水稻强_弱势粒灌浆差异的激素调控机理研究进展_曹转勤

2014，20（1）：12-16
Z+ZR 含量与胚乳细胞增殖速率、籽粒灌浆速率和谷粒 充实率等的相关不显著。表明灌浆初期根系和籽粒中 的细胞分裂素浓度对胚乳细胞的增殖和灌浆充实起重 要调控作用。上述研究还表明，根系和籽粒中的 Z 和 ZR 含量在不同品种（组合）间以及同一品种（组合）的 不同处理间差异较大。一般籽粒充实好的品种（组合） 灌浆初期根系或根系伤流液和籽粒中的 Z+ZR 含量较 高。在抽穗期用 1×10-7 mol/L 玉米素处理根系，或在水 培条件下提高培养液浓度(正常浓度的 2 倍)，或在盆栽 条件下适当施用粒肥（5~15 kg N/667 m2），均可提高根 系或根系伤流液以及籽粒中的 Z+ZR 浓度，并提高谷 粒充实率和粒重。抽穗期用 1×10-4 mol/L Na2S 处理根系 或降低水培液浓度（正常浓度的 1/2），结果则相反。表 明根系和籽粒中的 Z+ZR 含量既受遗传的控制，又受 营养条件的调节。在育种上注意选择灌浆期特别是灌 浆初期根系和籽粒中 Z+ZR 含量高的亲本，可望培育 出灌浆初期根系和籽粒中细胞分裂素浓度高、籽粒充 实好的品种或杂种后代。在栽培措施上，于抽穗期喷施 低浓度的细胞分裂素类生长调节剂或适当施用氮素作 粒肥，可以增加结实期特别是灌浆初期根系和籽粒中 的细胞分裂素含量，促进籽粒灌浆，提高粒重和产量。 1.5 赤霉素（GAs）
专论与研究
DOI：10.3969/j.issn.1006-8082.2014.01.003
2014，20（1）：12-16
水稻强、弱势粒灌浆差异的激素调控机理研究进展
曹转勤 杨建昌 *
（扬州大学农学院，江苏 扬州 225009；* 通讯作者：jcyang@）
摘 要：水稻弱势粒充实差不仅影响产量和品质，而且还限制了对水分和养分的高效利用。本文概述了脱落酸、 乙烯、细胞分裂素、吲哚乙酸、赤霉素、多胺和油菜素类固醇等植物激素对籽粒灌浆的调控作用，比较分析了强、弱势 粒内源激素的差异；从激素时空分布对籽粒灌浆的调控作用、激素对蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性的调控、激素对 环境的响应及其栽培调控途径等方面提出了水稻籽粒灌浆激素调控机理的研究展望。
关键词：水稻；强势粒；弱势粒；灌浆；激素 中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1006-8082（2014）01-0012-05
水稻籽粒的充实及粒重大小与颖花在穗上着生的 部位有密切关系。一般来说，着生在稻穗中上部早开花 的强势粒，灌浆快、充实好、粒重大；着生在稻穗下部迟 开花的弱势粒，灌浆慢、充实差、粒重小[1-2]。这种强、弱 势粒灌浆的差异在大穗型超级稻品种上表现更为突出 [3-4]。弱势粒充实差和粒重低不能形成有效的经济产量， 不仅限制了作物产量潜力的发挥，而且还严重影响籽 粒品质。因弱势粒在分化和生长过程中需要消耗大量 的水分和养分，故弱势粒充实差和粒重低严重影响了 作物水分和养分的高效利用[5-6]。因此，了解水稻弱势粒 充实差的机理与调控途径，对于指导水稻高产、优质、 水分和养分高效利用的育种与栽培有重要意义。植物 激素在植物生长发育中起着十分重要的调控作用[7-8]。
IAA 是可以促进细胞伸长生长、参与维管系统分 化、维持顶端优势、调控果实发育等的物质，根据 IAA 是可以自由移动还是与糖苷或氨基酸的结合，IAA 分 为游离态和结合态两种，游离态 IAA 是唯一的具有极 性运输的植物激素。IAA 可以促进气孔开放，增强叶片 光合供应[24]。强、弱势粒灌浆差异在一定程度上与籽粒 内源 IAA 含量有关。陶龙兴等[25]观察到，籽粒灌浆初期 强势粒的 含量以及籽粒增重的速度始终高于弱势 粒。萧浪涛等[26]研究指出，孕穗期至开花期花后 15 d 稻 穂中 IAA 含量与起始灌浆势、平均灌浆速率和籽粒充 实率均呈显著或极显著正相关。但也有研究表明，IAA 浓度与籽粒的灌浆速率无显著的相关关系[27-28]。 1.4 细胞分裂素（CTK）
除了 CTK、IAA、GAs、ABA 和 ETH 等 5 类经典植 物激素以外，近年来对多胺 （PAs）、油菜素类固醇
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曹转勤，杨建昌：水稻强、弱势粒灌浆差异的激素调控机理研究进展
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表 1 Azucena 基本型及其突变体籽粒内表油菜素内脂和高油 菜素内脂含量（pmol/grain）
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1 水稻籽粒灌浆的激素调控机理
1.1 脱落酸（ABA） 脱落酸主要以游离形式运输，主要生理作用是在
种子的发育和成熟过程中，具有抑制未成熟种子萌发、 诱导成熟期种子程序化脱水与营养物质积累、参与气 孔运动的调节、作为信号物质增强植物抵御逆境胁迫 的重要作用。籽粒不同部位中 ABA 含量变化表现不 同。一般认为，在籽粒灌浆前期，强势粒中 ABA 含量大 于弱势粒；在灌浆后期，弱势粒中 ABA 含量大于强势 粒。施用外源 ABA 可以促进弱势粒灌浆，表明 ABA 可 以促进籽粒灌浆，灌浆早期弱势粒 ABA 含量低是弱势 粒灌浆差的重要原因[17-18]。对于 ABA 调控籽粒灌浆的 机理，目前还不清楚。有研究表明，ABA 通过调节 ATP 酶的活性，减少 H+穿过膜的运移动力，增加了 H+/蔗糖 的共运输，从而促进了同化物向籽粒库的运输[19]。ABA 能增大库容和提高库的贮藏能力，低浓度 ABA 还可促 进弱势粒胚乳细胞的分裂[20]。杨建昌等[21]研究表明，低 浓度 （15 mg/L）ABA 处理水稻后，灌浆初期籽粒中 ADPG 焦磷酸化酶、淀粉合成酶的活性及淀粉含量均 上升，可溶性糖含量降低，籽粒灌浆速率上升，到达最 大灌浆速率的时间提前。 1.2 乙烯（ETH）
乙烯可以调控种子的休眠与萌发、细胞的分裂与
收稿日期：2013－09－03 基金项目：国家“973”项目（2009CB118603）；国家自然科 学基金 （31071360，31271641）；农业部行业计划项目 （201103003，201203079）
曹转勤，杨建昌：水稻强、弱势粒灌浆差异的激素调控机理研究进展
GAs 的主要合成部位是未成熟的种子，主要生理 作用促进节间伸长，诱导种子萌发。GA 诱导 α-淀粉酶 的合成，但在发育籽粒中 GA 与 α-淀粉酶的活性并无 关系，推测发育籽粒中 GA 的作用在于调控种子萌发 而不是籽粒生长[27，31]。杨建昌等[20]研究表明，灌浆初期 弱势粒中的 GAs 含量高于强势粒。在灌浆初期喷施 GA3，籽粒中 ADPG 焦磷酸化酶、淀粉合成酶活性及淀 粉含量降低，可溶性糖含量增加，并导致结实率和产量 显著下降。为什么灌浆期较高的 GA 含量不利于水稻 籽粒灌浆？为什么充实差的籽粒比充实好的籽粒含有 较高的 GAs？其机理尚不清楚。有研究认为，籽粒中的 GAs 在胚乳细胞伸长期对胚的快速扩增有重要作用 [32]，但在胚乳细胞活跃增殖期或籽粒活跃灌浆期，籽粒 中较高的 GAs 会使 α-淀粉酶等水解酶活性增强，从而 不利于淀粉积累[30-33]。王纪华等[34]的试验也证明，GA3 能 诱导激活玉米籽粒中 α-淀粉酶等水解酶的活性，进而 促进淀粉的水解，降低玉米的粒重。有关 GAs 对水稻 胚乳发育和籽粒灌浆的调控机理，尚需深入研究。 1.6 多胺（PAs）
伸长、器官的衰老与脱落、对逆境的响应等。在衰老的 组织和成熟果实中乙烯释放速率最高，其合成前体为 甲硫氨酸（Met），Met 经由 S-腺苷蛋氨酸（SAM）形成乙 烯的直接前体 1-氨基环丙烷-1-羧酸 （ACC），ACC 合 成酶是生物合成乙烯途径的关键酶和限速酶。杨建昌 等报道，灌浆前、中期水稻弱势粒中的乙烯释放速率明 显高于强势粒。乙烯的释放速率与灌浆速率、籽粒充实 度和粒重均呈极显著的负相关。在灌浆初期喷施乙烯 合成促进剂（乙烯利），可以增加弱势粒的乙烯释放速 率，降低灌浆速率和粒重；喷施乙烯合成抑制物质（硝 酸钴），结果则相反[17，22]。表明乙烯可以抑制籽粒灌浆。 弱势粒充实差与其灌浆期较高的乙烯浓度有密切关 系。乙烯抑制籽粒灌浆的原因，可能与其抑制籽粒中蔗 糖-淀粉代谢途径关键酶的活性有关[23]。 1.3 吲哚乙酸（IAA）
材料
Azucena 基本型 Azucena 突变体
花后 10 d
24-EBL 28-HBL
0.03
0.08
0.09*
0.18*
花后 15 d
24-EBL 28-HBL
0.10
0.14
0.21*
0.29*
千粒重 （g） 28.05 61.14*
* 表示与对照（基本型）在 0.05 水平差异显著。
表 2 食味性不同水稻品种籽粒内表油菜素内脂和高油菜素内 脂浓度（pmol/g FW）
材料
越光 扬辐粳 8 号
连稻 6 号
花后 8 d
24-EBL 28-HBL
5.8 a 12.3 a
4.2 b
8.7 b
3.4 c
5.8 c
花后 12 d
24-EBL 28-HBL
9.4 a 14.6 a
5.7 b 11.3 b
4.5 c
9.7 c
食味值
85.2 a 63.4 b 54.7 c
利用日本制造的米粒食味计（RATA11A）测定食味值；以日本水稻品 种秋晴的食味值为 100，食味值高者为食味性好；同列数据后不同小 写字母表示在 0.05 水平差异显著。
表 3 喷施油菜素内脂（24-EBL）对稻米垩白度（%）的影响
处理
扬辐粳 8 号
对照 10-6 mol/L 24-EBL
8.95 3.21*
* 表示与对照（喷清水）在 0.05 水平差异显著。
连稻 6 号 10.46 4.35*
（BRs）等新型植物激素的研究日趋关注。植物体内最常 见的多胺有腐胺（Put，二胺）、亚精胺（Spd，三胺）和精 胺（Spm，四胺），被普遍认为是生长调节物质或激素的 第二信使，具有促进细胞分裂、提高抗逆性、延缓组织 衰老、影响种子萌发等生理调节作用。水稻籽粒中多胺 主要为游离多胺（占总量的 80%以上），结合型多胺含 量很低[35]。杨建昌等[26]研究表明，强势粒中 Put、Spd 和 Spm 的含量高于弱势粒，籽粒充实好的品种（组合）高 于籽粒充实差的品种（组合）；籽粒中 Spd 和 Spm 的含 量，以及 Spd/Put 和 Spm/Put 的比值与谷粒充实率和千 粒重呈极显著正相关，喷施外源多胺（1 mmol/L Spd 或 0.5mmol/L Spm），籽粒中 Spd 和 Spm 的含量、胚乳细胞 数、谷粒充实率和千粒重增加，用多胺合成抑制剂 MGBG（抑制 S-腺苷-L-蛋氨酸脱羧酶，进而抑制 Spd 和 Spm 的合成）处理后，结果则相反。谈桂露等[36]指出， 超级稻弱势粒灌浆速率小、粒重轻、结实率低。结实期 籽粒中多胺浓度的变化与籽粒灌浆和粒重形成有密切 关系，弱势粒较低的 Spd 和 Spm 浓度及较低的 Spd/ Put、Spm/Put 比值是超级稻弱势粒灌浆速率小、粒重轻 的重要生理原因。通过育种、栽培或化控等途径提高结 实期弱势粒 Spd 和 Spm 浓度或 Spd/Put 和 Spm/Put 比 值，可望促进弱势粒的灌浆，提高超级稻结实率。