青藏高原高Mg^#和低Mg^#两类钾质-超钾质火山岩及其源区性质
青藏高原温室油白菜增施硫酸钾镁肥的效果试验
复， 随机 区组排列 ， 区面积 １ ｉ 。 小 ８Ｔ Ｉ
１４ 施 肥方 法 ．
ｌ 材 料与 方法
ｌ１ 试 验 地 基 本情 况 ＿
施肥方法 ： 硫酸钾镁一次性 基施。其 它栽 培、 施肥 、 管理条件与当地油 白菜 的生 产技术水 平一致 。每年 １ ０ 月 １ ２日播种 ， １ ２日收 。 于 月
第 一作者 简介 ：邓 万香（ ９ １ ， ， 艺师 ， 主要 从 事 农枝 推 广 ： １７一 女 农 ） 现
工作 。Ｅｍａｌ － ｉ ：ｗｙ ９６ ＠ １ ６ｃ ｒ。 ｂ ０ ３ ２． ｏ ｎ 收 稿 日期 ：０ ９ ０ －２ ２０－ ９ ０
６ ８
外从 田间长势观察 ， Ｋ （处 理的较对 照叶色深 ， 施 ） 长势
２ ３ 油 白菜施硫酸钾镁肥 的经济效益分析 ．
由表 ２可以看 ， 施硫酸钾镁能 明显增加温室油 白 菜 的 经 济 效 益 ， ６７ ｒ 比 对 照 增 收 １３ ２ ７ 每 ６ ｎ ８． ２～ ｌ ８．５元 ， ００ ８ 利润均高 于对 照 ， 随硫酸 钾镁 用量 的增 但 加， 投入成本增 大 ， 产值 反 而出现报 酬递减 现象 。另 其
试验地点选在 乐都县碾伯 镇邓 家庄村 日光节能 温 室中进行 ， 土壤为栗钙土 ， 土壤有机质 １．７ｇ ｍｇ碱 解 ４３ ／ 、 氮 １９ｍ ／ ｇ 速 效磷 ３． ／ ｇ 速 效钾 ７ ｇ ｋ 、 １ ｇ ｋ 、 ３ ４ｍｇ ｋ 、 ７ｍ ／ ｇ
ｐ ７８ 。 Ｈ ． ９
２ 结果与分 析
２ １ 施硫酸钾镁肥对油 白菜产量的影响 ．
由 表 １可 看 出 ， 处 理 ６７ Ｂ ６ 产 量 最 高． 为 ５２７Ｏ ｇ １．５ｋ ，比对 照 增 产 ｌ１５ ０ ｇ 增 产 ２． ２ ， ７． ３ｋ ， ２５ Ｃ
青藏高原南部谢通门侏罗纪埃达克质岩地球化学特征及其形成机制
的Ｓ ｉ Ｏ ２ （＞ ５ ９ ％） 、 Ｓ ｒ（ ７ ７ １ — ７ ９ ８ Ｉ ． ｚ ｇ ／ ｇ ） 、 低 ＨＲ Ｅ Ｅ和 Ｙ（＜１ ２ Ｉ ｘ ｇ ／ ｇ ）含 量 ， 高Ｓ ｒ ／ Ｙ （＞ ６ ４ ） 、 Ｌ ａ ／ Ｙ ｂ （ ４ ． ４＜（ Ｌ ａ ／ Ｙ ｂ ）
发 生 部 分 熔 融 的产 物 。
关键词 ： 地球化学 ； 埃 达克 质 岩 ； 中侏 罗 世 ； 谢通 门 ； 青 藏 高 原
中图分类号 ： Ｐ ５ ９ ５ 文 献标 志码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ １ — １ ５ ５ ２ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ２ — ０ ３ ２ ０ － ０ １ ３
青藏 高原 南部 谢 通 门侏 罗纪埃 达克 质 岩 地 球 化 学 特征 及 其 形 成 机 制
呼 建 雄 ，陈建 林 ，张 占武 ，姚 胜 ，王 贝 ，杨 文 ，许 继 峰。 ，邬 建 斌 ， 黄 丰 ，曾云 川 ， 。
（ １ ． 陕 西省地 矿局 区域 地 质矿产 研 究 院 ，陕 西 成 阳 ７ １ ２ ０ ０ ０ ； ２ ． 中 国科 学 院 广 州地 球 化 学研 究所 ， 同位 素 地 球化 学 国家重点 实验 室 ，广 东 广 州 ５ １ ０ ６ ４ ０ ； ３ ． 中 国科 学 院大 学，北 京 １ ０ ０ ０ ４ ９ ）
岩 具 有 与太 平 洋 西北 部 Ｂ ｏ ｗ ｅ ｓ Ｒ ｉ ｄ ｇ ｅ 地 区 中基 性 埃 达 克质 岩 十分 相 似 的 地 球 化 学 特 征 ， 而 后 者 形 成 于 中 新 世 俯 冲 大 洋板 片 断离 的 构造 环境 之 中 。 因 此研 究 区 中侏 罗 世 谢 通 门 闪 长 岩 很 可 能 为 北 向俯 冲 的 新 特 提 斯 洋 板 片 断离 并
青藏高原班公湖-怒江缝合带域岩石密度结构及意义
Ａ ｓ ａｔ Ｂｎ ｏｇＮ ｊＪ ｕ ｒ ｓｐｒｔ ｈｓ ｎ ｉ ｇ ｇｂｏｋ ｉ ｈｉ ｉ ｔ Ｔ ｅａｑ ｉｔｎｏ ｂｔ ｃ ｒ ａｇｎ— ｕｉ１ ｓｔ ｅ ｅａ ｅ Ｌ ａａａｄＱａ ｔ ｌ ｓｉ Ｑｎ ａ Ｔ ｅ． ｈ ｃｕｓｉ ｆ ａｇ ｕ ａｓ ｎ ａ ｎ ｃ ｎ ｇ —ｂ ｉｏ
ｄ ｅ ｅ ｐ ｙ ｉａ ａａ ａ ｄ ｔ ｅ ｕ ｄ ｒｔ ｄｎ ｆｃ ｎ ｅｇ ｎ ｅ ａ ｄ ｃ ｌｉｉｎ ｂ ｔ ｅ ｅ ｅ ｔ ｅ ｔｎ ｃ ｂｏ ｋ ｅ ｐ ｇ ｏ ｈ ｓｃ ｄ ｔ ｏ ｔ ｎ ｅ ｓａ ｉｇ ｏ ｏ ｖ ｒｅ ｃ ｏｌ ｏ ｅｗｅ ｎ ｔ ｓ ｗｏ ｔｃｏ ｉ ｌｃ ｓ． ｌ ｎ ｈ ｎ ｎ ｓ ｈ
青 藏 高 原 班公 湖 一怒江 缝 合 带 域 岩 石 密 度 结 构 及 意 义
曹 忠 权 张 智 田小 波 。 ， ，
１ 藏地震局 ． 萨 西 拉 ８００ ５００
１０２ ３０ ６ ２吉林 大学 地 球 探 测 科 学 与 技 术 学 院 ， 春 长
３中 国科 学 院地 质 与 地 球 物 理 研 究 所 ， 京 １０ ２ 北 ００９
１ Ｘｉ ｎ ｅ ｍｏｏ ｙ Ｂｕｅ ｕ， Ｌ ａ ａ ８ ０ ０ ｚ ｇ Ｓ ｉ ｌｇ ｒａ ａ ｓ ｈ ｓ ５ ０ ０， Ｃ ／ ａ ｈｎ
草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异
第31卷 第12期V o l .31 No .12草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2023年 12月D e c . 2023d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2023.12.012引用格式:杨 伟,刘敏洁,刘文辉,等.草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异[J ].草地学报,2023,31(12):3676-3686Y A N G W e i ,L I U M i n -j i e ,L I U W e n -h u i ,e t a l .D i f f e r e n c e s i nS u g a rM e t a b o l i s mi nD i f f e r e n tD e v e l o p m e n t S t a ge s a n d S e c t i o n s of t h eR h i z o m e o f P o aP r a t e n s i s [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2023,31(12):3676-3686草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异杨 伟1,2,3,刘敏洁1,2,3*,刘文辉3,李军乔1,2,魏小星3,马晖玲4(1.青海民族大学生态环境与资源学院,青海西宁810007;2.青海省特色经济植物高值化利用重点实验室,青海西宁810007;3.青海省畜牧兽医科学院/青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室,青海西宁810016;4.甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070)收稿日期:2023-08-09;修回日期:2023-09-22基金项目:青海省帅才科学家负责制项目 草种创新及其在草地农业系统中的作用 (2023-N K -147);青海省创新平台(2021-Z J -T 01)资助作者简介:杨伟(1992-),男,汉族,甘肃兰州人,博士研究生,主要从事牧草种质资源与育种研究,E -m a i l :1365054954@q q.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :y o o m i n ji e @163.c o m 摘要:为探究草地早熟禾(P o a p r a t e n s i s )根茎发育不同阶段及根茎弯曲阶段不同部位糖代谢差异,本试验选用青海扁茎早熟禾(Q H )和野生草地早熟禾(S N )为试验材料,在拔节期分别采集不同发育阶段(T 1-T 5)的初级根茎及根茎弯曲阶段时不同的根茎节间(P 1-P 4),测定碳水化合物含量及相关酶活性㊂结果表明:随着初级根茎的发育(T 1-T 5),蔗糖和淀粉的含量逐渐增加,其中T 5时期Q H 和S N 根茎蔗糖含量较T 1阶段分别增加了117.78%和96.55%,淀粉含量分别较T 1增加了57.37%和77.50%㊂同时,蔗糖和淀粉的含量在P 1节间处最高㊂P 4节间处Q H 和S N 较P 1处蔗糖含量分别降低了72.64%和69.06%;淀粉含量分别降低了85.95%和85.92%㊂此外,蔗糖和淀粉合成酶活性在初级根茎基部到顶端的分布呈现逐渐降低的趋势,而分解酶活性则逐渐增加㊂因此,草地早熟禾初级根茎发育的过程也是淀粉和蔗糖积累的过程,并且在越靠近根茎基部含量越高㊂关键词:草地早熟禾;根茎发育;根茎弯曲;糖代谢;蔗糖和淀粉中图分类号:Q 534.9 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2023)12-3676-11D i f f e r e n c e s i nS u g a rM e t a b o l i s mi nD i f f e r e n tD e v e l o p m e n t S t a g e s a n dS e c t i o n s o f t h eR h i z o m e o f P o a P r a t e n s i sY A N G W e i 1,2,3,L I U M i n -j i e 1,2,3*,L I U W e n -h u i 3,L I J u n -q i a o 1,2,W E IX i a o -x i n g 3,MA H u i -l i n g4(1.T h eC o l l e g e o fE c o l o g i c a l E n v i r o n m e n t a n dR e s o u r c e s ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810007,C h i n a ;2.Q i n g h a i P r o v i n c i a lK e yL a b o r a t o r y o fH i g h -V a l u eU t i l i z a t i o no fC h a r a c t e r i s t i cE c o n o m i cP l a n t s ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810007,C h i n a ;3.A c a d e m y o f A n i m a l a n dV e t e r i n a r y S c i e n c e s /K e y L a b o r a t o r y o f S u p e r i o rF o r a g eG e r m p l a s mi n t h eQ i n g h a i -T i b e t a nP l a t e a u ,X i n i n g ,Q i n gh a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;4.C o l l e g e o f P r a t a c u l t u r a l S c i e n c e ,G a n s uA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,L a n z h o u ,G a n s uP r o v i n c e 730070,C h i n a )A b s t r a c t :T h e p u r p o s e o f t h i s e x p e r i m e n t i s t o e x p l o r e t h e d i f f e r e n c e s i n s u ga rm e t ab o l i s ma t d i f f e r e n t s t a -g e s o f r h i z o m e d e v e l o p m e n t a n dd i f f e r e n t s ec t i o n s o f r h i z o m e i n i t s b e nd i n g s t a ge of P o a p r a t e n s i s .I n t h e e x p e r i m e n t ,t h e s t r o ng rhi z o m e t y p e o f P o a p r a t e n s i s L .v a r .a n c e p s Q i n gh a i (Q H )a n d t h ew e a k r h i z o -m e t y p e o fw i l d P .pr a t e n s i s (S N )w e r e s e l e c t e d a s t h e e x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s ;T h e d i f f e r e n t d e v e l o p m e n -t a l s t a g e s (T 1-T 5)o f p r i m a r y r h i z o m e a n dd i f f e r e n t i n t e r n o d e s (P 1-P 4)o f t h e p r i m a r y rh i z o m e i n i t s b e n -d i n g s t a g e sw e r e c o l l e c t e d ,a n d t h e c a r b o h y d r a t e c o n t e n t a n d r e l a t e d e n z ym e a c t i v i t i e sw e r em e a s u r e d .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t a s t h e p r i m a r y r h i z o m e d e v e l o p e d (T 1-T 5),t h e c o n t e n t o f s u c r o s e a n d s t a r c h g r a d u a l l yi n c r e a s e d .T h e s u c r o s e c o n t e n t o fQ Ha n dS Nr h i z o m e s i n t h eT 5s t a g e i n c r e a s e d b y 117.78%a n d 96.55%r e s p e c t i v e l y c o m p a r e d t o t h a t i n t h eT 1s t a g e ,a n d t h e s t a r c h c o n t e n t i n c r e a s e db y 57.37%a n d 77.50%r e -s p e c t i v e l y .M e a n w h i l e ,t h e c o n t e n t s o f s u c r o s e a n ds t a r c h i n t h eP 1i n t e r n o d ew e r e t h eh i g h e s t a m o n g al l t e s t e d s e c t i o n s .T h e s u c r o s e c o n t e n t i n t h eP 4i n t e r n o d e o fQ Ha n dS Nd e c r e a s e db y 72.64%a n d 69.06%c o m p a r e d t o t h e i r c o r r e s p o n d i n g P 1s e c t i o n s ,r e s p e c t i v e l y ;t h e s t a r c h c o n t e n t d e c r e a s e db y 85.95%a n d 85.第12期杨 伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异92%r e s p e c t i v e l y .I n a d d i t i o n ,t h e r e i s a l a c ko f r e g u l a r i t y i n t h e a c t i v i t y c h a n ge s of s u c r o s e a n d s t a r c hm e -t a b o l i s me n z y m e s d u r i ng th e d e v e l o p m e n t o f p ri m a r y r h i z o m e s .H o w e v e r ,t h e d i s t r i b u t i o n o f e n z ym e a c t i v i -t i e s r e l a t e dt os u c r o s ea n ds t a r c hs y n t h e s i s g r a d u a l l y d e c r e a s e s f r o mt h eb a s e t o t h e t o p of t h e r h i z o m e ,w h i l e t h e a c t i v i t y o f d e c o m p o s i ng e n z y m e s g r a d u a l l y i n c r e a s e s .I n s u m m a r y ,th e p r o c e s s o f p ri m a r yr h i z o m e d e v e l o pm e n to f P o a p r a t e n s i s i sa l s oa p r o c e s so f s t a r c ha n ds u c r o s ea c c u m u l a t i o n ,a n dt h ec l o s e r t ot h e b a s e o f t h e r h i z o m e t h e s e c t i o n ,t h eh i gh e r t h e c o n t e n t o f b o t h i n t h a t s e c t i o n .K e y w o r d s :P o a p r a t e n s i s ;R h i z o m e d e v e l o p m e n t ;R h i z o m eb e n d i n g ;S u g a rm e t a b o l i s m ;S u c r o s e a n d s t a r c h 根茎是一种地下变态茎,不仅可以储存养分,还可以不断形成新的根茎占据地下空间㊂根茎中的一部分在条件适宜的情况可形成新的植株,从而达到繁殖目的[1-2]㊂这种繁殖方式使根茎类植物具有很强的种群繁衍能力,通常这类植物都具有较强的适应性[3]㊂碳水化合物是植物的主要有机成分之一,包括结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物㊂其中,葡萄糖㊁果糖㊁蔗糖和淀粉等是参与植物生命活动的主要非结构性碳水化合物[4],它们还可以促进部分结构碳水化合物的合成,例如木质素和纤维素等[5-6]㊂光合作用产生的蔗糖通过韧皮部运输到根茎后,一部分在转化酶的作用下裂解为葡萄糖和果糖,从而为根茎的扩展提供能量[7-8];另一部分在蔗糖合酶的作用下产生果糖和腺苷二磷酸葡萄糖(A D P -G l u c o s e ,A D P G ),然后在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P -g l u c o s e p y r o p h o s p h o r yl a s e ,A G -P a s e)和淀粉合酶的催化下合成淀粉,最后将淀粉储存在根茎中作为储备养分[9-11]㊂当根茎快速繁殖时,淀粉又会被降解为蔗糖,为植物生长提供能量[12]㊂近年来,关于根茎发育的相关研究愈来愈多,水稻(O r y z a s a t i v a )根茎蔗糖和淀粉主要分布在靠近植株的根茎基部,而葡萄糖和果糖在根茎尖端含量更高[13]㊂此外,蔗糖可以增加水稻根茎的生长速度,但在发育后期,过高的蔗糖浓度则会抑制新植株的形成[13-14]㊂花秆实心竹(F a r ge s i a y u n -n a n e n s i s )根茎在形成新笋的过程中,其蔗糖和淀粉含量大幅减少[7],而高羊茅(F e s t u c aa r u n d i n a c e a )根茎中的蔗糖含量和鸢尾(I r i s t e c t o r u m )根茎中的淀粉含量同样随发育时间逐渐增加[12,15]㊂因此,根茎中糖的积累程度是影响根茎发育的主要因素,并且糖很可能以信号通路的方式参与调节根茎的发育㊂另有研究表明P o a p r a t e n s i s 根茎中的S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而分解酶与蔗糖含量呈显著负相关[4]㊂大豆(G l y c i n em a x )果实成果过程中,S S 和S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而S A I 活性与蔗糖含量呈显著负相关[16]㊂这些研究表明蔗糖和淀粉是根茎类植物储存物质的主要形式㊂目前对草地早熟禾的研究大多集中在地上部分,虽然关于其根茎糖代谢的研究也已有报道,但这些研究把初级根茎当作一个整体进行研究,研究初级根茎碳水化合物不同生育期之间差异,其根茎发育与碳水化合物代谢之间的关系尚不清楚[17-20]㊂青海扁茎早熟禾是针对青藏高原高海拔㊁高寒的恶劣生长环境选育出的抗寒㊁耐旱㊁根茎繁殖快㊁固土保水能力强的为数不多的优良牧草品种之一㊂它在-35ħ的低温下能安全越冬,适合在海拔高度2000~4100m ㊁年降水量400m m 左右的高寒牧区旱作种植㊂此外,在我们多年田间驯化过程中发现,有1份野生草地早熟禾种质(S N )生长比较稳定,并且其根茎繁殖能力较弱㊂因此,本研究将强根茎型品种青海扁茎早熟禾(Q H )和弱根茎型材料野生草地早熟禾的根茎发育期糖代谢差异进行比较,研究初级根茎发育过程中碳水化合物含量及相关酶活性动态变化,以及初级根茎即将形成根茎子株时期碳水化合物从根茎基部到顶端的分布情况,从而更好地了解糖的储存和分解与根茎发育的关系㊂1 材料与方法1.1 供试材料青海扁茎早熟禾和野生草地早熟禾均由青海省畜牧兽医科学院提供,详情见表1㊂表1 供试材料信息表T a b l e 1 I n f o r m a t i o n s h e e t o f t h em a t e r i a l s i ne x pe r i m e n t 编号C o d e 材料名称M a t e r i a l n a m e材料来源M a t e r i a l s o u r c e 海拔A l t i t u d e /m收种地H a r v e s t l o c a t i o n经纬度L o n g i t u d e a n d l a t i t u d e Q H 青海扁茎早熟禾青海省畜牧兽医科学院2000~4100海北州西海镇36ʎ49'N ,101ʎ45'E S N草地早熟禾青海省大通县斜沟乡2738海北州西海镇36ʎ49'N ,101ʎ45'E7763草 地 学 报第31卷1.2 试验地概况试验地位于青海省海北州西海镇(101ʎ45'E ,36ʎ49'N ;海拔3156m )的国家牧草种质资源苗圃(青藏高原)㊂试验站气候类型为高原大陆性气候,2019年年平均气温0.5ħ,无绝对无霜期,降雨量集中在7 9月,并且年平均降水量仅为369m m ,年蒸发量1400m m [17]㊂土壤为板栗土(表2),2019年雨热同期(图1)㊂表2 试验地土壤特征T a b l e 2 S o i l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e e x pe r i m e n t a l s i t e 类型T y p e 全氮T o t a l n i t r o ge n /g ㊃k g-1全磷T o t a l p h o s ph o r u s /g ㊃k g-1碱解氮A l k a l i n e n i t r o ge n /m g ㊃k g-1速效磷A v a i l a b l e p h o s ph r u s /m g ㊃k g-1速效钾A v a i l a b l e p o t a s s i u m/m g ㊃k g-1栗钙土1.56ʃ0.121.39ʃ0.0988.80ʃ3.582.20ʃ0.15168.20ʃ9.47图1 降雨量及平均温度变化F i g .1 M o n t h l yp r e c i p i t a t i o na n dm e a n t e m p e r a t u r e c h a n ge s 1.3 试验设计2019年6月10日,单株种植两份材料,株距为1m ,试验地面积为1200m 2(长30m ,宽40m ),每份材料占地面积为600m2㊂定期进行除草,并于9月份进行间苗,每穴只保留一株幼苗㊂整个试验期间不施肥㊁不灌溉㊂图2 弯曲生长阶段根茎具有的节间数F i g .2 N u m b e r o f i n t e r n o d e s o f r h i z o m e s d u r i n gb e n d i n g s t a ge 注:不同小写字母表示同一材料不同根茎节间数之间差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a m o n g di f -f e r e n t n u m b e r o f r h i z o m e s i n t e r n o d e s o f t h e s a m e t e s tm a t e r i a l (P <0.05)在前期试验中发现Q H 和S N 形成新植株时,具有7~9个节间的初级根茎分别有76%和75%(图2)㊂这表明Q H 和S N 根茎向新植物的转化发生在7~9节间的阶段㊂因此,在2020年拔节期采样时分为两种方式:(1)收集不同发育时期的初级根茎:T 1,根茎芽形成初期;T 2,具有1个根茎节间的初级根状茎;T 3,具有3个根茎节间的初级根状茎;T 4,具有5个根茎节间的初级根状茎;T 5,根茎向上弯曲即将形成根茎子株阶段㊂具体采样方式见图3㊂图3 采样示意图F i g .3 S a m p l i n g d i a g r a mo f t h e d e v e l o pm e n t o f p r i m a r y rh i z o m e (2)为进一步明确根茎发育过程中碳水化合物的变化,收集T 5阶段的初级根茎,分为以下四个部分:P 1,从基部开始第1节间;P 2,从基础开始第3节间;P 3,从基础开始第5节间;P 4,根茎向上弯曲的部分㊂具体采样方式见图4㊂8763第12期杨 伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异图4 采样示意图F i g .4 D i a g r a mf o r t h e s a m p l i n g s e c t i o n s o f p r i m a r y rh i z o m e 1.4 测定指标1.4.1 非结构性碳水化合物含量 蔗糖㊁果糖㊁葡萄糖和淀粉含量测定方法参考牛奎举等[6,21-22]的方法㊂1.4.2 蔗糖代谢酶活性 蔗糖磷酸合酶(S u c r o s eP h o s p h a t eS y n t h a s e ,S P S )㊁蔗糖合酶-合成方向(S u c r o s eS y n t h a s ea tS yn t h e s i sD i r e c t i o n ,S S )㊁可溶性酸性转化酶(S o l u b l eA c i d I n v e r t a s e ,S A I )和中性转化酶(N e u t r a l I n v e r t a s e ,N I)活性测定方法参考牛奎举等的方法[6,23]㊂1.4.3 淀粉代谢酶活性 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P -G l u c o s e P y r o p h o s p h o r yl a s e ,A G -P a s e )㊁可溶性淀粉合酶(S o l u b l eS t a r c hS yn t h a s e ,S S S )㊁淀粉磷酸化酶(S t a r c hP h o s p h o r y l a s e ,S P )和颗粒结合淀粉合酶(G r a n u l e -B o u n d S t a r c h S yn -t h a s e ,G B S S )活性测定参考W a n g 等[7]的方法㊂1.5 数据分析使用M i c r o s o f t E x c e l 2019对数据进行整理,采用S P S S 21.0对于同一材料不同发育时期初级根茎的碳水化合物变化和同一材料根茎弯曲阶段不同根茎节间碳水化合物变化进行单因素方差分析,采用D u n c a n 法在0.05水平上进行多重比较;对于同一发育时期不同材料间碳水化合物变化和同一根茎节间不同材料间碳水化合物变化进行独立样本t 检验,最后用O r i gi n2021绘图㊂2 结果分析2.1 初级根茎不同发育时期/部位碳水化合物含量变化不同发育时期初级根茎的碳水化合物含量差异显著(图5,P <0.05)㊂其中,两份材料初级根茎蔗糖和淀粉含量随着生长阶段的变化持续升高(T 1-T 5)(P <0.05)㊂T 1阶段,Q H 和S N 初级根茎蔗糖含量为5.36m g ㊃g -1和4.93m g㊃g -1,两者间差异不显著,但从T 2阶段开始,Q H 蔗糖含量显著高于S N(P <0.05)㊂T 5阶段,Q H 初级根茎蔗糖含量达11.67m g㊃g -1,较T 1阶段增加了117.78%;S N 初级根茎蔗糖含量为9.68m g ㊃g -1,较T 1阶段增加了96.55%;并且此时Q H 蔗糖含量比S N 高出20.48%(P <0.01)㊂此外,T 1阶段,Q H 和S N 初级根茎淀粉含量分别仅为5.56m g ㊃g -1和4.34m g ㊃g -1,T 5阶段分别增加到8.75m g ㊃g -1和7.70m g㊃g -1,分别较T 1增加了57.37%和77.50%,并且整个发育阶段Q H 淀粉含量显著高于S N (P <0.05)(图5A ,B )㊂Q H 果糖含量在T 1-T 3阶段逐渐降低,在T 4期突然增加(P <0.05),之后在T 5阶段又呈现断崖式下降(P <0.05)(图5C ),而S N 果糖含量呈现持续降低的趋势(图5D )㊂并且整个生长阶段内,Q H果糖含量显著高于S N (P <0.05),其中T 4阶段Q H 果糖含量达10.83m g ㊃g -1,较S N 高出61.27%㊂Q H 和S N 根茎葡萄糖含量在T 1阶段分别为6.89m g ㊃g -1和6.06m g ㊃g -1,T 5阶段与T 1相比分别降低了40.76%和31.85%,并且T 1-T 3阶段Q H 葡萄糖含量显著高于S N (P <0.05)㊂由图6可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间碳水化合物含量差异显著(P <0.05)㊂其中,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间蔗糖和淀粉含量具体表现为初级根茎基部节间(P 1)含量最高,越靠近初级根茎弯曲部位越低(P 4)(图6A ,B )㊂P 1节间,Q H 和S N 蔗糖含量分别为14.92m g ㊃g -1和11.34m g㊃g -1,P 4分别较P 1降低了72.64%和69.06%;淀粉含量分别为11.32m g ㊃g -1和10.30m g㊃g -1,P 4分别较P 1降低了85.95%和85.92%㊂同时,在P 1-P 3节间,Q H 蔗糖含量均显著高于S N (P <0.05),而淀粉含量Q H 仅在P 1节间显著高于S N (P <0.05)㊂初级根茎向上弯曲阶段不同部位间果糖和葡萄糖含量表现为初级根茎基部节间(P 1)含量最低,越靠近初级根茎弯曲部位越高(P 4)(图6C ,D )㊂P 4节间,Q H 和S N 的果糖含量高达12.50m g㊃g -1和10.75m g ㊃g -1,分别较P 1增加了217.08%和195.33%;葡萄糖含量达到8.27m g ㊃g -1和7.80m g㊃g -1,分别较P 1增加了207.81%和246.31%㊂同时,Q H 和S N 各个部位节间果糖和葡萄糖含量无显著差异㊂9763草 地 学 报第31卷图5 初级根茎不同发育时期碳水化合物含量变化F i g .5 C h a n g e s o f t h e c a r b o h y d r a t e c o n t e n t o f p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a ge s 注:不同小写字母表示同一材料不同发育阶段间差异显著(P <0.05),*,**和***分别代表同一处理下不同材料间在P <0.05㊁P <0.01和P <0.001水平上差异显著㊂下同N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t eas i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n g d i f f e r e n td e v e l o p m e n t a l s t a g e so f t h e p r i m a r y rh i z o m eo f t h es a m e t e s t e d s p e c i e s (P <0.05).*,**a n d ***r e p r e s e n t s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e nd i f f e r e n t t e s t e d s p e c i e s u n d e r t h e s a m ed e v e l o p m e n t a l s t a g e a t t h e P <0.05,P <0.01,a n d P <0.001l e v e l s ,r e s p e c t i v e l y .T h e s a m e a s b e l ow 图6 初级根茎向上弯曲阶段不同部位碳水化合物含量变化F i g .6 C h a n g e s o f c a r b o h y d r a t e c o n t e n t o f d i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t sb e n d i n g s t a ge 0863第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异2.2根茎不同发育时期/部位蔗糖代谢酶活性变化由图7可知,不同发育时期初级根茎的蔗糖代谢酶活性差异显著(P<0.05)㊂其中,T1-T5时期, Q H初级根茎S P S活性先升高后降低,在T3时期达到最大值1248.22μg㊃m i n-1㊃g-1(图7A)㊂而S N初级根茎S P S活性仅在T2时期较T1降低了15.12%,其他时期间无显著差异㊂同时,在T1-T4时期,Q H初级根茎S P S活性显著高于S N(P< 0.05),尤其在T3时期,较S N高出61.40%㊂S S活性在T1-T5时期呈现逐渐升高的趋势(图7B),T5时期Q H和S N根茎S S活性分别为138.04μg㊃m i n-1㊃g-1和124.40μg㊃m i n-1㊃g-1,较T1时期升高了38.39%和34.93%,并且各个时期两份材料间S S活性无显著差异(P<0.05)㊂随着初级根茎整体发育,蔗糖合成相关酶活性均有所升高,并且,在此过程中以S P S活性占主导地位(Q H和S N初级根茎各发育时期S P S活性均值为860.84μg㊃m i n-1㊃g-1,而S S活性均值仅为115.29μg㊃m i n㊃g-1)㊂T1-T5时期,Q H和S N初级根茎S A I和N I活性呈现降低趋势(P<0.05)(图7C,D),并且均在T4时期活性下降幅度较大㊂T5时期Q H和S N根茎S A I活性分别为464.55和367.99μg㊃m i n-1㊃g-1,与T1相比降低了23.07%和35.17%;而N I活性为41.79和25.34μg㊃m i n-1㊃g-1,与T1时期相比,分别下降了62.81%和75.91%㊂此外,T2时期Q H初级根茎S A I活性显著低于S N(P<0.05),T4和T5时期,Q H根茎S A I活性和N I活性显著高于S N(P<0.05)㊂总体来看,初级根茎发育后期,Q H 蔗糖分解酶活性高于S N(P<0.05),并且蔗糖分解相关酶活性在初级根茎发育后期均有不同程度的降低㊂图7初级根茎不同发育时期蔗糖代谢相关酶活性变化F i g.7 C h a n g e s o f s u c r o s em e t a b o l i z i n g-r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i n p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a g e s 由图8可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间蔗糖代谢酶活性同样差异显著(P<0.05)㊂其中,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间S P S活性和S S活性变化和蔗糖含量十分相似(图8A,B),具体表现为初级根茎基部节间(P1)活性最高,越靠近初级根茎弯曲部位越低(P4)㊂P1节间,Q H和S N初级根茎S P S活性分别为714.52和621.63μg㊃m i n-1㊃g-1,P4节间分别较P1降低了72.79%和72.00%;Q H和S N初级根茎S S活性分别为90.98和100.93μg㊃m i n-1㊃g-1,P4节间分别较P1降低了64.51%和64.49%㊂同时,在P1和P2节间,Q H初级根茎S P S活性均显著高于S N(P<0.05),但S S活性无显著差异㊂Q H和S N初级根茎弯曲阶段不同部位S A I和N I活性分布与S P S和S S活性完全相反,P1节间活性最低,1863草 地 学 报第31卷P 4节间活性最高(图8C ,D )㊂P 4节间Q H 和S N 初级根茎S A I 活性分别为549.03和636.88μg ㊃m i n -1㊃g -1,较P 1增加了42.90%和76.34%;N I 活性分别为107.71和116.33μg ㊃mi n -1㊃g -1,较P 1增加了87.72%和87.66%㊂此外,初级根茎弯曲阶段各部位间,Q H 和S N 根茎S A I 和N I 活性基本无显著差异㊂图8 初级根茎向上弯曲阶段蔗糖代谢相关酶活性变化F i g .8 C h a n g e s o f s u c r o s em e t a b o l i z i n g -r e l a t e d e n z y m e a c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t s b e n d i n g s t a ge 2.3 根茎不同发育时期/部位淀粉代谢酶活性变化由图9可知,不同发育时期初级根茎的淀粉代谢酶活性差异显著(P <0.05)㊂其中,T 1-T 5时期,Q H 初级根茎A G P a s e 活性先升高后降低,在T 3时期达到最大值188.63μg ㊃m i n -1㊃g -1(图9A ),较T 1时期升高了27.05%㊂S N 初级根茎A G P a s e 活性则表现为持续升高的趋势,T 5时期其活性为167.57μg ㊃mi n -1㊃g -1,较T 1时期升高了28.56%㊂同时,在T 2和T 3时期,Q H 初级根茎A G P a s e 活性显著高于S N (P <0.05)㊂S S S 活性在T 1-T 5时期呈现逐渐升高的趋势(图9B )㊂其中Q H 初级根茎S S S 活性在T 3时期开始显著增加,T 5时期S S S 活性为62.54μg ㊃m i n -1㊃g -1,较T 1时期升高了78.05%㊂而S N 初级根茎S S S 活性在整个发育过程中变化幅度较小,T 5时期较T 1时期仅增加了25.76%㊂同时T 3-T 5时期,Q H 初级根茎S S S 活性显著高于S N (P <0.001),尤其T 4时期,Q H 初级根茎S S S 活性比S N 高75.58%㊂T 1-T 5期间,Q H 和S N 初级根茎G B S S 活性无显著变化,并且其活性水平相对较低(图9C ),但T 4和T 5时期,Q H 初级根茎G B S S 活性显著低于S N(P <0.05)㊂此外,Q H 和S N 初级根茎S P 活性呈现逐渐降低的趋势(图9C ),在T 5时期S P 活性分别为63.09和57.40μg㊃m i n -1㊃g -1,较T 1时期分别降低了37.50%和34.74%㊂总体来看,T 1-T 5阶段,淀粉代谢相关酶活性变化趋势和蔗糖代谢相关酶活性相似,合成酶活性均有所升高,分解酶活性均有不同程度的降低㊂2863第12期杨 伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异图9 初级根茎不同发育时期淀粉代谢相关酶活性变化F i g .9 C h a n g e s o f s t a r c hm e t a b o l i z i n g -r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i n p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a ge s 由图10可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间淀粉代谢酶活性同样差异显著(P <0.05)㊂其中,A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 活性,均表现为P 1节间活性高,P 4节间活性低(图10A ,B ,C )㊂P 1节间,Q H 初级根茎A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 的活性分别为125.57,27.22和4.67μg ㊃mi n -1㊃g -1,P 4节间较P 1阶段分别降低了52.09%㊁78.78%和74.18%;S N 初级根茎A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 活性分别为为114.69,24.50和5.61μg ㊃mi n -1㊃g -1,P 4节间分别较P 1阶段降低了61.45%,75.54%和74.13%㊂此外,初级根茎弯曲阶段各个部位Q H 和S N 根茎A G P a s e ㊁S S S 和GB S S 活性无显著差异㊂Q H 和S N 初级根茎弯曲阶段不同部位S P 活性分布与合成酶活性变化相反,P 1节间活性最低,P 4节间活性最高(图10D )㊂P 4节间Q H 和S N 初级根茎S P 活性分别为82.81和71.88μg ㊃m i n -1㊃g -1,较P 1增加了54.64%和52.51%㊂同时,初级根茎弯曲阶段各部位间,Q H 和S N 初级根茎S P 活性无显著差异㊂3 讨论3.1 初级根茎不同发育时期/部位碳水化合物含量变化根茎尚未突破土壤形成新的植物前,主要借助于母株提供的营养物质,或者说存贮于根茎中的营养物质[22],蔗糖在此过程中扮演重要角色[17,24]㊂当地上部分运输到根茎的蔗糖超过当时发育要求时,蔗糖就会在一系列酶的作用下形成淀粉,作为贮备物质;而当地上部分运输的蔗糖满足不了生长需求时,存贮的淀粉将重新被分解蔗糖,从而为植物发育提供能量[7]㊂有研究发现随着发育时间增加,鸢尾(I r i s t e c t o r u m )根茎中的淀粉含量同样和其生长时间成正比[12]㊂这些研究表明蔗糖和淀粉是根茎类植物储存物质的主要形式㊂本研究发现,初级根茎中蔗糖和淀粉的含量在发育过程中显著增加(P <0.05),尤其是蔗糖含量的积累更快,其积累量高于淀粉㊂这个研究结果既印证了其他学者的研究,又3863草 地 学 报第31卷表明草地早熟禾初级根茎发育过程中营养储存方式兼顾蔗糖和淀粉两种形式,并且以蔗糖为主㊂此外,在初级根茎弯曲阶段,初级根茎基部节间蔗糖和淀粉含量显著高于弯曲部位(P <0.05),而葡萄糖和果糖含量显著低于弯曲部位(P <0.05)㊂初级根茎弯曲阶段碳水化合物的变化趋势和已有研究相似[13],水稻根茎基部蔗糖和淀粉含量同样显著高于根茎尖端(P <0.05)㊂同时,本研究发现,强根茎材料Q H 初级根茎蔗糖和淀粉含量显著高于弱根茎材料S N ,这可能是两者初级根茎扩展或发育能力存在差异的因素之一㊂可见,在初级根茎的发育过程中,物质积累与自身生长之间存在一定的取舍㊂根茎发育一定阶段后,碳水化合物以蔗糖和淀粉的形式暂时储存在初级根茎基部,而初级根茎顶端的大部分蔗糖和淀粉分解成单糖,为初级根茎的扩张提供能量㊂这也证实了之前的研究,几乎所有的蔗糖和淀粉,在旺盛的生长部位,都被分解成葡萄糖和果糖,以支持植物的快速生长[7,24]㊂图10 初级根茎向上弯曲阶段淀粉代谢相关酶活性变化F i g .10 C h a n g e s o f s t a r c hm e t a b o l i z i n g -r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t sb e n d i n g3.2 初级根茎不同发育时期/部位蔗糖代谢酶活性变化S P S ㊁S S 和I N V 是蔗糖代谢通路中的几个主要酶[25],S P S 活性的大小决定了蔗糖合成的快慢,在蔗糖代谢中发挥了巨大的作用[26]㊂S S 既可以促进蔗糖的合成,又可以促进蔗糖的分解[27]㊂I N V 包括S A I 和N I,它们促进蔗糖分解为葡萄糖和果糖,从而促进植物生长发育,但通常S A I 的活性远高于N I [28]㊂研究发现,P o a p r a t e n s i s 根茎中的S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而分解酶与蔗糖含量呈显著负相关[4]㊂此外,大豆(G l yc i n em a x )果实成果过程中,S S 和S P S 活性同样与蔗糖含量呈显著正相关,而S A I 活性与蔗糖含量呈显著负相关[28]㊂在本研究中,在初级根茎的发育过程中,蔗糖含量逐渐升高,Q H 初级根茎S P S 活性先升高后降低,S N 初级根茎S P S 活性先降低后升高,并且蔗糖分解酶活性整体虽然均有所降低,但其降低幅度较小㊂这可能是由于初级根茎虽然是一个整体,但在发育过程中从初级根茎基部到顶端处于不同的活跃状态,因此导致蔗糖含量变化和酶活性变化整体规律性不强㊂但是S P S ㊁S S 活性和蔗糖含量在初级根茎的基部到顶端的分布呈现逐渐降低的趋势,而S A I 和N I活性逐渐增加,这也再次表明初级根茎基部是蔗糖积累的主要部位,而初级根茎尖端的蔗糖在大量蔗糖分解酶的作用下被分解,从而促使初级根茎尖端生长发育㊂这与马铃薯㊁莲藕等的块茎植物的研究4863第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异结果相似,其块茎未膨大前和根茎的尖端一样,大量蔗糖在分解酶的催化下被分解,从而促进其生长发育;而当块茎膨大时,则和根茎基部一样,在合成酶作用下迅速积累大量的蔗糖[29]㊂上述结果不仅证实了之前的观点,也提出了一些分歧㊂这也说明P o a p r a t e n s i s初级根茎发育是一个复杂的过程,初级根茎不同部位或不同发育阶段的碳水化合物代谢存在显著差异㊂刘溢健等[30]认为I N V参与细胞扩增过程,更高的I N V活性可以促进植物快速生长㊂因此,通常在快速生长的组织中可以检测到更高的S A I活性,例如芽和根尖[31]㊂在本研究中,初级根茎尖端弯曲部分(P4)S A I活性和N I活性均高于其他部位,这一结果也证实了植物活跃部位S A I活性更高的观点㊂此外,无论那个发育时期或部位,N I的活性也远低于S A I活性,同样印证了前人的观点,在新梢和快速伸长的节间N I活性均远低于S A I[7]㊂3.3初级根茎不同发育时期/部位淀粉代谢酶活性变化淀粉的生物合成和降解是一个高度调控的代谢过程,需要多种酶的协同作用㊂其中A G P a s e是淀粉生物合成中的关键酶,其活性高低决定了淀粉合成底物是否充足[32]㊂G B S S和S S S是主要的淀粉合成酶,其中S S S参与支链淀粉的合成,而G B S S 参与直链淀粉的合成[33]㊂S P可以催化淀粉的分解或合成,但由于S P分解方向的底物浓度比合成方向的底物浓度高出近两个数量级,因此认为淀粉磷酸化酶只催化淀粉的分解[34]㊂在莲藕膨大过程中, A G P a s e和S S S的活性急剧增加,并且它们均与总淀粉含量呈极显著正相关[29]㊂此外,马铃薯块茎中的G B S S酶活性水平显著高于叶子[34]㊂在本研究中,从初级根茎基部到根茎弯曲部位,A G P a s e㊁S S S㊁G B S S活性和淀粉含量的分布呈现逐渐降低的趋势,而S P活性逐渐增加,这也再次表明初级根茎基部是淀粉积累的主要部位,而初级根茎尖端的淀粉在S P的作用下被分解,从而促使初级根茎尖端生长发育㊂此外,A G P a s e和S S S活性在初级根茎发育过程中同样呈现先升高后降低或持续升高的趋势,初级根茎淀粉酶活性变化的结果说明P o a p r a t-e n s i s根茎发育是一个复杂的动态变化,淀粉酶活性变化与以往研究结果不同的原因可能是莲藕和马铃薯块茎的主要功能是储存淀粉供食用,Q H和S N 初级根茎中储存的淀粉主要是为其自身的无性繁殖做准备,在初级根茎发育过程中根茎尖端或根茎芽中的蔗糖和淀粉均被分解,以促进初级根茎扩张或新植物的形成㊂4结论草地早熟禾根茎整体发育是一个十分复杂的过程,既是物质积累的过程,又是物质消耗的过程㊂其中,初级根茎发育的过程也是淀粉和蔗糖积累的过程,并且在越靠近根茎基部的节间,两者含量越高㊂此外,与弱根茎材料S N相比,强根茎材料Q H蔗糖和淀粉的积累更为迅速㊂参考文献[1] Y O S H I D A A,T E R A D A Y,T O R I B AT,e t a l.A n a l y s i s o f r h i-z o m e d e v e l o p m e n t i n O r y z a l o n g i s t a m i n a t a,aw i l d r i c e s p e c i e s[J].P l a n t a n dC e l l P h y s i o l o g y,2016,57(10):2213-2220 [2]李佳林,姜升林,李云霞,等.禾本科草本植物根状茎发育调控机理研究进展[J].草业学报,2022,31(8):211-220[3] Z H O U Y,L AM B R I D E S CJ,F U K A IS.D r o u g h tr e s i s t a n c ea n d s o i l w a t e r e x t r a c t i o n o f a p e r e n n i a l C4g r a s s:C o n t r ib u t i o n so f r o o t a n d r h i z o m e t r a i t s[J].F u n c t i o n a l P l a n tB i o l o g y,2014, 41(5):505-519[4]陈润娟.11个野生草地早熟禾根茎扩展与碳氮代谢物的关系研究[D].兰州:甘肃农业大学,2017:6[5]李亚姝,曾文芳,胡桂馨,等.钾元素对苜蓿碳水化合物的分配及抗蓟马的影响[J].草地学报,2020,28(6):1580-1587[6] Z H A N GR,J I AZ,MAX,e t a l.C h a r a c t e r i s i n g t h em o r p h o l o g-i c a l c h a r a c t e r s a n dc a r b o h y d r a t em e t a b o l i s m o fo a t c u l m sa n dt h e i ra s s o c i a t i o n w i t hl o d g i n g r e s i s t a n c e[J].P l a n tB i o l o g y, 2020,22(2):267-276[7]WA N G S,P E I J,L IJ,e ta l.S u c r o s ea n ds t a r c h m e t a b o l i s md u r i n g F a r ge s i a y u n n a n e n s i s s h o o t g r o w t h[J].P h y s i o l o g i aP l a n t a r u 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全球地壳模型CRUST1.0在青藏高原东南部的重力检核
收 稿 日期 ： ２ ０ １ ４ — １ 卜１ １ 项 目来 源 ： 中 国地 震 局 重 大 行 业 专 项 （ ２ ０ １ ３ ０ ８ ０ １ １ ） ； 国家 ９ ７ ３计 划 （ ２ ０ １ ３ Ｃ Ｂ ７ ３ ３ ３ ０ ４ ， ２ Ｏ １ ３ Ｃ Ｂ ７ ３ ３ ３ Ｏ ５ ） 。
表 １ Ｃ Ｒ Ｕ Ｓ Ｔ １ ． ０模 型 给 出 的地 壳 各 圈 层密 度 与 厚 度 统计
Ｔａ ｂ． １ Ｓ ｔ ａ ｔ ｉ ｓ ｔ ｉ ｃ ａ ｌ ｔ ａ ｂｌ ｅ ｓ ｏ ｆ ｃ ｉ ｒ ｃ ｌ ｅ ｄ ｅ ｎｓ ｉ ｔ ｙ ａ ｎｄ ｔ ｈ ｉ ｃ ｋｎ ｅ ｓ ｓ
全球地壳模型 Ｃ Ｒ Ｕ Ｓ Ｔ １ ． ０在青藏高原 东 南 部 的 重 力检 核
王 嘉 沛 申重 阳 玄松 柏
１ 中 国地 震 局 地 震 研 究 所 （ 地震大地测量重点实验室） ，武 汉 市洪 山侧 路 ４ ０号 ，４ ３ ０ ０ ７ １ ２ 中 国地 震 局 地 壳 应 力 研 究 所 武 汉 科 技 创 新 基 地 ，武汉 市 洪 山侧 路 ４ ０号 ，４ ３ ０ ０ ７ １
和板块 的平 均数 据 ， 以及 可用 的测 量数据 ， 推 测 出
速 度数 据建 立 了一 个 包 括地 壳 、 上地 幔 的岩 石 圈 模 型 。随着 地球 物 理 场 观 测技 术 的不 断 发 展 ， 数 据 精 度 和 分 辨 率 也 随 之 提 高。研 究 表 明， Ｅ ＧＭ２ ０ ０ ８ ＿ ｇ 。 。 。 精 度 在 中 国 大 陆 大 部 分 地 区可 以
全球 地壳 模 型 Ｃ Ｒ ＵＳ Ｔ１ ． ０包 含 丰 富 的地 球
内部 信息 。由于该 模 型的数 据 主要来 自于地震 波
青稞的功效与作用-青稞的适宜人群
青稞的功效与作用-青稞的适宜人群如对您有帮助，可购买打赏，谢谢青稞的功效与作用-青稞的适宜人群导语：青稞是西藏四宝之首糌粑的主要原料。
青稞具有丰富的营养价值和突出的医药保健作用。
在高寒缺氧的青藏高原，为何不乏百岁老人，这与常食青稞青稞是西藏四宝之首糌粑的主要原料。
青稞具有丰富的营养价值和突出的医药保健作用。
在高寒缺氧的青藏高原，为何不乏百岁老人，这与常食青稞，与青稞突出的医疗保健功能作用是分不开的。
青稞的功效与作用-青稞的适宜人群青稞的适宜人群青稞具有丰富的营养价值和突出的医药保健作用。
在高寒缺氧的青藏高原，为何不乏百岁老人，这与常食青稞，与青稞突出的医疗保健功能作用是分不开的。
青稞营养成分丰富，是改善人们膳食结构和发展养殖业的重要原料。
其营养价值比水稻、玉米和一般的小麦粉高，青稞的蛋白质含量较高，最高可达到14.81%，且富含高赖氨酸，可制成珍珠米、麦片、麦芽、啤酒等食品和饮品，同时饲用价值也高，青稞籽粒是良好的精饲料，青稞的秸杆是最好的饲草，含蛋白质4%，其茎杆质地柔软，富含营养，适口性好，是高原地区牲畜冬季的主要饲草。
今后，随着人民膳食结构的变化及产业结构的调整，青稞的加工和饲用地位更加明显，对我国特色农业的发展更为重要。
青稞的功效与作用青稞具有丰富的营养价值和突出的医药保健作用。
在高寒缺氧的青藏高原，为何不乏百岁老人，这与常食青稞，与青稞突出的医疗保健功能作用是分不开的。
据《本草拾遗》记载：青稞，下气宽中、壮精益力、除湿发汗、止泻。
藏医典籍《晶珠本草》更把青稞作为一种重要药物，用于治疗多种疾病。
1：据XXX资料介绍，青稞是世界上麦类作物中生活中的小知识分享，对您有帮助可购买打赏如对您有帮助，可购买打赏，谢谢一葡聚糖最高的作物，据检测青稞-葡聚糖平均含量为 6.57%，优良品种青稞25可8.6%，是小麦平均含量的50倍。
-葡聚糖经由过程削减肠道粘膜与致癌物质的打仗和直接抑制致癌维生物作用来预防结肠癌；经由过程降血脂和降胆固醇的合成预防血汗管疾病：经由过程掌握血糖防治糖尿病。
青藏高原东缘不同草地类型土壤酶活性研究
期受 高寒 气候条 件 影响所 形成 的高 原 地带 性 植 被类 型 ¨ 多 以寒 冷 潮 湿 多年 生 草 本植 物 群 落 为 主ｌ 】 ， ＿ 】 。因不 同 地形 部位 、 土壤 温 度 、 湿度 、 下水 、 地 土壤 性状 等 的综 合影 响 ， 高 寒 草甸 在 不 同地形 部 位形 成 了差 异较 大 的 灌丛 使 草甸 、 草草 甸 、 泽化 草甸 等植被 类 型 ， 嵩 沼 其生 产力 也表 现 出 明显 的差 别［ ，］ １１ 。高寒 草 甸 、 ４ ５ 高寒 灌 丛 、 沼泽 化 草 甸
１ Ｏ一 １ ５
草 业
学 报
第 ２ １卷
第 ４期
２１ ０ ２年 ８月
ＡＣＴＡ ＰＲＡＴ ＡＣＵ ＬＴＵ Ｒ ＡＥ Ｎ Ｉ ＳＩ ＣＡ
Ｖｏ ． １， ． １ ２ Ｎｏ ４
青 藏 高 原 东 缘 不 同草 地 类 型 土 壤 酶 活 性 研 究
索南 吉 ， 嫣 蓉 ， 炜 歆 ， 振 宽 ， 国祯 谈 朱 顾 杜
以及 山地 草 原是青 藏高 原东 缘分 布面 积最广 且最 为典 型 的生 态 系统类 型 。 目前 ， 对青 藏 高原 不 同生 态 系统 的 植
物 群落 结构 ＿ 土 壤理 化性质 以及土壤 微 生 物口 １ 、 方 面 的报 道 较 多 ， 是有 关 该 区域 土 壤酶 活 性 的研 究很 少 。 但
（ 州 大 学 干 旱 与 草 地 生态 教 育 部 重 点 实 验 室 ， 肃 兰 州 ７ ０ ０ ） 兰 甘 ３ ０ ０
摘 要 ： 青 藏 高 原 东缘 ４ 不 同类 型 草地 （ 寒 草 甸 、 寒 灌 丛 、 泽 化 草 甸 、 以 种 高 高 沼 山地 草 原 ） 研 究 对 象 ， 析 了不 同 类 为 分 型草地土壤理化性质 、 土壤 酶 活 性 的 变化 特 征 及其 相互 关 系 。结 果 表 明 ， 种 类 型草 地 土 壤 表 层 （ ～ １ ｍ） 酶 活 ４ Ｏ ５ｃ 的
青藏高原东南缘“三江”地区含角闪石变质岩石的地球化学特征
Ａｂ ｔａ ｔ ｓｒ ｃ ：Ａｂ ｎ ａ ｔａ ｄ ｃｍｐｅ ｔｍｏｐ ｉ ｒｃ ｓ＆ ｅｗｉｅｐｅ ｄ ｉ ａ ｊ ｇ ｒｇｏ ｕ ｄ ｎ ｏ ｌｘ ｍｅａ ｒ ｈｃ ｏ ｋ ｒ ｄ ｓ ｒａ ｎ Ｓ ｎｉ ｅ ｉｎ，ｓｕ ｈ ａ ｔｒ ｂ ｔｎ ｎ ｎ ａ ｏ ｔ ｅ ｓｅｎ Ｔｉｅａ
ｔ ｏｅｏ ｈ ｓ ｄ ａｃｂ ｓｌ． ｉｄｃｔ ｈ ｔｔ ｅｐ ｏｏｉ ｆｔ ｅ ａ ｐ ｉｏｉｅ ｓｆｒ ｄ ｉ ｈ ｕ ｄ ｃｉｎ ｈ ｓ ｆｔ ｅｉｌ —ｒ ａａｔ ｎ ｉａｉ ｔ ａ ｈ ｒｔｌ ｈ ｏ ｈ ｎ ａ ｇ ｎ ｔ ｍ ｈｂ ｌ ｓｗａ ｏ ｍｅ ｎ ｔ ｅｓ ｂ ｕ ｔ — ｔ ０
Ｗ ＡＮＧ ｎ Ｆａ ｇ，ＬＩ Ｆ — ｉ Ｕ ｕ ｌ ，ＸＵＥ ａ— ｎａ ｄ ＬＩ Ｐ ｎ — ｕ ａ Ｈｕ ｉ ｍｉ ｎ Ｕ ｉｇ ｈ ａ
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Ｓ ｎ ｉｎ ｅｉｎ ｏ ｔｅｓｅｎＴ ｂ ｔｎｐａｅｕ ａ ｊａ ｇｒｇｏ ，ｓｕｈ ａｔｒ ｉｅａ ｌｔａ
第３ Ｏ卷
第 ５期
岩
石
矿
物
学Байду номын сангаас
杂
志
Ｖｏ ． ３ １ ０， Ｎｏ． ５：８ － ８ ２ ４４－ ５
芫 根
芫根
芫根（Brassica rapa.L）x系十字花芸薹属，两年生草本植物。
是青藏高原上的一种古老物，藏语名为“纽玛”。
长期作为藏民上山、耕作的食材，文献记载，已有两千多年食用历史。
藏医学名著《四部医典》记载，芫根具有味甘性温、清热解毒、滋补增氧之功效。
现代科学研究发现芫根由蛋白质、矿物质、维生素、氨基酸、总酸等基本营养组成。
是一种高植物蛋白作物;各矿物质含量均偏高，属于典型的高钾低钠植物;芫根的氨基酸含量以脂肪族为主，占氨基酸总量的90.0%; B族维生素含量丰富，达0.43 mg/l00g, Vc和V。
含量分别达78.65 mg/100g和4.23 mg/100g;芜根的有机酸可能以草酸和L —苹果酸为主。
芫根功能性成分包括黄酮、三菇、总糖、还原糖和多糖，通过HPLC扫描芜根中黄酮和酚酸的种类，结果表明芜根中蛋白质、三菇和多糖含量较高。
动物耐缺氧功能实验表明芜根具有显著延长小鼠常压耐缺氧时间的功效，能显著提高小鼠肝脏超氧化物歧化酶（SOD）活力。
人体试食实验结果芫根使超氧化物歧化酶（SOD）、使过氧化氢酶（CAT）活性显著增加(P<0.05)，降低体内丙二醛（MDA）含量。
表明芫根具有提高机体对缺氧的耐受力，保护细胞免受损伤的作用。
青藏高原有色金属矿产分布特征
青藏高原有色金属矿产分布特征Ξ陈文明1) 李永森2) 亓绍玫1) 张承信1)(1)中国地质科学院矿床地质研究所,北京;2)中国地质科学院地质研究所,北京)摘 要 青藏高原是举世无双的世界屋脊,以其独特的地质构造环境形成了得天独厚的矿产资源,青藏高原拥有全国铜矿储量最大的玉龙超大型斑岩铜矿,镍钴矿储量最大的金川大型铜、镍(钴)矿,及铅、锌矿储量最大的金顶铅锌矿。
本文以地体构造为基础,着重论述了青藏高原Cu 、Pb 、Zn 、Co 、Ni 、W 、Sn 、Mo 、Hg 、Sb 等有色金属矿产的分布特征。
关键词 有色金属 地体构造 分布特征 青藏高原1 铜铜是青藏高原最重要的有色金属矿产,目前已探明超大型矿床1处、大型矿床10处、中型矿床38处、小型矿床200余处[1～3](图1)。
矿床类型以斑岩型、沉积岩型、基性2超基性岩。
1.1 斑岩型铜矿该类铜矿是青藏高原最重要的铜矿类型,目前已探明铜矿储量973.3万t ,占该区铜矿总量的39%,包括超大型矿床1处、大型矿床2处、中型矿床3处。
该类铜矿床主要分布在可可西里-松潘地体与羌塘地体之间的印支期金沙江缝合带及喜马拉雅地体与冈底斯-拉萨地体之间雅鲁藏布江缝合带中段北侧[4]。
位于金沙江缝合带西侧的斑岩铜矿北起青海杂多,南至西藏芒康,呈NNW 向展布,矿带长600余公里,是目前青藏高原最重要的斑岩成矿带,已探明的铜矿储量占该区斑岩铜矿总量的95%。
该带上的含铜斑岩体均形成于喜马拉雅期,此期该区在大地构造上处于地台活化(地洼)阶段[5]。
该带上含铜斑岩体距喜马拉雅期的喜马拉雅板块俯冲消减带500余公里(图2)。
因此该带上的斑岩铜矿具陆(板)内斑岩铜矿的特点。
该成矿带北部以杂多纳日贡玛斑岩铜矿为代表,含矿岩体为黑云母花岗斑岩及浅色细粒花岗斑岩,它赋存于下三叠统海相碎屑岩及中基性火山岩中,以铜、钼矿化为主,伴生W 、Sn 、Bi 、Ag 、Au 。
目前已探明铜矿储量6.3万t ,品位0.52%,钼矿储量6.6万t ,品位0.11%。
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青藏高原高 !"# 和低 !"# 两类钾质 $超钾质火山岩 及其源区性质
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迟效国! " 董春艳! " 刘建峰! " 金巍! " 李才! " 刘森# " 黎广荣! $%& ’()*+,*! ，-./+ $0,12)1! ，3&4 5()16718! ，5&/ 97(! ，3& $)(! ，3&4 :71# )1; 3& +,)18<*18!
钾质煌斑岩 （ 王江海等， *,,, ；李献华等， -..- ） ， 它们与北羌 塘火山岩一起构成一条古近纪的巨型高 "# $ 钾质!超钾质火 山岩带。羌塘地区高 "# $ 高钾钙碱性系列和钾玄岩系列火 山活动在 0. / -+"1 被鱼鳞山、 火车头山碱性钾质!超钾质火 山活动所取代。 中新世可可西里火山岩带大致以金沙江断裂带为界， 断 裂以南仅在枕头崖一带有少量分布。岩石组合以玄武安粗 岩、 安粗岩和粗面岩类为主，伴有少量石英粗面岩和英安质 及流纹质火山岩， 地球化学性质总高 ?2、 & 和 6 与羌塘高 "# $ 高钾钙碱性系列 岩石相区别。在可可西里湖南和饮马湖分别有碱性钾质橄 榄白榴岩和玻基白榴岩出现。在目前积累的火山岩同位素 年龄中， 可可西里 火 山 岩 区 的 6!75 年 龄 主 要 变 化 于 *, /
（ 编号： #??#$BV!#@?> ） 和国家自然科学基金 （ 编号： V?A‘#?>V ） 、 吉林大学 _XA 科技平台和吉林大学 ! 国家重点基础研究发展规划项目 创新基金资助= 第一作者简介： 迟效国，男， !_A@ 年生，博士，教授，主要从事岩石学和岩石地球化学研究工作，^NE)(J： D0(Q8a bJ,= 7;,= D1
+. @"1， 75 = 0, 75 年龄变化于 *8) ’ / () +"1 （ 邓万明， *,,( ；刘
-% 碰撞后高 "# $ 和低 "# $ 钾质!超钾质火山 岩系的时空分布
% % 藏南新生代高 "# $ 超钾质和钾质火山活动始于冈底斯 西段狮泉河!噶尔地区， 时代为 -’ / -0"1， *("1 前火山活动 被高 钾 钙 碱 性 系 列 （ 英 安 岩!流 纹 岩 组 合） 所取代 （ "23345 !" #$， *,,, ） 。近年来随着地质大调查项目的进展， 在冈底斯 中部相继发现了一系列超钾质和白榴石响岩质火山岩， 6!75 年龄变化于 -. / *-"1 （ 马润则等， -..- ；廖思平等， -..- ；江 元生等， -..0 ） ， 除岩石系列演化晚期的中酸性岩石外， 其化 学成分总体以具有高 "# $ 值为特征。在高 "# $ 超钾质火山活 动的同时或稍晚， 区域上伴有 *8 / *."1 的高钾钙碱性或钾 玄岩系列 中 酸 性 火 山 活 动， 岩 石 化 学 成 分 变 化 较 大， 从高 "# 到低 "# 都有出现 （ 9:;3:< !" #$， *,(8 ；赵志丹等， -..- ； 侯增谦等， -..0 ） 。 藏北新生代火山活动以西羌塘通天桥、 邦达错和改则北 拉嘎拉碱性玄武岩系列活动开始， 6!75 和+. 75 = 0, 75 同位素 年龄为 8. / ++) ."1 （ 邓万明， *,,( ；丁林等， *,,, ） 。北羌塘 多格错仁—枕头崖一带于 ++) 88 / 0-"1 出现了大量高 "# $ 安粗岩和低 "# 中酸性火山岩组合， 其化学特征属高钾钙碱 性系列和钾玄岩系列 （ 迟效国， *,,, ；赖绍聪等， -... ， >12 !" #$， -..0 ） 。该期火山活动随时间不断向东南方向扩展， 在横 断山脉自北向南断续分布有玉树、 芒康、 玉龙高 "# $ 钾玄岩 系列火山岩， 年龄主要为 +. / 00"1 （ 侯增谦等， -..0 ；张会化
*% 引言
青藏高原伴随地壳缩短、 增厚和隆升， 先后形成了冈底 斯、 羌塘!芒康!滇西、 中昆仑!可可西里、 西昆仑!东昆仑四条 碰撞后 钾 质!超 钾 质 火 山 岩 带 （ 刘 嘉 麒， *,,, ；迟 效 国 等， *,,, ；赖绍聪， -... ） 。它们是大陆碰撞造山带岩石圈构造 演化的重要标志。有关青藏高原碰撞后钾质!超钾质火山岩 的成因认识可概括为陆内俯冲、 岩石圈拆沉和加厚陆壳熔融 三类模式， 就岩浆源区性质而言， 三类成因模式的地球化学 特征， 至今缺少统一的判别标志。青藏高原碰撞后钾质!超 钾质火山岩出现的高 "# $ 和低 "# $ 两种不同的地球化学特征 对钾质!超钾质火山岩的成因机制及岩石圈的构造演化提供 了重要的地球化学约束。
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%&"# ’!"()$)*+&# ,+-+&#% 岩石学报 -..8 ， -（0）
合地球物理资料， 提出青藏高原在印度大陆岩石圈的强力楔入下， 高原内部软流圈物质沿欧亚岩石圈地幔俯冲板片的顶部向 北东和南东挤出， 使上覆岩石圈地幔发生剪切破裂， 形成一系列串珠状高速体与低速体的相间分布， 并随时间不断向北扩展。 这也是阿尔金和滇西走滑系的深部动力源。正是软流圈与岩石圈的这种相互作用形成了可可西里和西昆仑!东昆仑低 "# $ 钾 玄质火山岩的软流圈!岩石圈地幔的混源特征。藏南高 "# $ 超钾质岩浆源区的显著幔壳混合特征则可能来自印度大陆岩石圈 俯冲作用的影响。 关键词% % 高 "# $ 钾质!超钾质火山岩；岩浆源区；地球化学；青藏高原 中图法分类号% % &’(() *+ 等， -..+ ） 。滇西地区则分布有时代为 +. / -("1 的高 "# $ 超
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