植物抗病基因_R_与病原物无毒基因_Avr_相互作用机制的研究进展

植物免疫(植物抗病机制)

参考文献
[1]王文娟等.植物抗病分子机制研究进展[J]生物技术通报,2007:19-24.
[2]潘瑞炽等，植物生理学[M]北京：高等教育出版社，2012.7：340-343.
[3]张艳秋等，植物系统获得性抗性研究进展[J]东北农业大学学报39丛矮病和水稻的恶苗病都与赤霉素有关。
二、作物对病原微生物的抵抗
1.加强氧化酶活性
（1）分解毒素（2）促进伤口愈合（3）抑制病原菌水解酶活性
2促进组织坏死
超过敏响应（hypersensitive response）
3.产生抑制物质
（1）植物防御素（phytoalexin）（2）木质素（3）抗病蛋白（4）激发子
三、植物抗病机制
（The resistance mechanism of plants）（1） R 基因介导的抗病反应
病原菌侵染植物后, 在R 基因作用下, 植物发生超敏感反应( hypersensitive response HR) : 在病原菌感染区域以及周围组织发生细胞的程序性死亡 ( programmed cell death PCD) , 这就使得病原菌被杀死从而不会扩散到其它健康组织。HR 是植物局部抗病的表现, 这种局部抗性继而又引发整株植物对病原的广谱抗性, 即系统获得性抗性( systemic aquire resistances SAR) 。发生在远离感染区域的新生组织, 序列相同或相似的病原菌不能感染这些组织。
植物的抗病性
（Plant disease resistance）
陈浩杰
一、病原微生物对植物的危害
①水分平衡失调
病原微生物通过影响水分的吸收、运输与散失，进而影响水分平衡。
②呼吸作用加强

植物病理学中的抗病基因筛选与转基因抗病品种培育

植物病理学中的抗病基因筛选与转基因抗病品种培育植物病理学是研究植物疾病的发生、发展和防治的学科。

抗病基因在植物病理学中起着重要作用，它们能够为植物提供抗病性，减轻植物受病害侵袭的程度。

对于农作物来说，培育抗病品种是实现农业可持续发展的重要途径之一。

本文将从抗病基因筛选和转基因抗病品种培育两个方面展开探讨。

一、抗病基因筛选抗病基因的筛选是培育抗病品种的前提。

通过筛选和鉴定抗病基因，可以为后续的转基因培育提供基础。

目前，抗病基因筛选主要采用两种方法：传统方法和现代生物技术方法。

1. 传统方法传统方法是指对不同品种的植物进行交配、选育，并通过后代的表现来判断其抗病性。

这种方法主要依赖于人工选择和观察的经验。

例如，在番茄品种中，通过选育具有抗番茄黄色叶病毒（ToLCNDV）的亲本，再进行交配和杂交，最终获得抗病的番茄品种。

然而，传统方法存在着一些局限性，如耗时、成本高、效率低等问题。

2. 现代生物技术方法现代生物技术方法使抗病基因的筛选更加高效。

其中，分子标记辅助选择技术和全基因组关联研究是主要的方法。

分子标记辅助选择技术通过分析与抗病基因相关的DNA标记，可以准确预测植物的抗病性。

全基因组关联研究则是通过测定大量的遗传标记与表型（抗病性）之间的相关性，来鉴定抗病基因。

这些技术使得抗病基因的筛选更为精准、高效。

二、转基因抗病品种培育转基因技术是指通过外源基因的导入和表达，使植物表现出特定的性状，从而达到培育抗病品种的目的。

转基因抗病品种培育经历了以下几个步骤：1. 基因克隆和基因功能验证首先，从抗病品种中克隆并鉴定出具有抗病功能的基因。

通过基因克隆的技术手段，如PCR、基因组文库等，将具有抗病性的基因分离出来，并进行功能验证。

这一步骤的目的是确保转入的基因具有预期的抗病效果。

2. 基因转化通过农杆菌介导、基因枪等方法，将已经验证过功能的抗病基因导入到植物细胞中。

植物细胞会通过自身的复制和分化过程，形成具有转基因抗病基因的植株。

植物免疫(植物抗病机制)

植物的抗病性（Plant disease resistance）
陈浩杰
浙江金融职业学院
一、病原微生物对植物的危害
①水分平衡失调
病原微生物通过影响水分的吸收、运输与散失，进而影响水分平衡。
②呼吸作用加强
一方面是病原微生物本身具有的强烈的呼吸作用，另一方面是寄主呼吸速
率加快。
③光合作用下降
叶绿体被破坏，叶绿素含量减少。
浙江金融职业学院
浙江金融职业学院
参考文献
[1]王文娟等.植物抗病分子机制研究进展[J]生物技术通报,2007:19-24. [2]潘瑞炽等，植物生理学[M]北京：高等教育出版社，2012.7：340-343. [3]张艳秋等，植物系统获得性抗性研究进展 [J]东北农业大学学报39(12): 113~117.
（3）抗病蛋白（4）激发子
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三、植物抗病机制
（The resistance mechanism of pla植物后, 在R 基因作用下, 植物发生超敏感反应 ( hypersensitive response HR) : 在病原菌感染区域以及
周围组织发生细胞的程序性死亡( programmed cell death PCD) , 这就使得病原菌被杀死从而不会扩散到其它健康组织。HR 是植物局部抗病的表现, 这种局部抗性继而又引发整株植物对病原的广谱抗性, 即系统获得性抗性 ( systemic aquire resistances SAR) 。发生在远离感染区域的新生组织, 序列相同或相似的病原菌不能感染这些
组织。
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喷施病毒蛋白使植物产生系统获得性抗性，从而能抵抗多种病毒的入侵。
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植物病理-17-病原致病性与植物抗病性

在遗传上，这种抗性是由个别主效基因控制的，称为主效基因抗性、单基因或寡基因抗性。
在生产上垂直抗性不稳定和持久。

水平抗性（horizontal resistance）：寄主和病原物之间没有特异的相互作用，一个品种对所有小种的反应是一致的，即非小种专化的 , 也称为非专化抗性（ nondifferential resistance）。
病原物毒性不依寄主抗性基因的变化而变化，寄主品种没有它们自己所特有的病原物小种。
在遗传上抗性一般是由多个微效基因控制的，也叫微效基因抗性或多基因抗性。
这种抗性表现为中度抗病，是稳定和持久的
植物的抗病机制
植物的抗病机制
• 固有抗性/被动抗性 Static/Passive Resistance • 诱发抗性/主动抗性 Induced/Active Resistance
解毒酶，解除小分子代谢物的毒性
病毒外壳蛋白（Coat protein）,沉默抑制子
效应蛋白（Effector Proteins)
Pathogenic mechanisms
• Penetration • Hydrolytic enzymes, cutinases, pectinases • Toxins: NHST, HST • Hormones • Many unknown… (e.g. detoxification, effectors)
• 结构抗性（Physical Resistance）：木栓层、离层、乳突等
• 化学抗性（Chemical Resistance）：过敏性反应、植保素、系统诱导抗性等
（一）物理的被动抗病性 1．体表附属物
植物表面有表皮毛，对真菌侵入不利，使孢子很难接触到水滴和植物组织。

植物先天免疫研究进展

植物先天免疫研究进展摘要：植物缺乏循环免疫细胞和获得性免疫过程，通过大量先天免疫受体来识别异物分子。

植物的模式识别受体（pattern recognition receptors，PRRs）识别保守的病原体相关分子特征（pathogen-associated molecular patterns，PAMPs），导致PAMP 触发的免疫(PAMP-triggered immunity，PTI)，限制初始病原体入侵和复制。

然而，许多病原细菌利用三型分泌系统（Type III Secretion System ，T3SS）释放大量的效应因子抑制PTI信号传导以达到增强寄生的目的。

相应地，植物进化出NB- LRR免疫受体，特异识别在感染过程中注入植物细胞内的病原体效应因子，NB- LRR的激活导致效应因子触发的免疫（effector-triggered immunity，ETI），作为植物免疫的第二道防线，产生超敏（hypersensitive reponse，HR）反应。

本文概述了病原体入侵植物的发病机制，并对植物先天免疫PTI和ETI做了简单比较，解释了病原菌与植物互作的共同进化过程。

关键词：PAMPs，PTI，效应因子，ETI前言高度多样的生态环境中生活着多种微生物，包括在土壤或水中独立生存的有机体，以及附着在生物膜甚至细胞间与宿主共生或依靠宿主生长而致病的微生物。

为了适应各个生态位的不同环境，微生物逐步演化形成了特殊的策略，使得它们能在植物的根、木质部或韧皮部导管、叶、花或果实中生存(1)。

此外，要适应植物的生活方式，病原体的传播也必须利用方法，例如，物理手段包括风力或水以应对固着生活的宿主植物。

农业上单一的耕作方式及集约化生产极大促进了病原体的传播和繁衍。

当然，植物防御也是多层次的，这意味着病原体要成功入侵植物必须打破重重障碍。

首先，植物存在物理屏障，如叶片角质层防止病原体进入植物组织，使病原体必须依靠主要的天然开口，如气孔、排水孔或伤口进入(1)。

如何通过基因工程技术改造植物抗虫性与抗病性

如何通过基因工程技术改造植物抗虫性与抗病性植物是人类生活的重要资源，而植物病虫害是限制农作物产量和质量的主要因素之一。

为了解决这个问题，科学家们通过基因工程技术改造植物，使其获得更强的抗虫性与抗病性，以提高农作物产量和质量。

本文将介绍如何通过基因工程技术改造植物的抗虫性与抗病性，并讨论其中的挑战和前景。

一、基因工程技术的基本原理基因工程技术是一种通过改变生物体的基因组成来获得特定特征的方法。

它主要包括三个步骤：基因的克隆、转化和表达。

首先，科学家们通过克隆技术，将具有特定特征的基因从一个生物体中提取出来。

然后，他们通过转化技术将这些基因导入到目标植物细胞中。

最后，这些基因在植物细胞中得到表达，从而使植物获得特定的性状。

二、改造植物的抗虫性虫害是农作物生产中常见的问题，对农作物产生了巨大的损失。

为了解决这个问题，科学家们通过基因工程技术改造植物的抗虫性，以减少虫害对植物的危害。

1. 插入抗虫基因科学家们通过插入抗虫基因来提高植物的抗虫性。

这些抗虫基因可以是来自其他生物的毒素基因。

例如，一种常用的抗虫基因是来自嗜盐细菌的Bt（Bacillus thuringiensis）基因。

Bt基因编码产生的蛋白质具有杀虫活性，在植物体内能够杀死害虫。

将Bt基因导入植物细胞后，植物就会产生该杀虫蛋白质，从而获得抗虫性。

2. 增强植物的防御系统除了插入抗虫基因外，科学家们还可以通过增强植物的防御系统来提高其抗虫性。

植物的防御系统包括识别害虫入侵、产生化学物质以抵御害虫、吸引天敌等机制。

通过基因工程技术，科学家们可以增强植物的防御系统，使其更加有效地对抗害虫的入侵。

例如，增加植物产生抗虫化合物的能力，或者增加植物诱释化学物质吸引天敌等。

三、改造植物的抗病性与虫害相似，植物病害也给农作物生产带来了极大的挑战。

通过基因工程技术改造植物的抗病性，可以降低病害对农作物的危害。

1. 插入抗病基因科学家们通过插入抗病基因来提高植物的抗病性。

大豆抗病基因克隆的研究进展

科
农林论坛ＩＩｌ
大豆抗病基因克隆的研究进展
任有科 ’ 张代军
（．１黑龙江北大荒集５３２黑龙江省农垦总局红兴隆农业科研所，５１２、黑龙江友谊１５１）５８１
摘要：抗病基因是在植物抗病反应过程中起抵抗病菌侵染及扩展的有关基因，其是Ｆｒｌ经典遗传学基因对基因（ｎ—ｏ— ｃｅｏｇｅｆｇⅡ）ｅｒ假说中与病原茵无毒基因相对应的一类基因。它存在于植物特定品种中，在植物生长周期或其中某阶段进行组成型表达。随着生物技术发展已成功克隆许多
大豆抗病基因，抗病基因工程出现了质的飞跃。使关键词：豆；病基因；隆大抗克
Ｋ和ＮＲ均呈诱导表达。Ｒ１１在科丰１号中仅有结构域是高度同源于哺乳动物和果蝇的信号传Ｋ１Ｒ；在南农１３ — １８２中，Ｒ１Ｒ１的比例随着导的受体，可能与激活防卫基因的转录因子有Ｋ／ＮＳＭＶ接种的时间而变化，最终ＫＲ１占优势。此关。与烟草的Ｎ基因、亚麻的Ｌ６基因及拟南芥结果预示着ＫＩ可能是一个新的抗花叶病毒的ＲＰ等基因类似。Ｒ基因Ｎ端有１２ＲＰ５Ｓ１４个基因，它的表达受ＳＶ的诱导。Ｍ氨基酸序列为ＴＲ结构，可能在抗病反应中起Ｉ得转座子突变体。大豆是古四倍体，基因组复利用所获得的大豆抗病基因同源片段为混着类似的作用。ＮＤ结构域具有激酶活性，Ｂ此杂，因此大豆抗病基示着它们在发挥正常功能时有可能需要慢。Ｒ基因保守区有助于对抗病基因克隆，即利Ｋ３和Ｋ４ＲＲ，通过ＲＣＡＥ方法获得了全长，其结合ＡＰ或ＧＰ可以激活其它的功能蛋白。ＴＴＲ６２ｐ有一个完整的编码框，ＬＲ结构被认为在蛋白质的相互作用中起重Ｒ用Ｒ基因同源序列法来克隆抗病基因，依此方中Ｋ３长度为３７ｂ，法在大豆中获得了大量的抗病基因的同源片编码１２１４个氨基酸的蛋白。ＫＲ３与烟草抗花要作用，它不仅参与抗病反应的识别，还与识别段。叶病毒Ｎ基因具有较高的同源性（似度为以后的抗病信号的传导有关。相胞质ｕｔＲ的保守Ｙ等（９６根据烟草Ｎ基因和拟南芥２．。ｕ１９）８１具有ＴＲ和ＮＳ等抗病基因具有的保序列模式为 ”，ｉｘ￣Ｃｒ．Ｓ１因的％）ＩＢ１ｘ１．ａ．ｘｘ＂Ｒ基，。ＬＲＳＰ２基因的ＮＳ区同源序列设计简并引物，守结构域。ＫＢＲ３的表达受水杨酸诱导，因此可ＬＲ区含有此保守序列，Ｒ可能位于胞质。从大豆中扩增并克隆出ｌ类含ＮＳ序列的片能是大豆中具有功能的类似Ｎ基因的一类抗１Ｂ丁海等（０３２０）根据已知抗病基因的ＮＳＢ段。同年Ｋｎｚ等根据烟草Ｎ基因、拟南芥病基因。ＲａａｎｉＫ４全序列为３１ｂ，８８ｐ编码１１个氨保守序列区设计４对简并引物和ｌ特异引２１对ＲＳＰ２基因和亚麻基因的ＮＳ区同源序列基酸，在Ｇｎａｋ中的注册号为Ａ５２８。物，ＢｅＢｎＦ０００以大豆农家种兴县灰布支黑豆为材料，应用设计简并引物，从大豆中扩增并克隆出９类大Ｋ４在结构上与水稻抗白叶枯病基因ＸｌＲａ有ＰＲ方法获得了ｎ条来自基因组ＤＡ的ＣＮ豆抗病基因类似序列。定位分析表明，同源１．％的相似性，这些６０具有ＮＳＬＲ等抗病基因的ＲＡ序列和２Ｂ、ＲＧ条来自ｅＮＤＡ的ＲＡ序列。Ｇ序列片段成簇分布，提供抗病基因的潜在位点，有些结构特征。Ｓｕｅ结果证明Ｋ４ｏｔｒｈｎＲ在抗病材料长度在５０６３ｐ０－３ｂ之间，中８其条来自基因组还与已知抗病基因连锁。尽管这种方法对于鉴科丰１号和南农ｌ３— 中具有多态性，８２１连锁分ＤＡ和２Ｎ条来自ｃＮＤＡ的ＲＡ序列已在ＧＧ锄一定潜在的基因位点是非常有效的，但对于其功析将Ｋ４定位在Ｅ连锁群Ｒ。ＫＲ４的表达受水Ｂｎ登录。ａｋ这些序列都不同程度的含有ＮＳＢ保能的鉴定则是非常困难的。因为抗病基因家族杨酸的诱导，大豆花叶病毒株系ｓａ和Ｎ３的接守区的Ｐ一环（ＶＫＴ）ｋｎｓ－ＶＤＤ）ＧＧｅＴ。ｉａｅ２（【．的研究表明其中有些成员是无功能的。因而，从种都能够诱导Ｋ４的表达，因此Ｋ４可能参ｋａ－（ＳＩ）ＲＲｉｓ３ＧＲＩ及跨膜区ＧＰｎｅＬＬ等特征结构的中分离抗病基因同源序列则可以获得由功能的与大豆抗ｓ的过程。Ｍｖ序列，由此推导出的氨基酸序列同已知抗病基潜在抗病基因成员ＢＩ。杨秀红（０５根据拟南芥ＲＳ２０）Ｐ２基因、烟因Ｌ，Ｐ，．，６ＲＭＩＳＮ编码的氨基酸序列表现２贺超英等（０１根据烟草抗花叶病毒Ｎ草Ｎ基因和亚麻基因的保守结构域设计简出从２％一２２０）５４％的同源性目。基因和拟南芥抗丁香假单胞杆菌ＲＳ基因设并引物，Ｐ２从大豆抗疫霉根腐病品种绥农１Ｏ号的Ｂａ（０５Ｒｓｋｈｔ２０）ｐｌ位点，ｍ克隆得到高同源计兼并引物，从大豆抗花叶病毒品种科丰１号ＲＡ中扩增获得了１０个克隆，中鉴定了两性的四个基因ＲｓｋｌＲｓｋ２Ｒｓｋ３和Ｎ０从ｐｌ— 、ｐｌ－、ｐｌ－的基因组中扩增获得３８５个克隆，鉴定出４个个通读的且与抗病基因ＮＳＢ结构域同源的序Ｒｓｋ４编码蛋白的保守结构域为ｐｌ一，通读的且与抗病基因ＮＳ构域同源的片段：列ＲＥ一Ｂ结ＮＡ１和ＲＥ一，这两个序列长度均为Ｃ — Ｂ — Ｒ￣卷曲结构（ｏｅｏ）和核ＮＡ２ＣＮＳＬＲ［ＣｉｄＣｉ、ｌｌＫＢＩＫＢ２ＫＳＮＳ、ＮＳ、ＮＢ３和ＫＢ４ＮＳ。构建了一个５３ｐ编码１１氨基酸，１ｂ，７个编码产物在结构上苷酸结合位点（ｕｌｆｅＢｎｉｉ）结构ＮｅｏｄｉｎＳｅｅｉｄ构域的环，ｉａｅ２其．２ＢＫｎｓ－ａ和Ｋ— 域、ｉ亮氨酸重复序列（ｅｅｅＲｃｅｅｔ，Ｌｕｉ —ｉＲｐａ］ｎｈ）按１＇ｕｍｌ利用所获得的大豆抗病基因同源ｎ．ａ区及保守的疏水结构域ＨＤ。序列与照序列特征分类可分为两类：其中Ｒｓｋ１０ｆ／；并ｐｅ３－源性表明ＲＥ — ＮＡｌ和ＲＥ一ＮＡ２为Ｒｓｋ３Ｒｓｋ４一类。Ｒｓｋ２为第二ｐｌ一和ｐｌ－为ｐｌ－性克隆Ｋ和Ｋ２。ＫＲＩ．ｔＢ１长度为３７ｂ，Ｒ￣６２ｐ有大豆抗病基因同源片段。ＲＮＡ— 与从携带有类。经转基因验证ＲｓｋｌＥｌｐｌ— 具有抗大豆疫霉根个完整的编码框，编码１２个氧基酸的蛋抗疫霉根腐病基因（ｐ２的大豆近等基因系中腐病功能４１Ｒｓ）。白；ＲＫ２长度为１６ｂ，５０ｐ为不完整编码框。Ｋ１获得的ＣａｓＤ类大豆同源序列在分类上比较ＲｌｓＬｇｔｏ实验室从Ｆｒｓｊｈｆｔｏｏｒｔ的ＢＣ克隆ｅＡ在结构上与烟草抗花叶病毒Ｎ基因具有较高近源，ＮＡｌ与ＣａｓＤ同源性高达９％。７１ＲＥ～ｌｓ１３％和ＩＯＩＯＢＯ中获得了Ｒｇｈｌ和Ｒｇｈ４的全长的同源性。它具有ＴＲ、ＢＩＮＳ和ＬＲ一系列抗ＣａｓＤ被定位在大豆Ｊ连锁群上，与大豆ｅＮＲｌｓＤＡ序列，随着这两个基因的克隆成功，以及病基因的分子特征，因而它可能是大豆中具有Ｒｓｒｐ２、ｍｄ基因有关（ｕ１９）Ｙ，９６。根据基因序列相应设计引物的合成，相信会使功能的类似于

卵菌纲致病效应子

植物病原卵菌纲的RXLR效应子卵菌纲生物是一个系统发育不同的组，其中包括一些最具破坏性的植物病原物。

最近的4个卵菌无毒基因的特性发现具有普通的模块化结构编码效应子蛋白，包括一个N-末端的保守RXLR基序列。

在较近期的科研支持下，一些证据表明这些AVR蛋白质是由病原体分泌的，然后在侵染过程中易位到宿主细胞。

除了阐明宿主细胞机械运输所需的，今后的工作仍然确定无数的卵菌RXLR的效应子蛋白的毒力功能。

引言植物原核和真核病原体在寄主不同的细胞区室分泌效应子蛋白，以调节植物的防御机制，使它们能够寄生并繁殖[1-4]。

例如植物与微生物相互作用的研究是解开效应子分子功能的一种致病性机制的核心认识。

事实上，在阐明细菌效应子的毒力功能已取得重要的进展[2]，和与真核植物病原体研究进展迅速，以及最近确定的亚麻锈病和大麦的白粉病菌效应子[5-7]，卵菌疫和Hyaloperonospora[8，9，10，11]，以及根结的线虫[12,13]。

卵菌纲形成了一个独特的真核微生物群，其中包括一些最臭名昭著的植物病原体[14]。

卵菌效应子一些方面的研究在近几年加速，原因是丰富的基因组资源。

卵菌纲，现在分泌的上百种效应子蛋白针对寄主植物两个不同的位点[1,3,15]。

质外体效应子被分泌到植物细胞外的空间，而细胞质效应子易位到植物细胞，在那里它们针对不同亚细胞[1,3]。

一些质外体效应子通过抑制宿主酶进行反防御，如蛋白酶和葡聚糖酶，即病原体侵染的积累效应[16〜18]。

与此相反，细胞质效应子的生化活动仍知之甚少。

卵菌细胞质效应子已发现通过他们的无毒（AVR）功能被发现，那就是，他们有能力引发宿主细胞过敏性坏死与相应的疾病的细胞抗病（R）的基因[8,9,10，11]，但它们缺乏同源的抗病基因的植物仍是未知[3]。

本文总结了近年来的研究发现RXLR类卵菌细胞质效应子的结构和功能[1,3]。

这些效应子在宿主细胞内的功能由一个高度保守的区域，并且其特征在于定义的不变性序列RXLR。