转基因水稻研究的现状与展望
水稻转基因育种的研究进展与应用现状
水稻转基因育种的研究进展与应用现状刘志宏1 田 媛2 陈红娜1 周志豪1 郑 洁2 杨晓怀1（1深圳市农业科技促进中心，广东深圳518000；2暨南大学食品科学与工程系，广东广州510632）摘要：随着生物技术发展的不断深入，我国水稻种业的发展也面临着全新的机遇和挑战。
目前，改善水稻品种质量的主要方法有分子标记技术、基因编辑技术和转基因技术。
其中，转基因水稻是利用生物技术手段将外源基因转入到目标水稻的基因组中，通过外源基因的表达，获得具有抗病、抗虫、抗除草剂等优良性状的水稻品种。
近年来，国内外在采用转基因技术进行水稻育种，提升水稻产量、改善水稻品质方面具有较多的研究进展。
在阐述转基因技术工作原理的基础上，概述国内外利用转基因技术在优质水稻育种方面的研究进展，进一步探究转基因技术在我国水稻育种领域的发展前景。
关键词：转基因育种；水稻；病虫害；除草剂Research Progress and Application Status of Rice Transgenic Breeding LIU Zhihong1，TIAN Yuan2，CHEN Hongna1，ZHOU Zhihao1，ZHENG Jie2，YANG Xiaohuai1（1Shenzhen Agricultural Technology Promotion Center，Shenzhen 518000，Guangdong；2Department of Food Science and Engineering，Jinan University，Guangzhou 510632）水稻（Oryza sativa L.）作为世界上重要的粮食作物之一，为世界超过1/3的人口提供了主粮，全球种植面积约1.4亿hm2[1]。
“十二五”以来，我国水稻产量连续稳定在2亿t以上[2]。
水稻作为我国的主要粮食作物，在我国粮食生产领域占据着十分重要的地位，水稻品种改良仍是保障种业持续发展和国家粮食安全的重点。
水稻基因组计划的研究现状与未来趋势
水稻基因组计划的研究现状与未来趋势作为一种典型的粮食作物，水稻的研究受到了科学家们的广泛关注。
在获得了水稻的基因组序列之后，对其进行深入的研究就显得比以往更为重要。
本文将会就水稻基因组计划的研究现状以及未来可能的趋势展开探讨。
一、水稻基因组计划的研究现状1980年，水稻成为了第一个完整被测序的生物体。
而在2002年，日本的一个科研小组则成功地将水稻基因组组装完成。
这样的成果意味着我们已经可以定量地研究水稻基因组，并使用这些数据来揭示更多的生物信息。
接下来，水稻的全基因组微阵列在2003年被开发出来，这为深入研究水稻的基因调控与生长发育提供了可能。
与此同时，可能涉及农村贫困人口的研究——在水稻的耐旱性以及抗虫性方面的研究也在不断进行。
如今，这些研究的成果已经被广泛应用在水稻育种技术的改进当中，而这也使得我们的水稻产量得到了更进一步的提升。
二、水稻基因组计划的未来趋势当前，水稻基因组计划的主要焦点集中在以下几个方面：首先，人们将会着重于水稻基因组调控与表达的研究，这将有助于我们更好地理解水稻的生长发育机理。
其次，人们将尝试揭示那些受到温度、气象条件等环境等因素影响的基因。
这样的研究带来的收益不仅局限于水稻本身，此外，也有可能揭示我们的其他作物或树木在不同环境中的生长发育过程。
有一些农村地区的土壤渗透性低，或者与抗旱作物相比，非常容易被水淹。
在这种情况下，研究水稻的耐水性和生长力就显得尤为重要了。
此外，基因编辑技术也有可能应用于水稻的研究当中。
然而，在基因编辑技术的应用过程中，我们需要考虑其引发的伦理、社会、法律等诸多问题。
在基因编辑技术完全得到了审慎考虑以及纠正之后，我们才能够将这一技术用于水稻育种和相关研究的实践当中。
尽管水稻基因组计划在过去几十年中获得了飞速发展，但是水稻研究的诸多问题依然存在。
比如，我们还需要更深入的研究水稻的抗病性和抗虫性。
未来，科研人员将着重解决这些问题，并希望能够改进水稻育种技术。
水稻功能基因组学研究的现状及未来
水稻功能基因组学研究的现状及未来水稻是人类最为重要的粮食作物之一，也是全球种植最广泛的重要农作物之一，因其富含营养，易于种植和储存，具有极高的经济价值。
然而，水稻的生产力和质量等方面的提高仍然是生物科技领域的一个重要课题。
近年来，人们逐渐意识到，通过深入研究水稻的功能基因组学，可以更好地理解水稻的遗传机制、生长调控和适应性，加速水稻产量和质量的提高。
一、水稻基因组研究的发展历程20世纪90年代，水稻基因组研究进入全球的科研视野。
2002年，水稻的第一份基因组序列图谱被公布，为水稻分子遗传学和生物基础研究提供了重要的平台。
此后，人们通过进一步深入研究不同水稻基因的功能和作用机制，建立了水稻基因型与表型的相关模型，通过分析大量水稻基因的表达谱，阐明了不同条件下水稻基因的表达方式，进一步揭示了水稻生长发育的调节机制。
二、水稻功能基因组学研究的现状1. 功能基因组学的基本概念函数基因组学是一种基于高通量技术的研究方法，通过对生物体系中所有基因的整体调控和作用机理进行深入研究，揭示其复杂的调控模式和内在规律。
草突链球菌、酵母菌和拟南芥等模式生物的功能基因组学研究已经取得了较大的进展。
而水稻功能基因组学研究的基础则是水稻基因组学的研究成就，使得水稻功能基因组学迅速发展起来。
2. 研究的内容随着整个基因组学研究的发展，研究重点从单一基因的测序逐渐转向包括同源基因簇、逆转录转座子和微小RNA等复杂基因家族的研究，而功能基因组学最主要的目的是研究所有基因调控机制，从而揭示基因与基因之间以及基因与环境之间的关系。
针对水稻，最常用的功能基因组学研究方法有：RNA-seq、ChIP-seq、high-resolution DNA melting (HRM)技术、single-cell RNA-seq和蛋白质组学等高通量技术。
通过这些技术可以深入地了解水稻基因组的结构、和表达谱，并对水稻生长和发育的调控机制进行更为细致的研究。
2024年转基因作物市场发展现状
2024年转基因作物市场发展现状引言转基因作物是指通过人工干预基因组，将外源基因引入植物中，使其获得新的性状和功能的作物。
转基因技术自问世以来，受到了广泛关注和争议。
本文将探讨2024年转基因作物市场发展现状，并分析其影响因素和前景。
转基因作物市场概述近年来，转基因作物在全球范围内得到了广泛的种植和应用。
转基因作物市场规模不断扩大，涵盖了多种农作物，如大豆、玉米、棉花等。
根据统计数据，转基因作物的全球种植面积持续增长，呈现出增长态势。
影响转基因作物市场发展的因素技术进步与创新转基因作物市场的发展得益于技术的不断进步和创新。
科学家们通过引入耐虫、耐草药和耐旱等基因，使转基因作物具备更强的适应性和抗性，提高了作物的产量和质量。
政策法规不同国家对转基因作物的政策法规存在差异，这直接影响了市场的发展。
一些国家支持和鼓励转基因作物的种植和销售，而另一些国家对转基因作物采取限制甚至禁止的政策，导致市场在不同国家之间呈现不平衡状态。
公众认知和接受度公众对转基因作物的认知和接受度也是市场发展的重要因素。
由于对转基因作物的安全性和风险存在争议，一些消费者对转基因作物持怀疑态度，对其产品表示抵触。
而另一些消费者则对转基因作物持支持态度，认为其具备更高的产量和更好的品质。
转基因作物市场前景展望转基因作物市场在技术进步和政策法规的推动下，有望继续发展壮大。
随着人口的增加和粮食需求的增长，转基因作物的高产和抗性特点将成为满足需求的重要手段。
同时，随着对食品安全和可持续农业的重视，转基因作物也将在农业领域发挥更大作用。
结论转基因作物市场在全球范围内呈现出不同程度的发展和不平衡态势。
技术进步和政策法规的作用将决定转基因作物市场的未来。
我们需要更加客观和科学地评估转基因作物的安全性和风险，并制定合理的政策措施，以推动转基因作物市场的健康发展。
水稻转基因技术的现状及在育种上的应用
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水稻转基因技术是利用转基因技术来改良水稻育种，是利用外源基因改造水稻植物株系的一种生物技术。
近年来，水稻转基因技术取得了一定的成果，使水稻生产技术得以显著提高，尤其是在抗病毒、耐盐碱和抗旱等方面的应用。
目前，欧美、日本和中国均有水稻转基因技术的应用研究，但相对来说，发达国家的水稻转基因技术的发展更上一层楼。
比如，日本已经为水稻转基因技术拥有自身的专利，并成功注册七个GMO类型的水稻产品；而自2007年美国有机食品生产委员会通过法律将水稻转基因产品正式允许使用；至2009年，欧盟也授权45个水稻产品作为GMO产品准入市场，将水稻转基因技术的生产应用得到了良好的支持。
中国的水稻转基因技术也取得了突破性进展，即“野生大米型稻”，该品种与平常我们看到的稻子不同，野生大米型稻拥有较强的抗逆性，能够大幅提高水稻的农作物产量，可用于生产“野生大米米饭”。
同时，中国也在开发“多态性稻”，该品种可以适应不同的生长环境，有效抵抗逆境，从而提高水稻的产量和品质。
水稻转基因技术在育种上的应用也显著提高了水稻的品质与产量，使水稻能够适应多样的环境，抗逆性增强，增加了水稻的种植区域，从而满足人们的需求。
同时，水稻转基因技术也带来了新的问题，如生态环境可能受到影响等，所以需要更多相关研究来促进其发展。
转基因水稻产业发展趋势
转基因水稻产业发展趋势转基因水稻是应用基因工程技术对水稻进行基因改造，以改善其抗病虫害能力、提高产量和改善营养价值。
随着人口增长和全球气候变化的严重影响，转基因水稻产业发展趋势备受关注。
本文将从以下几个方面探讨转基因水稻产业的发展趋势。
一、转基因水稻的研发和应用转基因水稻的研发需要耗费大量的时间和精力，目前已有许多转基因水稻品种经过了实验室和实地试验，但尚未商业化。
未来，随着技术的进步和科研经费的增加，我们可以预见转基因水稻的研发速度将进一步加快，更多的品种将会进入市场。
此外，转基因水稻的应用也将不仅限于提高产量和抗病虫害能力，还有可能应用在改良营养价值、提高抗逆性和提高稻米品质等方面。
二、食品安全与公众意识转基因食品一直备受争议，一方面是由于人们对食品安全问题的担忧，另一方面是由于传统农业和食品生产者的利益保护。
然而，随着转基因水稻的研发和应用趋于成熟，越来越多的科学研究证明了其安全性和优势。
因此，食品安全问题将逐渐消除，公众对转基因水稻的认知也将逐渐提高。
三、转基因水稻的市场需求和发展前景全球粮食需求不断增长，而转基因水稻的高产量和抗病虫害能力使它成为满足粮食需求的重要手段之一。
特别是在发展中国家，转基因水稻的应用前景巨大，可以帮助这些国家解决粮食安全问题。
此外，随着人们对营养品质的关注增加，转基因水稻可能在改良品质、提高营养价值等方面有更大的发展空间。
四、政策与法规的制定与执行政府的政策与法规对转基因水稻产业的发展起着重要作用。
在某些国家和地区，转基因水稻的商业化种植和销售已经获得了政府的支持和认可。
然而，在一些国家和地区，仍然存在对转基因水稻的限制和禁止。
政府需要加强对转基因水稻的监管，并制定科学的政策和法规，以确保转基因水稻的安全性和可持续发展。
五、转基因水稻产业链的完善与合作转基因水稻产业的发展需要完善的产业链和合作机制。
这包括种子供应商、农民、农药和化肥制造商、食品生产商等一系列的产业环节。
专用水稻的发展现状以及前景展望
专用水稻的发展现状以及前景展望随着全球人口的不断增长，粮食产量的保障成为了国际社会所面临的重要问题之一。
而作为全球主要粮食作物之一的水稻，其产量的提高和质量的保障是农业领域的重要课题。
专用水稻作为通过人工选择和基因改良而得到的高产、高抗性品种，正成为当前水稻领域的研究热点。
本文将对专用水稻的发展现状进行分析，并展望其在未来的发展前景。
一、专用水稻的发展现状1. 专用水稻品种的丰富多样性随着农业科技的不断进步，专用水稻品种的丰富度不断增加。
目前，专用水稻根据其抗病性、耐逆性、产量等特性已经分为多个不同的类型，如高产型、抗病型、抗逆型等。
这些不同类型的水稻品种可以满足不同地区和不同环境条件下的种植需求，为农业生产提供了更多的选择空间。
2. 专用水稻技术的不断创新随着生物技术和基因工程的发展，专用水稻品种的改良技术也在不断创新。
目前，通过转基因技术，科学家们已经成功地培育出一系列具有高产、耐病、耐逆能力的专用水稻品种，为农业生产的可持续发展提供了有力支持。
3. 专用水稻的种植面积逐年增加随着专用水稻品种的不断完善和推广，其在全球范围内的种植面积也逐年增加。
据统计，目前全球有超过三分之一的水稻种植面积已经转向了专用水稻品种，预计未来这一比例还将进一步提高。
随着农业科技的不断发展，未来专用水稻品种将会经历进一步的优化和完善。
科学家们将通过基因编辑等前沿技术，培育出更具高产、高抗性、高适应性的专用水稻品种，进一步提高水稻产量和质量，满足不断增长的粮食需求。
2. 专用水稻在粮食安全中的重要作用随着全球人口的增长，粮食安全问题日益突出。
而专用水稻作为主要粮食作物之一，将扮演越来越重要的角色。
未来，专用水稻将成为保障全球粮食安全的重要支撑，其在粮食产量和质量提高方面的作用将不断增强。
3. 专用水稻在农业可持续发展中的重要地位专用水稻的发展不仅将对粮食产量和质量的提高产生重要影响，同时也将在农业可持续发展中发挥重要作用。
我国水稻育种发展现状、展望及对策
我国水稻育种发展现状、展望及对策近年来，水稻育种技术及功能基因组研究的快速发展，为我国水稻遗传育种准备了大量的有重要利用价值的基因，水稻育种正迈向设计育种的新时代。
水稻育种的创新发展极大地提升了我国在水稻育种领域的国际领先地位，确保了我国的口粮安全，育种目标也从唯产量是举到高抗、优质和高产并重，育种理念从高产优质逐步提升为“少投入、多产出、保护环境”，为我国社会、经济的发展作出了巨大贡献。
1我国水稻育种的现状与进展1.1水稻品种数量井喷、品质提升2014年后，国家先后启用了品种审定的绿色通道和联合体试验渠道，品种试验的方式更加多元化，参试品种的数量因此迅速增加。
2016年通过国家或省级审定的水稻品种数为551个，2017年为676个，2018年达943个，是2017年审定品种数的1.40倍，其中，籼稻品种数增加77.3%，杂交稻品种数增加71.8%，两系杂交水稻比重已占审定杂交水稻新品种数的44.8%。
通过审定品种的品质性状得以改善，2018年268个国审品种中，优质稻占比为50.0%，地方审定品种中优质稻占比为34.6%;在抗性方面，国审品种中抗稻瘟病品种的比例相对较高，有38个，占比为14.2%;抗白叶枯病品种为8个，抗褐飞虱品种为2个;地方审定水稻品种中有255个品种具有抗稻瘟病特性，占比37.8%，另有抗白叶枯病品种71个，抗稻曲病品种57个，抗纹枯病品种76个，抗条纹叶枯病品种43个。
1.2超级稻实现第五期育种目标自1996年农业农村部组织实施了“中国超级稻”项目以来，经过广大科技工作者的协作攻关，我国在超级稻理论方法、材料创制、品种选育等方面均取得了重大进展，育成了一大批超高产品种，当前可冠名超级稻的品种数目为132个，其中常规稻35个，杂交稻97个，累计推广面积达7 000多万hm2，目前年推广面积在800多万hm2以上。
在高产攻关和生产实践中这些品种均表现出超高产潜力，2016年实现16.0 t/hm2的第五期育种产量目标，为深入实施“藏粮于技”战略，实现我国粮食生产“十四连增”和保障国家粮食安全提供了科技支撑。
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3 转基因抗病水稻的研究
3.2 转基因抗水稻稻瘟病的研究
稻瘟病由稻瘟病菌(Magnapothe grisea)引起，可发生在水稻 的各生育期和各个部位。2003年彭昊等将Pib基因转入粳稻品种日 木晴，发现该转基因水稻对稻瘟病具有良好抗性。2010年陈德西 将Pi-d2基因转入水稻，发现其对稻瘟病有很好的抗性
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4 转基因抗除草剂水稻
4.2 转EPSPS基因水稻抗草甘膦(Glyphosate）除草剂
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cry1Ab/Ac
1Ab/2A
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Diagram 2 转基因抗虫水稻研究
2.2 转植物来源抗虫基因水稻研究 植物来源的抗虫基因主要有植物凝集素基因和蛋白酶抑制剂基因等。其 中雪花莲凝集素基因(GNA）是使用较为广泛的基因。Maqbool 等（2001）、 Foissac 等（2002）、Nagadhara 等（2004）、Nagadhara 等（2004）将 GNA 基因转入到水稻中, 获得了纯合的转基因水稻家系。该转基因纯合家系 可以显著降低稻飞虱的存活率和繁殖力、延缓稻飞虱发育进度并减少稻飞虱 进食量
第二个研究小组：英国诺丁汉大学的Zhang 等以水稻原生质体为 材料，利用电击法获得了水稻再生植株
Zhang H M, Yang H, Rech E L. Transgenic rice plants produced by electroporation-mediated plasmid uptake into protoplasts. Plant Cell Rep, 1988, 7: 379—384
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1993 年, 台湾中央研究院生物农业研究所的Chan 等人首先采 用农杆菌介导的方法获得了转基因水稻。
Chan M T, Chang H H, Ho S L, et al. Agrobacterium -mediated production of transgenic rice plants expressing a chimeric alpha-amylase promoter/beta-glucuronidase gene. Plant Mol Biol, 1993, 22: 491—506
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第一个研究小组：日本东北大学的Toriyama 等以水稻原生质体为 材料，利用电击法获得了水稻再生植株
Toriyama K, Arimotoa Y, Uchimiyaa H, et al. Transgenic rice plants after direct gene transfer into protoplasts. Nature Biotechnology, 1988,6: 1072—1074
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水稻稻
瘟病
1-2. 急性型 LOGO
3.慢性型（中期） 4.慢性型（后期） 5.白点型
6.褐点型
3 转基因抗病水稻的研究
3.3水稻纹枯病
纹枯病由纹枯病菌(Rhizoctonia solani)引起。水稻纹枯病可 造成水稻白穗, 结实率下降, 粒重减轻， 一般减产10%—30%, 发生严重时可减产50%以上。2003年汉城国立大学的Kim等将 核糖体失活蛋白基因(RIP)转入水稻发现可以增强水稻对纹 枯病的抗性。2009年中山大学生物工程中心袁红旭等将几丁 质酶基因转入水稻发现：转入几丁质酶基因的水稻对纹枯病 的抗性显著高于非转基因的。
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Diagram 2 转基因抗虫水稻研究
除了植物凝集素基因外， 蛋白酶抑制剂基因是另一大类常用 的植物来源抗虫蛋白。目前已导入水稻的蛋白酶抑制剂基因有
马铃薯蛋白酶抑制剂基因pin Ⅱ （丁玉梅等，2003）、大豆胰
蛋白酶抑制剂基因SKTI（Lee等，1999）、大麦胰蛋白酶抑制 剂基因BTI-Cme （等，2003）。这些转基因植株对褐 飞虱、二化螟、稻纵卷叶螟以及线虫等有一定抗性。
1994年日本的Hiei等以水稻成熟种子诱导的愈伤为受体, 建立了农 杆菌介导的粳稻高效转化体系, 使得农杆菌介导法逐渐成为了水稻 转化最常用的方法. 此后, 粳稻的转化方法被进一步优化, 使粳稻 的遗传转化周期大幅缩短。
Hiei Y, Ohta S, Komari T, et al. Efficient transformation of rice (Oryza sativa L.) mediated by Agrobacterium and sequence analysis of the boundaries of the T-DNA. Plant J, 1994, 6: 271— 282 LOGO
抗白叶枯病
抗稻瘟病
抗纹枯病
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Diagram 3 转基因抗病水稻的研究
3.1转基因抗水稻白叶枯病的研究
水稻白叶枯病由白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae pv. Oryzae， Xoo)引起，是世界水稻生产中最严重的细菌性病害。 水稻遭受 白叶枯病危害后, 一般减产20%~30%，严重时甚至绝收。 1998年张世平等将广谱抗白叶枯病主效基因Xa21转入到水稻 中获得了抗白叶枯病菌水稻。翟文学等(2000)用农杆菌介导法将 Xa21转入栽培稻包括生产上大面积推广的杂交稻恢复系MH63 中，所有这些转基因植株都表现出Xa21的抗性。2008年吴家道 等利用基因枪的方法将Xa21 转入到籼稻恢复系明恢63 和保持 系皖B 中获得了无选择标记的转基因抗白叶枯病水稻, 其所配的 杂交组合对白叶枯病的抗性也显著增强了.
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2006年Hiei等对籼稻的转化体系进行了一些优化, 使得籼稻的 转化效率得到了一定的提高。
Hiei Y, Komari T. Improved protocols for transformation of indica rice mediated by Agrobacterium tumefaciens. Plant Cell Tissue Organ Cult, 2006, 85: 271—283
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Diagram 2 转基因抗虫水稻研究
2.3转动物来源的抗虫基因水稻研究 动物来源的抗虫基因在转基因植物中应用的不多，2001年黄 建秋等将蜘蛛来源的杀虫基因SpI 转入水稻品种秀水11 和春江 11 中，发现转基因植株对二化螟、稻纵卷叶螟具有抗虫性。
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分类关系图表
3 转基因抗病水稻研究
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Diagram 1 水稻遗传转化的现状
1991年, Christou等使用基因枪转化的方法在水稻中获得成功，随后 成为水稻遗传转化的常用方法之一
Christou P, Ford T, Kofron M. Production of transgenic Rice (Oryza Sativa L.) plants from agronomically important indica and japonica varieties via electric discharge particle acceleration of exogenous DNA into immature zygotic embryos. Nature Biotechnology, 1991,9: 957—962
2008年Hiei 等发表了一个粳稻和籼稻均适用的农杆菌高效转化 的方法。根据他们的结果, 采用幼胚作为外植体, 籼稻的转化可 以在两个半月内完成, 且转化效率非常高(一个幼胚可以得到 5~13 个独立的转化植株)。该转化体系的主要缺点是对于籼稻 品种必须以幼胚为受体材料，而幼胚的采集和分离比较麻烦, 且 受生长季节的限制.
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1. 初期症状 2. 茎和叶鞘症状及菌核 水稻纹枯病 LOGO
3-5. 叶部症状
6. 穗部症状
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对草丁膦抗性 的转基因水稻
对草甘膦抗性 的转基因水稻
4 转基因抗 除草剂水稻 研究
对阿特拉津 、西玛 津 、异丙甲草胺抗 性的转基因水稻
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4 转基因抗除草剂水稻
4.1转Bar基因水稻抗草丁膦(phosphinothricin, PPT)除草剂
对草丁膦(phosphinothricin, PPT) 抗性的转基因水稻 来自吸水链霉菌 (Streptomyces hygroscopicus)的bar基因是转基因抗除草剂水稻用得最早，也是最
常用的一个抗除草剂基因。导入bar基因（Bar基因编码PPT乙酰转移酶, 因而可
以解除PPT的活性）可以使转基因植物特异性地获得对草丁膦的抗性。目前， 转Bar基因水稻抗草丁膦(phosphinothricin, PPT)除草剂的报道较多（Oard 等， 1996；吴发强等，2006；富昊伟等，2001；于恒秀等，2008）
转基因水稻的现状与未来
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主要内容
1 2 3
水稻遗传转化的现状 转基因抗虫水稻研究
转基因抗病水稻研究
4
5
转基因抗除草剂水稻研究
展望
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1 水稻遗传转化的现状
20世纪80年代末, 水稻的遗传转化首获成功 1988年, 3个不同的研究小组以水稻原生质体为受体,采用 “电击法”或“PEG 介导法”等方法将外源基因导入到水稻 中并获得再生植株
Hiei Y, Komari T. Agrobacterium -mediated transformation of rice using immature embryos or calli induced from mature seed. Nat Protoc, 2008, 3: 824—834 LOGO
第三个研究小组：美国康乃尔大学学的Zhang等以水稻原生质体为 材料，利用PEG 介导法获得了水稻再生植株