水稻开花期高温胁迫的研究概述
高温对水稻的影响及其机制的研究进展
高温对水稻的影响及其机制的研究进展段骅 杨建昌*(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室,江苏扬州225009;*通讯联系人,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )R e s e a r c hA d v a n c e s i n t h eE f f e c t o fH i g hT e m p e r a t u r e o nR i c e a n d I t s M e c h a n i s mD U A N H u a ,Y A N G J i a n -c h a n g *(K e y L a b o r a t o r y o f C r o p G e n e t i c s a nd P h y s i o l o g y o f J i a n g s u P r o v i n ce ,Y a n g z h o u U n i v e r s i t y ,Y a n gz h o u 225009,C h i n a ;*C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )D U A N H u a ,Y A N GJ i a n c h a n g .R e s e a r c h a d v a n c e s i n t h e e f f e c t o f h i g h t e m pe r a t u r e o n r i c e a n d i t sm e c h a n i s m.C h i n J R i c eS c i ,2012,26(4):393-400.A b s t r a c t :W i t h t h e c o n t i n u o u s i n c r e a s eof t h eg r e e nh o u s ea n de x t r e m ew e a t h e r e f f e c t ,hi g ht e m pe r a t u r eo c c u r sm o r ef r e q u e n t l y .T ou n d e r s t a n d t h em e c h a n i s mi n v o l v e d i n t h e e f f e c t o f h igh t e m p e r a t u r e o n ri c e g r o w t h a n d t o p u t f o r w a r d c o u n t e r -m e a s u r e s t o r e d u c e d a m a g e o f t h e s t r e s s t o r i c ew o u l dh a v e g r e a t s i g n i f i c a n c e i n p r o m o t i n g r i c e p r o d u c t i o na n d e n s u r i n g f o o ds e c u r i t y .T h i s p a p e rr e v i e w e dt h ee f f e c t so fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c e y i e l da n d g r a i n q u a l i t y an di t s p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m i n v o l v e df r o m t h e a s p e c t s o f p h o t o s yn t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s ,s t r e s sr e s i s t a n c e ,p r o l i n e ,h o r m o n e s ,p o l y a m i n e s ,e n z y m a t i c a c t i v i t i e s ,a n d p r o t e o m i c s .T h er e g u l a t i o nt e c h n i q u e s t or e d u c e t h eh a r m so fh i gh t e m pe r a t u r e a n d i s s u e sf o r f u r t h e r s t u d i e sw e r e d i s c u s s e d .K e y w o r d s :r i c e ;h igh t e m p e r a t u r e ;g r ai n y i e l d ;q u a l i t y ;p h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m 段骅,杨建昌.高温对水稻的影响及其机制的研究进展.中国水稻科学,2012,26(4):393-400.摘 要:随着温室效应和极端天气的不断增加,近年来水稻遭遇高温热害的情况频繁发生,研究高温对水稻危害的机理与对策对稳定和促进水稻生产具有重要意义㊂综述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量形成和稻米品质的影响,并从光合特性㊁抗逆系统㊁脯氨酸㊁激素㊁多胺㊁蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性和蛋白质组学等方面阐述了其生理机制,提出减轻水稻高温胁迫的调控措施,并对未来深入开展水稻高温逆境的研究提出建议㊂关键词:水稻;高温;产量;品质;生理机制中图分类号:Q 945.78;Q 948.112+.2 文献标识码:A 文章编号:1001-7216(2012)04-0393-08水稻是世界各国特别是亚洲国家的主要粮食作物㊂中国是世界上最大的水稻生产国,稻谷总产在世界各国中居于首位[1]㊂水稻起源于低纬度的热带地区,形成了适应高温和短日照生态环境的特性[2],但是水稻生长发育需要一定的适宜温度范围,生殖生长期遇35ħ以上的高温就会对水稻产生危害[3]㊂自工业革命以来,由于二氧化碳(C O 2)和甲烷(C H 4)等温室气体的大量排放,全球气温持续升高㊂政府间气候变化专门委员会(I P C C )第一工作组于2007年2月2日发布的第四次评估报告明确指出,近100年(1906-2005年)地球表面平均温度上升了0.74ħ,预计到21世纪末全球地表平均增温1.1ħ~6.4ħ[4-5],极端性气候如夏季高温等也将在全球许多区域更频繁地出现,且持续时间更长[6]㊂在全球变暖的大环境中,我国水稻夏季高温热害频繁发生,成为水稻生产的主要灾害性气候因素之一[7]㊂针对这一突出问题,国内外学者就高温胁迫对水稻生长发育及产量和品质形成的影响及其机理进行了大量的研究㊂本文概述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量㊁品质和生理性状的影响及其调控措施方面的研究进展,对深入开展水稻抗逆研究提出了建议,旨在为提高水稻抗高温栽培和耐高温品种选收稿日期:2011-11-26;修改稿收到日期:2012-02-04㊂基金项目:国家自然科学基金国际重大合作项目(31061140457);国家自然科学基金资助项目(30800670,31071360);江苏省基础研究计划资助项目(B K 2009005);2008年公益性行业(农业)科研专项(201103003);江苏高校优势学科建设工程资助项目㊂393中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i ),2012,26(4):393-400h t t p ://w w w.r i c e s c i .c n D O I :10.3969/j.i s s n .1001-7216.2012.04.002育提供参考依据㊂1高温对水稻生长发育及产量和品质形成的影响1.1高温对生长发育的影响高温胁迫是指温度升高到一定程度并超过一段时间对作物生长和发育造成不可逆转的影响[8]㊂水稻对高温的响应在不同的发育时期表现不同,营养生长期遇35ħ高温,地上部和地下部的生长受到抑制,会发生叶鞘变白和失绿等症状,分蘖减少,株高增加缓慢[9]㊂生殖生长期受高温胁迫的影响要远大于营养生长期,穗分化期遇35ħ以上高温,会降低花药开裂率及花粉育性而降低结实率[10-11]㊂最敏感的时期为抽穗开花期,且以开花当日遇高温影响最大,临开花前次之[12]㊂水稻抽穗开花时,温度高于35ħ并超过1h就会导致水稻不育[13]㊂高温胁迫导致小穗不育率上升是因为花药异常开裂[14],传粉受阻[15]和花粉发育异常[16];而且,开花前39ħ的高温保持1d就会造成随后开花时花药开裂异常[14]㊂灌浆期35ħ高温通过影响颖花发育㊁柱头活性㊁干物质转运和花粉育性,从而导致每穗粒数㊁千粒重和结实率的变化[17]㊂1.2高温对产量及其构成因素的影响水稻抽穗开花期时颖花分化已经完成,总颖花量基本确定,此时的高温胁迫主要影响结实率和千粒重[18],对每穗粒数不会造成显著影响㊂陈双龙等[19]通过分期播种的方法,对5个水稻品种在自然高温条件下进行耐热性鉴定,结果表明穗期日平均气温>30ħ㊁穗期ȡ35ħ极端高温的日数达6d以上,5个品种均受到高温伤害,结实率比正常气温下平均下降15%左右,平均产量和千粒重也显著降低㊂水稻灌浆期遇高温胁迫使灌浆期缩短,光合速度和同化产物积累量降低,秕谷粒增多和粒重下降,导致水稻产量损失㊂石春林等[20]在减数分裂期和开花期,通过设置不同高温水平(31ħ㊁33ħ㊁35ħ㊁37ħ㊁39ħ㊁41ħ)和处理时间(1d㊁3d㊁5d),分析了高温对水稻颖花结实率的影响,结果表明,减数分裂期随着温度和高温处理时间的增加,颖花日均结实率逐步下降,其规律可用二次曲线拟合,2个品种间响应差异不大;开花期随着温度和高温处理时间的增加,颖花结实率明显下降,其规律可用L o g i s t i c曲线拟合,2个品种间响应差异较大;这两个时期内31ħ㊁33ħ高温对水稻结实率影响不大㊂高温对水稻结实的影响在品种间也存在差异㊂王才林等[10]于2003年在南京地区调查高温胁迫下不同水稻品种的结实率时发现,天井1号和小田代5号等品种比正常温度下的结实率下降60%以上,R Y100和秋田小町等品种下降30%,而小麻粘㊁M i r u k i k u i n及其与淮9726和早丰9号的F1等的结实率却达到或接近正常水平㊂M a t s u i等[12]的研究也表明,粳稻品种对高温热害的反应差异大约在3ħ左右,小于籼稻品种间的5ħ㊂此外,杂交稻对高温响应的敏感性要高于常规稻[21]㊂1.3高温对稻米品质的影响影响稻米品质的因素很多,除遗传因子外,气候㊁土壤㊁施肥㊁灌溉等栽培因素也有较大影响[22-25],稻米品质主要是在灌浆结实期形成,因此,在上述诸多环境因子中,结实期温度对稻米品质影响最大[26-29]㊂一般认为,抽穗至成熟阶段高温会加快灌浆速率,缩短灌浆的持续期,籽粒光合产物不足,淀粉及其他有机物积累减少,使籽粒的充实度受到影响,米粒垩白增加,透明度变差[30-32]㊂稻米品质的不同指标对温度的敏感程度不同,其中垩白性状最敏感,糙米率㊁精米率㊁粒形和粒长等性状较迟钝,整精米率㊁蛋白质含量㊁胶稠度㊁糊化温度和直链淀粉含量等性状居中[26,32]㊂有研究表明,水稻齐穗后0~ 20d是气象因子影响稻米整精米率㊁垩白粒率和垩白度的主要时期[33],稻米品质形成的最佳温度籼稻为21ħ~25ħ,粳稻为21ħ~24ħ,高于或低于此温度,稻米品质变劣[34]㊂结实期温度与稻米直链淀粉含量的关系,前人已有不少报道,但早期的研究结果很不一致㊂高焕晔等[35]认为高温条件下直链淀粉含量下降㊂钟旭华等[36]和蔡水文等[37]认为温度对直链淀粉含量的影响因品种而异㊂后来的研究表明,温度对稻米直链淀粉含量的影响与品种本身的直链淀粉含量类型有关,低直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈负相关,而中高直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈正相关[23,38]㊂程方民等[39]进一步指出,水稻抽穗后的前20d是温度影响直链淀粉含量的关键时段㊂2高温影响水稻生长发育与产量形成的生理机制2.1高温与水稻光合作用在逆境条件下光合作用的改变通常认为是植物493中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)遭受逆境损伤的首要生理过程[40]㊂有研究表明,高温使水稻剑叶净光合速率和气孔导度下降,细胞间C O2浓度上升,与热敏感品系相比,耐热品系在高温胁迫下能保持较高的光合特性;据此认为高温对光合作用的抑制在于高温促使气孔关闭,降低气孔导度,导致C O2供应受阻[41-42]㊂王晨阳等[43]认为,高温条件下小麦旗叶光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度及水分利用效率之间极显著正相关,但与细胞间二氧化碳浓度呈极显著负相关,表明高温所引起光合参数的下降主要源于非气孔因素㊂2.2高温与水稻抗逆系统高温胁迫可影响植物体内活性氧的产生,影响程度因品种的耐热性而异㊂郭培国等[44]认为夜间高温胁迫下,水稻植株内O2-.的产生速率和H2O2的含量基本上随着胁迫时间的延长而增加;超氧化物歧化酶(S O D)㊁过氧化物酶(P O D)和过氧化氢酶(C A T)活性升高,而后随着胁迫时间延长则活性下降,这表明较长时间高温胁迫,植物体内活性氧的生成增加,清除活性氧的酶类活性下降,极易发生过氧化伤害作用㊂张桂莲等[45]在抽穗期进行高温处理(白天37ħ/黑夜30ħ),发现结果与之一致,但保护酶活性耐热品系的增幅大于热敏感品系,活性氧产生速率热敏感品系大于耐热品系㊂郑小林等[46]认为,高温胁迫下,水稻幼苗叶片P O D活性提高,但其同工酶谱没有变化㊂P O D活性增加的趋势与叶片中丙二醛(M D A)含量增加的趋势呈负相关,高温胁迫下P O D活性升高是对高温胁迫的一种适应性生理反应㊂王光明等[47]认为,在高温下Ⅱ优6078㊁汕优63叶片中S O D活性随温度升高而降低㊂不同研究者对S O D的研究结果有异,这可能与研究者所用材料及温度条件有关㊂高温处理下,水稻叶片中M D A含量及叶片浸提液电导率增加,耐热性较强的组合在高温胁迫下M D A含量及叶片浸提液电导率的变幅相对较小,而耐热性较弱的组合增幅较大[48-50]㊂说明保持较高的抗氧化酶活性㊁较低的M D A含量和电导率是耐热品种在高温下受到的影响较小的原因之一㊂2.3高温与水稻脯氨酸积累脯氨酸作为重要的渗透调节物质,其作用除保持原生质和环境渗透平衡,阻止水分丧失外,还可能直接影响蛋白质的稳定性,增加蛋白质的可溶性,减少可溶性蛋白质沉淀,保护膜结构的完整,作为含氮的储藏物质和恢复生长的能源[51]㊂一般认为,在逆境条件下脯氨酸含量普遍增加㊂耐热的水稻组合(品系)在高温条件下游离脯氨酸含量增加较多,热敏感的组合(品系)增加较少[49,51-53]㊂但也有研究者认为,低温下水稻幼苗脯氨酸含量增加,随着胁迫时间的延长而加剧[54],且耐性强的品种脯氨酸积累少,而敏感品种积累则较多[54-56]㊂2.4高温与水稻内源激素变化植物激素在植物的生长发育以及对逆境的反应中起着重要的作用[57-58]㊂Y a n g等[59-60]认为,水稻籽粒灌浆速率和粒重与灌浆期乙烯释放速率和1-氨基环丙烷-1-羧酸(A C C)浓度呈显著负相关,与脱落酸(A B A)浓度及A B A/A C C值呈显著正相关,说明A B A对籽粒充实有促进作用,而乙烯的调控作用则相反㊂王丰等[61]报道,高温处理通过降低灌浆前期籽粒中吲哚-3-乙酸(I A A)㊁玉米素核苷(Z R)㊁G A3含量,明显增加A B A的含量来加速早期籽粒的灌浆和缩短籽粒灌浆的持续时间㊂不同品种在不同温度处理下的内源激素含量变化存在着一定差异,其变化与品种的灌浆动态有关㊂雷东阳等[62]发现,耐热性强的水稻组合在高温条件下A B A含量增幅比耐热性差的组合大㊂2.5高温与水稻内源多胺近年来的研究表明,多胺与植物抗逆性有密切联系,当植物遇到逆境时,细胞多胺含量增加,起一定的保护作用[63-66]㊂黄英金等[67]研究表明,灌浆期高温胁迫引起剑叶多胺积累,耐热性强的品种积累得更多,说明多胺积累能增强水稻对高温的适应性㊂曹云英[68]研究发现,抽穗-灌浆期高温处理增加了灌浆前期籽粒的游离腐胺㊁亚精胺和精胺含量,明显提高了多胺高峰值,且弱势粒高峰增幅大于强势粒,热敏感品种大于耐热品种;降低了灌浆中后期弱势粒中的游离亚精胺和精胺含量㊂表明多胺对高温的响应及其与籽粒灌浆的关系存在着复杂性,耐热性品种在高温下多胺含量变化较小㊂2.6高温与灌浆期籽粒蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性稻米的主要成分为胚乳(约占糙米重的90%),而胚乳细胞的充实物质主要是淀粉[69-70]㊂籽粒灌浆充实的过程实际上是胚乳细胞中淀粉生物合成与累积的过程㊂源器官光合同化物(含茎鞘储存的非结构性碳水化合物)以蔗糖的形式经韧皮部运输到籽粒,之后在一系列酶作用下形成淀粉[71-72]㊂N a k a-m u r a等[71-72]指出,水稻胚乳发育期参与籽粒碳代谢593段骅等:高温对水稻的影响及其机制的研究进展的酶有33种,但5种酶在碳代谢中起关键作用㊂这些酶包括蔗糖合酶(s u c r o s es y n t h a s e,E C2.4.1. 13,S u S)㊁腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P g l u c o s e p y r o p h o s p h o r y l a s e,E C2.7.7.27,A G P)㊁淀粉合酶(s t a r c hs y n t h a s e,E C2.4.1.21,S t S)㊁淀粉分支酶(s t a r c hb r a n c h i n g e n z y m e,E C2.4.1.18, S B E)和淀粉脱支酶(s t a r c hd e b r a n c h i n g e n z y m e, E C3.2.1.70,D B E)㊂在灌浆期水稻和小麦籽粒里,这5种酶活性与籽粒灌浆速率和淀粉积累速率正相关[71-74]㊂温度胁迫会影响这些酶的活性,进而影响籽粒中淀粉的生成㊂程方民等[75]报道,在籽粒灌浆初期,高温处理下籽粒中的S u S㊁A G P㊁S t S㊁S B E和D B E的活性均不同程度地高于适温处理,而在灌浆中后期,不同温度下籽粒中有关酶的活性变化相对较为复杂㊂金正勋等[76]研究认为,A G P和S t S活性对温度变化较为钝感,S B E酶活性对温度变化较为敏感,温度过高过低都降低该酶活性㊂李木英等[77]研究认为,胚乳淀粉合成酶活性高峰出现在花后9~12d,高峰期间及之前,胚乳S u S㊁A G P㊁S t S和S B E酶受高温影响活性上升,高峰之后,除S B E酶外,均较对照下降,耐热品种胚乳淀粉合酶类活性的下降幅度明显小于热敏感品种㊂2.7高温与水稻蛋白质组学特征蛋白质组学(p r o t e o m i c s)是研究功能基因组重要的手段㊂双向聚丙烯酰胺凝胶电泳(t w o-d i m e n-s i o n a l P A G E,简称2-D E)技术是经典的研究方法㊂目前,水稻蛋白质组学主要集中在对各个器官或组织蛋白质的基本表达模式的研究[78-81],环境胁迫下水稻应答过程的比较蛋白质组学研究[82-84]和水稻亚细胞水平的蛋白质组研究[85-90]等几个方面㊂环境胁迫可以引起植物体内蛋白质在种类和表达量上的变化,通过蛋白质组学可以揭示环境胁迫的伤害机制以及植物对环境的适应机制㊂S h e n 等[91]研究首次揭示了水稻叶鞘伤害信号应答过程中蛋白质的变化,发现伤害后至少有10个蛋白被诱导或上调,19个蛋白被抑制或表达量下降,4种蛋白质被证实与伤害反应直接相关㊂S a l e k d e h等[92]对干旱胁迫下以及恢复灌溉后水稻叶片蛋白质组进行分析,发现干旱胁迫下有42个蛋白点的丰度有显著变化,从而鉴定了一些干旱应答蛋白㊂Z a n g等[93]报道,在水稻幼苗叶鞘基部中26s蛋白酶体调节亚基是一种渗透胁迫所产生的特定蛋白,同时渗透胁迫相关的蛋白大都存在于耐受胁迫的品种中㊂M a-j o u l等[94]在热胁迫条件下对六倍体小麦水溶性蛋白组分的变化进行分析,发现42个蛋白质点,其中部分为植物代谢途径中的酶,有5个热胁迫下高量表达的蛋白与一些小的热激蛋白存在相似性,有3个蛋白质点与延伸因子或真核翻译起始因子有关㊂L e e等[95]研究了高温(42ħ)胁迫下水稻幼苗叶片蛋白质组变化,利用2-D E和基质辅助激光解析电离飞行时间质谱(MA L D I-T O F-M S)技术,成功鉴定到48个蛋白质,其中包括热激蛋白㊁能量代谢相关蛋白㊁氧化还原相关蛋白和调控相关蛋白等㊂另外,还发现了一分子量的小分子热激蛋白(s H S P s)㊂H a n等[96]对遭受48h高温(35ħ㊁40ħ和45ħ)的水稻幼苗叶片进行了蛋白质组学分析,发现高温下蛋白质无论在种类上和表达量上都有很大的变化,且温度越高,水稻植株内形成的保护机制越多㊂一些维持光合作用能力的保护类蛋白在35ħ下被激活,抗氧化相关蛋白在40ħ下被激活,而热激蛋白在45ħ下才被激活发挥作用㊂以上研究为深入探讨水稻对高温响应的分子机理提供了基础㊂综上可将高温对水稻的影响及其机制简单概括为图1㊂3减轻水稻高温胁迫的调控措施3.1合理肥水管理及调整播期合理施肥,调整水稻抵抗高温能力㊂氮肥㊁磷肥和钾肥是水稻生长期间常使用的肥料,施用得当能提高水稻产量,改善稻米品质㊂曹云英[68]研究发现,在高温胁迫下选用耐热品种,适当增施穗肥及改变氮肥施用时期可以减轻高温对水稻产量的影响甚至改善稻米品质㊂因此,合理配方施肥,可以降低高温对水稻的危害㊂图1高温对水稻的影响及其机制模式F i g.1.M o d ec h a r t i nt h e e f f e c t o fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c ea n d i t sm e c h a n i s m.693中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)灌溉是水稻生产主要的措施之一㊂以往研究认为,在水稻灌浆结实期遇到高温,稻田需要灌深层水,以降低水稻冠层温度,减轻高温对水稻的伤害[97-98]㊂但段骅等[99]最近研究发现,在高温胁迫下选择合适的灌溉方式,如用轻干湿交替灌溉技术可以促进籽粒灌浆,提高结实率㊁粒重和产量;同时可以显著改善稻米品质,对其普遍适用性及机理还需进一步研究㊂3.2培育耐热性品种大量研究表明[38,45,48-49],不同品种间耐高温的能力差异较大,通过常规育种和分子标记辅助育种相结合方式,进一步加强耐热性强的品种筛选,是抵御高温灾害的最有效措施㊂另外,水稻耐热性除本身的遗传因素外,适当的高温锻炼可以提高它的耐热性,且只有在合适的高温胁迫时,其耐热性遗传特性才能表现出来,因此,王锋尖等[100]指出,育种家在进行耐热性品种筛选时,应在培育出大量后代时给予一定的高温胁迫,然后根据相关性状,再鉴定这些后代的耐热性㊂4深入开展高温对水稻影响的建议4.1高温胁迫下水稻根系形态与生理植物根系既是水分和养分吸收的主要器官,又是多种激素㊁有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理特性与地上部的生长发育㊁产量和品质形成均有密切的关系㊂由于高温对作物的影响首先表现在地上部,因此,目前国内外对于高温胁迫研究大部分集中于作物地上部(叶片和籽粒)㊂作为作物最重要的组成部分 根系,必然也会对高温胁迫作出响应,但把作物地下部根系形态生理与地上部作为一个整体研究甚少,加强高温对作物根系形态生理的研究,并与地上部相联系,提高作物整体的耐热性,是今后需要解决的重要问题㊂4.2高温影响水稻生长发育和产量形成的分子机理目前,关于高温影响水稻生长发育㊁产量形成方面已积累了大量的研究,但以往的研究主要集中在作物形态㊁生理等方面,从分子水平上阐明高温对水稻影响的报道较少㊂蛋白质组学研究是近年来发展起来的一种技术,在蛋白质水平上研究高温胁迫下水稻基因的表达调控机制,可以更直接地找出与高温胁迫相关的基因群,揭示水稻的高温伤害和耐性机制㊂高温对水稻生长发育和产量形成的伤害分子机理是一个复杂的过程,目前有关植物对高温响应的蛋白质组学研究只是为深入研究作物对高温响应的分子机理提供了初步的基础㊂今后应从分子水平上探索水稻对高温响应及其适应性的内在机理,并通过基因工程等方法培育出高产优质耐高温品种㊂4.3高温与干旱对水稻生长发育的交互影响由温室效应而导致的陆地表面温度的升高会影响全球和区域的降水格局㊂降水格局的改变与全球变化的其他方面相互作用很可能会影响到作物的生长㊂降水的增加或减少可能会改变土壤的蒸发㊁冠层的蒸腾和土壤水分含量,这些因素反过来又会对作物的功能以及水分的收支产生影响㊂近年来,高温与干旱同时发生的频率增加,加重了高温或干旱对水稻产量和品质形成的危害㊂同时,由于温室效应,夜间的温度明显上升㊂P e n g等[101]观察到,在菲律宾国际水稻研究所,自1979年至2003年白天的最高温度和夜间的最低温度分别上升了0.35ħ和1.13ħ;产量的降低与夜间温度的升高密切相关,而与白天的最高温度相关不显著㊂目前的研究多集中在高温或干旱单因子对水稻的影响,对于高温和干旱的双重效应研究很少㊂今后需要加强研究高温与干旱的复合胁迫效应以及夜间温度升高影响水稻生长发育的生理生化和分子机理研究㊂4.4高温影响水稻体内生理代谢整体认识目前,虽然高温胁迫对水稻生长发育㊁产量和品质的影响及其生理生化机理已有较多的研究㊂但要充分认识其机理还要进行大量艰苦的工作㊂水稻对高温胁迫的响应是一个复杂的㊁但又是有序的生理生化过程,这一过程既是激素调控和基因表达的过程,也是酶参与代谢的过程;以往对水稻高温胁迫的研究,或侧重于某个激素㊁某个酶的变化,或侧重于水分或养分或环境条件影响,而缺乏高温影响水稻体内生理代谢的整体认识㊂今后应加强从遗传㊁环境(含栽培)㊁器官或组织以及植株整体水平等不同层次上深入研究水稻高温胁迫的机理及其调控途径,为水稻高产优质与抗逆栽培提供理论依据㊂参考文献:[1]朱德峰,程式华,张玉屏,等.全球水稻生产现状与制约因素分析.中国农业科学,2010,43(3):474-479.[2]龚红兵,周义文,李闯,等.高温对大面积应用杂交籼稻组合结实率的影响.江苏农业科学,2008(2):23-25. 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高温胁迫对水稻花器官及稻米品质影响的研究进展
高温胁迫对水稻花器官及稻米品质影响的研究进展赵启辉;马廷臣;夏加发;王元垒;赵宝;王青;朱昌兰;李泽福【摘要】Since high temperature stress does serious harm on rice, it is of significant importance to carry out studies on heat tolerance in rice. This paper reviews the impact of heat stress on flower organs and yield traits of rice, the response of rice quality to high temperature stress, then proposes future research directions, so as to provide some references for the heat tolerance research in rice.% 高温胁迫对水稻的危害严重，开展水稻耐高温研究对我国水稻安全生产有重要的指导意义。
本文综述了高温胁迫对水稻花器官以及产量性状的影响、稻米品质对高温胁迫的响应，并提出进一步研究的方向，以期为水稻耐高温研究提供一些参考。
【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2013(000)003【总页数】4页(P162-165)【关键词】水稻;高温胁迫;花器官;稻米品质【作者】赵启辉;马廷臣;夏加发;王元垒;赵宝;王青;朱昌兰;李泽福【作者单位】江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，江西省超级稻工程技术研究中心，南昌 330045; 安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥230031;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031;江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，江西省超级稻工程技术研究中心，南昌 330045;安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室，国家水稻改良中心合肥分中心，合肥 230031【正文语种】中文近年来随着温室效应的加剧,全球气候变暖,水稻生殖生长期频繁遭遇异常高温,对我国水稻产量造成了极大的损失。
高温热害对水稻生长的影响及应对措施
高温热害对水稻生长的影响及应对措施水稻是我国的重要粮食作物之一，但由于气候变化等原因，近年来高温热害对水稻的生长产生了很大的影响，给农业生产带来了很大的挑战。
本文将从高温热害对水稻生长的影响以及应对措施两个方面进行探讨。
高温热害对水稻生长的影响主要表现在以下几个方面：1. 影响光合作用和呼吸作用。
高温会破坏叶绿素、蛋白质和酶等生物大分子，从而影响光合作用和呼吸作用的进行，导致产量下降。
2. 影响植株生长和发育。
高温会引起水稻植株叶片卷曲，并影响根系发育，导致植株生长和发育缓慢，生长势弱，产量下降。
3. 影响花荚分化和结实。
高温会影响水稻花荚分化和结实，尤其是对花粉粘性和花粉活力有直接的损害，导致花荚数量减少、结实不良，产量下降。
4. 影响品质。
高温会使水稻籽粒硬度变大、粉质变脆，降低食味品质。
二、应对措施为了应对高温热害，保证水稻生长和产量，可采取以下措施：1. 选择适合水稻生长的品种。
选择适合高温气候生长的水稻品种，如晚稻或山地稻等，以提高水稻的抗逆性。
2. 调整种植时间。
在气温较低的时间段种植，如早稻应尽早移栽，晚稻应尽量推后种植时间。
3. 提供适宜的水分。
高温时，水稻需要足够的水分才能生长，应及时灌溉保持土壤湿润。
4. 使用生长调节剂。
可使用生长调节剂如赤霉素和脱落酸等，来促进水稻生长和提高抗旱能力。
5. 采用栽培措施。
如覆盖地膜、杂草防治、增施有机肥等，来改善气候和土壤环境，提高水稻抗逆性和产量。
综上所述，高温热害对水稻生长和产量造成了较大的影响，为保证水稻产量和品质，需要采取主动的应对措施。
在实践中，应根据当地气候、土壤条件和水资源情况等因素，进行适当的调整，以提高水稻的抗逆性，从而实现稳产增收的目标。
浅谈高温热害对水稻生长的影响
浅谈高温热害对水稻生长的影响高温热害对水稻生长的影响是十分显著的。
随着全球气候变暖的趋势，高温热害越来越成为水稻栽培的重要限制因素之一。
研究表明，高温对水稻的生长发育、光合作用和生理代谢等方面都产生了不可忽视的影响。
高温热害对水稻的生长发育产生了严重的冲击。
在高温环境下，水稻的生长速度受到明显影响，而且会导致生育期的延长。
高温还会使水稻的地上部分生物硬化，叶片变黄，叶绿素含量减少，叶表面脱落物增加，叶片失去光合作用能力。
这样一来，水稻的生物体积减小，植株高度减矮，产量大幅下降。
高温热害对水稻的光合作用产生了消极影响。
水稻的光合作用是通过叶绿素进行的，而高温条件下叶绿素的合成受到抑制，从而影响了光合作用的进行。
高温还会引起水稻叶片的气孔关闭，导致气体交换受限，进而影响二氧化碳的吸收和氧气的释放。
这会进一步降低水稻的光合作用效率，减少光合产物的合成量，导致产量减少。
高温热害还会对水稻的生理代谢过程产生负面影响。
高温会导致水稻植株中的蛋白质被氧化和降解，从而减少了植株的抗逆性和免疫力。
高温还会抑制水稻根系的生长和分化，减少根系对养分的吸收能力，导致营养不良和生长异常。
高温还会引发水稻的脱水作用，导致细胞脱水和细胞膜的脂质过氧化，使细胞膜的通透性增加，细胞形态和功能受到严重损害。
鉴于高温热害对水稻生长的不利影响，人们在农业生产中需要采取一系列有效的措施来缓解这种影响。
在选择品种时，应选择耐高温的水稻品种；在农田管理中，可以通过适时灌溉、覆膜和遮荫等措施来降低高温的影响；在施肥上，可以增加有效肥分的供应，提高水稻的养分吸收能力等等。
高温热害对水稻生长产生了明显的消极影响。
了解这种影响的具体情况，可以帮助人们更好地应对气候变化，保障农业生产的可持续发展。
水稻热胁迫生理生化
水稻热胁迫生理生化1. 引言水稻（Oryza sativa）是全球重要的粮食作物之一，也是许多人类的主要食物来源。
然而，在全球气候变暖的背景下，高温对水稻的生长和产量产生了严重的威胁。
水稻热胁迫是指水稻遭受高温环境引起的生理和生化变化，对水稻的生长发育、光合作用、呼吸作用等产生负面影响。
本文将重点讨论水稻热胁迫的生理生化机制，并探讨如何应对水稻热胁迫以提高水稻的耐热性。
2. 水稻热胁迫的生理生化变化2.1 温度对水稻生长发育的影响高温环境对水稻的生长发育产生多方面的影响。
首先，高温会抑制水稻的种子萌发和幼苗生长，导致苗期减弱。
其次，高温会延缓水稻的生育期，缩短抽穗期和灌浆期，降低水稻的产量和品质。
此外，高温还会影响水稻的光合作用和呼吸作用，导致光合速率下降、呼吸速率增加，进而影响水稻的碳代谢和能量代谢。
2.2 水稻热胁迫的生理变化在高温环境下，水稻会发生一系列的生理变化以适应热胁迫。
首先，水稻的叶片温度升高，导致光合作用受抑制。
其次，水稻会产生一系列的热休克蛋白（heat shock protein，HSP），起到保护细胞膜、蛋白质和DNA等生物大分子的作用。
此外，水稻还会调节细胞内的钙离子浓度，维持细胞内环境的稳定。
2.3 水稻热胁迫的生化变化高温环境会引发水稻的一系列生化变化。
首先，高温会导致水稻叶绿素含量下降，影响光合作用的进行。
其次，高温会改变水稻的脂质组成，导致细胞膜的稳定性下降。
此外，高温还会导致水稻细胞内ROS（reactive oxygen species）的积累，引发氧化应激反应，导致细胞膜的氧化损伤。
3. 应对水稻热胁迫的策略3.1 选育耐热水稻品种选育耐热水稻品种是提高水稻耐热性的重要策略之一。
通过杂交育种、基因工程等手段，可以引入耐热相关基因，提高水稻的抗热能力。
例如，转基因水稻中过表达HSP基因可以提高水稻的耐热性。
3.2 调控水稻热胁迫信号通路水稻热胁迫会引发一系列信号通路的激活，通过调控这些信号通路可以提高水稻的热胁迫适应能力。
浅谈高温热害对水稻生长的影响
浅谈高温热害对水稻生长的影响
高温热害是指温度高于正常范围，导致生物体无法适应而出现的一系列不良影响。
在
水稻种植中，高温热害是一个常见的问题，尤其是在夏季。
高温热害对水稻的生长发育和
产量造成了很大的影响，下面我们来分别进行探讨。
1.影响生长速度
如果水稻长时间暴露在高温下，其生长速度将会显著减慢，这是由于高温热害会导致
水稻光合作用关闭，从而阻碍生长发育。
2.影响生殖发育
在高温热害的环境下，水稻的花粉可能会失去活力，导致结实率下降，从而影响水稻
的产量。
高温热害会影响水稻根系的生长，使得根系盘旋、生长缓慢，从而导致水稻的吸收能
力降低。
4.使茎叶变薄
高温热害可能会导致水稻茎叶变薄，从而使其机械强度减弱，更容易受到风雨等自然
灾害的损坏。
高温热害对水稻产量的影响表现在以下方面。
1.减少结实率
2.减少千粒重
高温热害会使水稻颖花中的淀粉质分解增加，导致下垄籽粒的数量减少，千粒重减轻，从而影响水稻产量。
3.影响籽粒形状
4.降低水稻生长期
结论
高温热害是影响水稻生长和产量的重要因素，为了减少高温热害的影响，必须采取适
当的措施。
例如，增加施肥量、浇水量、提高田间排水条件等，可以有助于改善高温热害
的影响，提高水稻生产效率。
除此之外，培育品种适应高温热害也是非常重要的，发展高
抗性水稻品种，将有利于缓解高温热害对水稻生产的影响。
水稻逆境生理生态学研究
水稻逆境生理生态学研究1.介绍水稻是全球最重要的粮食作物之一，其产量和质量直接关系到人类的生存和发展。
但是，水稻作物面临着多种逆境压力，如高温、干旱、盐碱等，这些逆境条件不仅会影响作物的生长和发育，还会严重降低作物的产量和品质。
因此，研究水稻逆境生理生态学成为提高水稻产量和品质的必要途径。
2.高温胁迫的影响高温是水稻生长中常见的逆境条件之一。
温度升高会影响水稻生长的不同阶段，包括种子萌发、幼苗生长、开花结果等。
在高温胁迫下，水稻干物质积累减少，生长速率减缓，果实数量和产量均下降。
此外，高温还会改变水稻营养物质的积累和分配，导致水稻粮食质量降低。
因此，研究水稻在高温条件下的生理生态响应，对于提高水稻产量和质量至关重要。
3.干旱胁迫的影响干旱是水稻生长中另一重要的逆境条件。
干旱胁迫下，水稻的生长和发育受到严重影响，包括植株高度、地上部和地下部的生物量、根系统生长等。
干旱胁迫还会显著降低水稻的生理代谢效率、造成千粒重下降、影响生物合成等。
因此，研究水稻干旱逆境下的生理生态响应，并找寻提高水稻干旱适应性的途径，有助于提高水稻的干旱适应性能力，提高水稻产量和品质。
4.盐碱胁迫的影响盐碱是温带和亚热带地区的重要土地类型，也是影响水稻生产的主要因素之一。
土壤中过量的盐碱会限制水稻吸收水和营养，致使水稻生长速度变慢并导致减产。
当土壤盐浓度过高时，会导致细胞离子和水平衡紊乱，导致水稻叶片氧化损伤和对脱敏等生理反应，并改变水稻激素合成和代谢通路。
因此，研究水稻在盐碱胁迫下的生理生态响应机制，并提高其盐碱适应性能力，对于提高水稻产量和品质具有非常重要的意义。
5.结论水稻逆境生理生态学研究是提高水稻产量和品质的重要途径。
针对不同逆境条件，研究水稻生理生态响应机制，可以为水稻育种和栽培提供理论支持和科学方法。
因此，水稻逆境生理生态学研究是一个重要的研究领域，也是能够为全球粮食安全作出重要贡献的领域。
高温热害对水稻生长发育的影响及防御对策
高温热害对水稻生长发育的影响及防御对策引言水稻是我国的主要粮食作物之一，具有重要的经济和社会意义。
随着全球气候变暖，高温热害对水稻的生长发育造成了严重的影响。
本文将探讨高温热害对水稻的影响及防御对策，以期引起社会对此问题的重视，并提出科学有效的应对措施，保障水稻生产的稳定和增产。
一、高温热害对水稻生长发育的影响1. 温度对水稻生长的影响温度是影响水稻生长发育的重要环境因素之一。
水稻生长的适温范围在20-35摄氏度之间，超过或低于此范围都会对生长发育产生不利影响。
当环境温度超过35摄氏度时，水稻就会遭受高温胁迫，会导致水稻的生长受影响，从而影响产量。
2. 高温热害对水稻生长的影响高温热害会使水稻的生理代谢发生改变，进而影响植株的生长发育。
高温热害会引发水稻植株的气孔关闭，导致植株蒸腾减少，影响水稻的光合作用，从而降低光合产物的积累和养分转运。
高温还会加速水稻叶片的老化和凋落，影响叶绿素的合成和降解，导致叶片黄化甚至死亡，严重影响水稻的产量。
3. 高温胁迫对水稻花粉发育和精子形成的影响高温胁迫会对水稻的花粉发育和精子形成产生不利影响。
高温会导致花粉发育受阻，花粉外壁和胚囊形态不正常，造成花粉败育和减少，从而影响水稻的授粉和结实率。
4. 高温胁迫对水稻抗逆性的影响高温胁迫会降低水稻的抗逆性，导致水稻对其他胁迫因子的敏感性增加，从而进一步影响水稻的生长发育和产量。
二、防御高温热害的对策1. 选择耐热品种为了应对高温热害，首先要选择适应热害条件的耐热水稻品种。
常规杂交和基因编辑技术可以培育出具有高温抗性的水稻品种，这是防御高温热害最为有效的途径之一。
2. 调整种植时间水稻的生长发育过程中有不同的敏感期，影响最终产量的时期也有所不同。
通过调整种植时间，避开高温期，可以减少水稻受高温热害的风险。
3. 合理施肥合理施肥可以增强水稻的抗逆性，从而减轻高温胁迫对水稻的影响。
钾素在高温胁迫条件下可以帮助植株维持正常的生长状态，因此加大钾素施用量是一种有效的对策。
水稻热胁迫生理生化
水稻热胁迫生理生化水稻是重要的粮食作物，然而，由于全球气候变暖，高温热胁迫成为水稻生产过程中的一个重要限制因素。
高温热胁迫会导致水稻生理生化过程发生变化，影响其生长发育、产量和品质。
本文将从根系、叶片和生物分子水平探讨水稻热胁迫的生理生化机制。
高温热胁迫对水稻的根系有一定影响。
研究表明，高温热胁迫会导致水稻根系的生长受限，根长、根表面积和总根系质量减少。
此外，高温热胁迫还会降低水稻根系的活力和吸收能力，导致养分吸收不足。
这可能是由于高温引起了根系细胞的膜脂过氧化和离子通道活性的变化。
此外，高温热胁迫还会导致水稻根系和土壤微生物之间的关系发生变化，降低土壤微生物的丰度和多样性。
高温热胁迫对水稻的叶片也有显著影响。
高温热胁迫会导致水稻叶片的光合作用受损，影响光合产物的合成和转运。
研究表明，高温热胁迫会引起叶绿素含量下降、叶绿素荧光参数的改变以及叶片的气孔关闭。
这些变化可能是由于高温引起叶片细胞膜的脂质过氧化和光合色素的分解。
此外，高温热胁迫还会影响光合酶和光合电子传递链相关基因的表达，导致光合作用的抑制。
高温热胁迫对水稻的生物分子水平也产生了变化。
研究表明，高温热胁迫会导致水稻细胞内产生大量的活性氧（ROS），如超氧阴离子和过氧化氢。
这些ROS会导致细胞膜脂质过氧化、DNA和蛋白质损伤，进而引发细胞死亡。
为了应对高温热胁迫，水稻会启动一系列的抗氧化系统，包括抗氧化酶和非酶抗氧化物质。
此外，高温热胁迫还会导致水稻细胞的转录、转录后调控和翻译水平的变化。
研究表明，一些热休克蛋白和稳定蛋白过氧化物酶与高温热胁迫的抗性有关。
综上所述，高温热胁迫会引起水稻根系、叶片和生物分子水平的生理生化变化。
这些变化可能是水稻在高温环境中适应和抵抗胁迫的策略。
进一步研究水稻热胁迫的生理生化机制有助于培育耐高温水稻品种，提高水稻生产的抗逆性和稳定性。
高温热害对水稻生长的影响及应对措施
高温热害对水稻生长的影响及应对措施高温热害是指气温在适宜范围以上对生物生长发育产生的负面影响。
对于水稻而言，高温热害是其生长过程中面临的重要问题之一。
高温热害会影响水稻的生长、光合作用、养分吸收和利用，进而降低产量和品质。
采取相应的应对措施对于解决高温热害对水稻的影响至关重要。
高温热害对水稻生长的主要影响包括以下几个方面：1. 生理代谢的紊乱：高温热害会导致水稻的代谢活动异常，比如光合作用速率下降、呼吸作用受到抑制等。
这些生理代谢的紊乱会使水稻受到能量和养分的限制，从而影响其生长和发育。
2. 高温胁迫对水稻花粉活力的影响：高温热害会导致水稻花药温度升高，影响花粉形成和释放过程，降低花粉活力，从而引起花粉萎缩和失活，导致结实率下降。
3. 抗氧化系统受损：高温热害引起的氧化胁迫会导致水稻内源性抗氧化系统的失调，增加有害氧自由基的产生，破坏细胞膜结构，损伤细胞膜的完整性，进而影响水稻的生长发育。
4. 养分吸收和利用的障碍：高温热害会导致水稻根系活力下降，影响水稻对养分的吸收和利用能力。
特别是对于镉、汞等重金属元素，高温热害还会加重其对水稻的毒害。
1. 风降温技术：通过采用风降温技术，如设置遮阳网等，降低水稻受到的辐射热效应，减轻高温胁迫。
合理利用自然风力，优化田间风向，增加通风，降低田间温度。
2. 适时灌溉调控：适时进行冷水灌溉，可以通过蒸腾作用的降温效应来减缓高温热害对水稻的伤害。
合理调整灌溉时间和量，避免过度的干旱和缺水。
3. 优质抗热品种的选育：通过选择耐高温品种和优质抗热品种进行培育，提高水稻的抗逆能力和产量。
培育适应高温的新品种，是解决高温热害对水稻的影响的长期措施。
4. 病虫害防控：高温热害会削弱水稻的免疫力，使其更容易受到病害和虫害的侵袭。
加强病虫害防控工作，保持稻田的健康状态，减少高温胁迫对水稻的二次伤害。
5. 营养管理：合理施肥，科学调控土壤养分，确保水稻的养分供应，提高其免疫力和抗逆性。