ｉｏ ｅ ｉ ｎ ｓ ｆ ｒ Ｒｉｅ Ｂｌ ｓ ｓｓ ａ ｃ
Ｆ ｈ ｎ— ｕ ，ＷＡ Ｇ Ｙ －ｉｇ Ｕ Ｃ ｏ ｇＹ ｎ Ｎ ｕＰｎ ，ＭＡ Ｙ － ｉｇ ｕＱ ｎ ，ＷＡ Ｇ Ｌｎ— ｉ，ＭＡ Ｂｎ —ｉｎａ ｄＬ ｈ Ｇ ｉ Ｎ ｉｇＸａ ｉｇＴａ ｎ Ｉ ｉ ｕ Ｓ－
丽 江 新 团 黑 谷 近 等 基 因 系抗 稻 瘟 病 分 析
付 崇 允 王 玉平 马 玉 清 王玲 霞 马 炳 田 李 仕 贵
（ 四川 农 业 大学 水 稻 研 究 所 ，四 川 Ｉ温江 ６ １３ ； 物 基 因资 源 与 遗 传 改 良教 育部 重 点实 验 室 ，四 川 雅 安 ６５ １） １１０作 ２０４
Ｐ一、 ｉ－ Ｐ－ ｔ Ｐ－（ ） 广谱 抗 性 基 因 ； 同抗 性 基 因组 合 的抗 谱 均 较 其 亲 本 宽 ， ／ Ｐ—５、 ｉ－、 ｉ ｔ为 ｚ ｚ ｚ ９ 不 主要 表 现 为抗 性 基 因 间 的互 补 效 应
和 积 加效 应 ， 研 究 为 基 因 聚 合 培 育 广 谱 持 久 的抗 性 品 种 提 供 了 理 论 依 据 。 本 关 键 词 ： 瘟 病 ； 等 基 因 系 ； 效 抗 性 基 因 ； 性 分 析 稻 近 主 抗 中图 分 类 号 ： ５ １ ｓｌ
ａｎｔ ｅｖｒ ｔ ｕ ｎｎｗｔｏ ｔ ｎ ａ ｒｒｓ ｔｎｅｇｎ ｎ ｅｒ ｉｈ ｏ ｉ ｔ ｎ ｅ ｅｔｉｄｂ ｏｕａ ｎ ａｉ ａ ｅｙｉ Ｙ ｎ ａ ｈｕ ｙｍ ｊ ｉ ａｃ ｅｅａｄｔ ｉｅｇｔ ｍｂｎ ｉ ｓｗ ｒ ｉ ｎｉｅ ｙｉ ｃ ｌｔ ｇ３ ｖ ｉ ｎ ｉ ａ ｏｅ ｓ ｈ ｃ ａ ｏ ｅ ｄ ｆ ｎ ｉ １
水稻类病变突变体及其基因的研究进展
［ １ ５ ］宋
敏 ．农 业 知 识产 权 ［ Ｍ］ ．北 京 ： 中 国农 业 出 版社 ，
２ ７ ３ １ ６ ５ ） （ 曲阜师范大学生命科学学 院 ， 山东 曲阜 摘
要： 类病变 突变 在植 物抗病及细胞程序性死 亡等过程 中发挥着 极其重 要的作用同时 ， 在水 稻类病 变基 因的定位 、 克 隆及作 用机 理等方 面 的研 究也取 得 了较大 进
的逆 境 、 损伤 或病 原物 侵 害时 ， 就 能在 叶片上 自发 形成 坏死 斑 （ １ ｅ ｓ ｉ ｏ ｎ ） ， 其 症状 与某 种 病原 物侵 染 时
的超 敏 反 应 （ ｈ ｙ ｐ ｅ ｒ ｓ ｅ ｎ ｓ ｉ ｔ ｉ ｖ ｅ ｒ ｅ ｓ ｐ ｏ ｎ ｓ ｅ ， Ｈ Ｒ） 症 状 非 常类 似 ， 这类 突 变体 被 称 为 类 病 变 突 变 体 … 。根 据病 斑形 成方 式 的不 同 ， 类 病 变 可 分 为 扩散 型 和
山东 农 业 科 学
２ ０ １ ３ ， ４ ５ （ ５ ） ： １ ３ ３—１ ３ ７
Ｓ ｈ ａ ｎ ｄ ｏ ｎ ｇ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
水 稻 类 病 变 突变 体 及 其基 因的 研 究 进 展
王海杰 ， 秦 月月， 董 娜 ， 赵 力， 李文英 ， 李 秀兰
周扩散 ， 最 后 扩散 到 整 个 叶 片 甚 至茎 秆 或 整 个 植
株； 而起始 型是 指无 外界 因 素激 发 的条 件 下 ， 细胞
１ 水 稻 类 病 变 突 变体 的 抗 病 性
与其 他 突变 体一 样 ， 类 病 变 突变 体 既 可 自发 形成 ， 也可 人工 诱变 而成 ， 但 前者 的 突变频 率非 常 低， 大 多数 采用 人 工诱 变获 得 。近年 来 ， 人 们 利用
利用SSR标记定位粳稻云引抗稻瘟病基因
分 子 植物 育种 ，０ ６年 ， ４卷 ， ３ ， ３ ９ ３４页 ２０ 第 第 期 第 ５—６
Ｍｏ ｅ ｕ ａ ｌｎ ｅ ｄ ｎ ， ０ ６ Ｖｏ ．， ． ． ５ － ｌｃ ｌｒ ａ ｔ Ｐ Ｂｒ ｅ ｉ ｇ ２ ０ ， １ Ｎｏ ３ ３ ９ ３ ４
’ 通讯作者， ｙ ａｇ ａ ． ｕ Ｂ ｈ ａｎ ｉ ａｏ ． ｍ ｃ ｇｗ ｎ ＠ｃｕ ｄ ． ， ｕａ ｘ ＠ｙｈ ｏ ｏ ． ｅ Ｃ ｅ ｃ ｎ
摘
要
稻瘟 病 是 由子囊 菌 Ｍａｎｐ ｒ ｅｓｉ ａ（ ｂ ｒ Ｂ ｒ 【 性世 代 为 Ｐ ｒ ｕａｉ ， ｅ （ｏ ｋ ） ａｃ】 ｇ ａ ｏｔ ， ｅ Ｈｅ ｅｔ ａｒ 无 ｈ ＇ ￣ ） ｙｉ ｌ ａｓｉ ａ ｃ ｏ ｅ Ｓ ｃ ． ｃ ｒ ＇ ￣ 引
ｔ＂Ｆ ａ ｃｄｍｙｏ ｒ ｕｔｒｌ ｃｅ ｃｓ Ｆ ｚｏ ， ５０ ９ ｎｔｕｅｏ ｒｐ Ｓ ｉ ｃｓ Ｃ ｍｅ Ａｃｄｍｙｏ ｃｌｌ ｃｅｃｓ Ｂｅｉｇ ｅ， ￣ｉ Ａ ａ ｅ ｆ ｉ ｌ ａ ｉ ｅ ， ｕｈ ｕ ３ ０ １；３Ｉｓｉ ｔ ｆＣｏ ｃｅ ｅ， ｈ ￣ ｌ ｎ Ａｇ ｃ ｕ Ｓ ｎ ｔ ｎ ａｅ ｆ Ａ ＩｔｍｌＳ ｉ ｅ， ｉｎ ， ｌＩ ｎ ｊ
ｙ ｅ ｄ ｎ ａ ｌ ｒ ｄ ｃｉ ｎ ｉ ｃ ． ｃ ｖ ｔ ｇ ａ ｄ ｕ ｉ ｚ ｔ ｎ ｏ ｄ ｌ ｓ ｒ ｓｓ ｎ ｅｒ ｓ ｏ ｒ ｅ ， ｙ ａ ｄ ｎ ｉ ｉ ｌ ｓａ ｄ ｓ ｂ ｅｐ ｏ ｕ ｔ ｒ ｅ Ｅｘ ａ ａ ｉ ｔ ｉａ ｉ ｆ ｔ ｏ ｎｉ ｎ ｎ ｌ ｏ ｉ ｗ ｅｂ ａ ｔ ｅ ｉ ａ ｃ ｅ ｃ ｕ ｃ ｓ ｐ ｒ ｍｉ ｉ ｇ ｄ ｆ － ｔ － ｆ ｒ ｎ ｌ ｓ－ｅ ｉｔ ｎ ｅｇ ｎ ｓｉ ｔ ｕ ｔ ａｅ ａ ｉ ｔ ｓｏ ｃ ａ ｒ ｌｎ ｌｓ－ｅ ｉ ａ ｃ ｉ ｅ ． ｃ ｌ ｓ ｉｅ ｅ ｅ ｅ ｔ ａ ｔ ｓ ａ ｃ ｅ ｅ ｏ ｃ ｌ ｖ ｔ ｄ ｖ ｒ ｉ ｆ ｅ Ｃ ｐ ｏ ｏ ｇ ｂ ａ ｔ ｓ ｔ ｎ ｅｔ ｓ ６ ｒ ｅ ｂ ａ ｔ ｓ ａ ｂ ｒ ｓ ｎ ｉ ｅ ｅ ｉ ｒ ｎ ｒ ｓ ｍ ｉ ｄ ｓ
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生命科学Chinese Bulletin of Life Sciences第19卷 第2期
2007年4月Vol. 19, No. 2
Apr., 2007
收稿日期：2006-11-27；修回日期：2007-01-18基金项目：国家重点基础发展研究计划(2006CB101904)；国家自然科学基金(30571063, 30470990)；湖南省杰出青年基金(06JJ10006)；湖南省教育厅青年项目(05B028)；湖南农业大学“芙蓉学者”奖励计划；湖南农业大学人才基金(03WD04)作者简介：吴 俊(1984－)，男，硕士研究生；刘雄伦(1968－)，男，博士，副研究员，硕士生导师，*通讯作者，E-mail: xionglun@yahoo.com；王国梁(1961－)，男，博士，教授，博士生导师，*通讯作者，E-mail: wang620@osu.edu
文章编号 ：1004-0374(2007)02-0233-06水稻广谱抗稻瘟病基因研究进展吴 俊1,2，刘雄伦1,2*，戴良英2,3，王国梁1,2,4
*
(1 湖南农业大学农学院，长沙 410128；2 湖南农业大学水稻基因组学实验室，长沙 410128；3 湖南农业大学生物安全科技学院，长沙 410128；4 美国俄亥俄州立大学植物病理学系，哥伦布 俄亥俄 43210)
摘 要： 稻瘟病是水稻生产中的最严重病害之一，由于稻瘟菌小种的高度变异性，垂直抗性基因难以持续控制稻瘟病的危害，因此，克隆和利用广谱持久抗瘟基因被认为是解决稻瘟病问题最经济有效的策略。本文从广谱抗源的筛选与利用，广谱抗瘟基因的定位、克隆与应用等方面对水稻广谱抗稻瘟病基因研究取得的进展进行了概述，并介绍了广谱抗性分子机理的最新研究进展。基于国内外稻瘟病抗性基因研究的现状及趋势，以及我国丰富的抗瘟水稻种质资源，克隆越来越多的广谱抗瘟基因具有重要的理论与应用价值。关键词： 水稻；稻瘟病菌；广谱抗性基因；分子机制中图分类号：S511; S435.111.41; Q943.2 文献标识码：A
Advances on the identification and characterization of broad-spectrum blast resistance genes in riceWU Jun1,2, LIU Xionglun1,2*, DAI Liangying2,3, WANG Guoliang1,2,4* (1 College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2 Rice Genomics Lab of Hunan Agricul-tural University, Changsha 410128, China; 3 College of Bio-Safety Science and Technology, Hunan Agricultural University,Changsha 410128, China; 4 Department of Plant Pathology, Ohio State University, Columbus Ohio 43210, USA)
Abstract: Rice blast, caused by the fungus Magnaporthe grisea, is one of the most devastating diseases in riceproduction. Because of high strain diversity, the resistance of most rice cultivars is relatively short. Therefore,identification and utilization of broad-spectrum resistance genes in rice breeding has been considered as themost effective and economical strategy to control this disease. By far, about forty blast resistance genes havebeen identified, but only eight of them confer broad-spectrum resistance, and were mapped or cloned successfully.Pi9, Pi2 and Piz-t were cloned using a map-based cloning strategy or PCR-based homology cloning method. Allof them encode highly homologous NBS-LRR proteins and are a member of a multi-gene family. The clonedgenes provide valuable insights into the molecular basis of the broad-spectrum resistance and the evolutionarymechanisms of different blast resistance gene clusters in rice. Because of the rich rice genetic resources of blastresistance in China, identification and utilization of the broad-spectrum blast resistance genes will play animportant role in stable rice production in the future.Keywords: rice; Magnaporthe grisea; broad-spectrum resistance gene; molecular mechanism234生命科学第19卷稻瘟病(rice blast)由子囊菌[Magnaporthe grisea(Hebert) Barr]引起，是水稻生产中的最严重病害之一，俗称水稻“癌症”。全球每年因稻瘟病损失约50亿美元[1]；我国稻瘟病年发生面积约380万公顷，年损失稻谷数约10亿千克，由于其危害面积与危害程度都日趋严重，已成为水稻持续高产稳产的严重障碍[2]。实践证明，选育和推广水稻抗病品种(组合) 是控制这一病害最安全、经济、环保的方法，而抗性基因的发现与利用又是抗病育种的基础和核心。但是，由于稻瘟病菌易出现新的生理小种而易导致小种专化抗性丧失，多数抗性品种在种植几年后就逐渐丧失抗病性[3]。因此，克隆和利用广谱持久抗性基因，是解决稻瘟病危害的最有效途径；另一方面，由于水稻功能基因组学的飞速发展，在克隆越来越多广谱抗瘟基因的基础上，对广谱抗性基因的分子进化机理及广谱抗瘟分子机制的研究已成为当今的热点课题。本文就广谱抗瘟基因的定位、克隆、利用以及抗病分子机理等研究进展进行综述。1 广谱抗源的发掘国内外一直十分重视发掘抗谱广、抗性强而持久的抗瘟种质资源，这些抗源的抗性类型一般对病原菌有较宽的抗谱，所以其中的主效抗病基因可能具有较好的广谱持久抗性。迄今为止，国际上已鉴定出大量的广谱抗源，并已对部分抗源进行了抗瘟基因的定位，如国际公认的非洲持久抗瘟品种Moroberekan，已在西非大面积种植了许多年而没有丧失其高抗性[4]， 并且其对30个中国代表性稻瘟病菌株中的29个均表现高抗[5]。目前认为Morober-ekan含有3个主效抗瘟基因及10个QTLs[6-7]。此外，Tetep、LAC23和Pai-Kan-Tao (PKT)等都是非常优良的广谱抗瘟品种，其中Tetep已在国际水稻研究所的育种计划中，广泛应用于高产高抗稻瘟病水稻品种的培育[8-10]。近等基因系表型分析表明，Tetep中至少含有4个抗瘟基因， LAC23则至少有2个，Pai-Kan-Tao (PKT)至少含有3个抗瘟基因[6,8,10]。同时大量广谱持久抗源目前尚无基因定位的报道，有待进一步开发。国内也取得了许多重要的成果。沈瑛等[5]利用分属于9个不同谱系的30个具有广谱毒性的稻瘟病菌株，对已知抗瘟基因型的品种(系)及中国20世纪90年代新育成的部分杂交稻和常规早籼、晚粳品种进行水稻抗病性鉴定，筛选出大量适合我国育种研究杂交亲本的品种，其中春江25、春江68、品969和源珍116等4个品系具有广谱的抗瘟性，能抗所有的参试菌株，但其抗性基因尚不明确。籼稻品种窄叶青8号是北方稻区籼粳交育种的重要抗源之一，朱立煌等[11]将抗性基因Pi-zh定位在其第8号染色体上，
这是首次在第8号染色体上发现的稻瘟病抗性基因。谷梅2号和地谷都是我国杂交水稻育种上重要的稻瘟病抗源材料，对多个稻瘟病菌系均表现高度抗性。Wu等[12]将两个抗性基因Pi-25(t)、Pi-26(t)定位在谷
梅2号第6号染色体上，表明谷梅2号中存在控制水稻稻瘟病抗性的基因簇；Chen等[13-14]将Pi-d(t)1
和Pi-d2定位在地谷的第2号染色体上，随后通过图位克隆法将Pi-d2克隆出来。三黄占2号是利用稻瘟病广谱抗源外引35(IR9965-48-2)与地方品种团黄占杂交配组育成的广谱持久抗瘟品种[15]。伍尚忠
等[16]通过构建三黄占2号与丽江新团黑谷的重组自
交系鉴定出3个质量抗性基因和5个QTL位点。这些研究表明，持久抗性品种的抗瘟性由质量抗性和数量抗性组成，各主效基因和QTLs则分别控制它们的质量抗性和数量抗性。广谱的质量抗性和高水平的数量抗性相结合，保证了它们持久而稳定的稻瘟病抗性。2 广谱抗瘟基因的定位与克隆对多个稻瘟菌生理小种表现抗性的基因，称为广谱抗瘟基因。由于广谱抗源对稻瘟菌小种表现的广谱抗性往往是多基因控制的，所以尚需对其中的主效“单基因”进行抗谱鉴别以确定其中的广谱抗性基因。尽管水稻抗稻瘟病遗传研究已有较多的报道，迄今已至少鉴定了40个抗性基因，但是到目前为止，已报道克隆或定位的广谱抗瘟基因只有8个(表1)。Pi1首先被定位在11号染色体的长臂端，距RZ536为11cM[17]，随后Mew等[18]将其进一步精
确定位在标记RZ536和Npb181之间，距离分别为7.9cM与3.5cM。研究表明，Pi1是一个广谱抗瘟基因，从中国华中和华南地区收集的792个小种中，仅有10.35%的小种能侵染其供体亲本C101LAC[19]。