植物抗病、抗虫及抗除草剂基因与基因工程
基因工程技术在植物保护中的应用
基因工程技术在植物保护中的应用摘要基因工程是20世纪末迅速发展起来的新兴生物技术，在促进农业生产方面发挥了巨大作用，尤其在植物的抗病、抗虫、抗除草剂、抗逆及品种改良等方面提供了更为广阔的应用前景。
笔者详细阐述了基因工程在农业中的应用，通过对基因工程技术的特征分析及在农业上应用效果的总结，论述了基因工程给我国目前农业发展带来的机遇与挑战及应采取的对策。
关键词基因工程技术；植物保护；防治应用；发展前景基因工程和细胞工程、酶工程、发酵工程均属于现代生物工程。
诞生于20世纪70年代的基因工程技术，作为生物工程的重要领域，自20世纪80年代中后期以来取得了迅速发展。
基因工程是采用类似工程设计的方法，人为地转移和重组生物遗传物质中的基因，从而达到改变生物的性状和功能，创造出更加适合于人类需要的、而大自然未能赐给的新生物，因而基因工程也称遗传工程、遗传操作或重组DNA技术等。
由于与病虫害防治有关的各类基因的发现及植物转基因和微生物重组技术的一系列突破，用于植物保护的基因工程产品首先得到开发并在农业上实现商业化应用。
基因工程技术为现代植物保护工作开辟了广阔的前景。
1 植物基因工程技术概况植物基因工程技术是利用生物或物理、化学的手段将目的基因导入植物细胞，以获得人们需要的转基因植物的一项基因工程技术。
植物的遗传转化目前可分为间接转移和直接转移2类，通过染色体DNA的Southern分析、多聚酶链式反应技术等方法可检测基因转移是否成功。
1.1 间接转移法以某种菌或植物病毒为载体，把目的基因插入载体，通过菌或病毒感染植物，使目的基因整合到受体植物的DNA上复制和高效表达。
1.2 直接转移法利用植物细胞的生物学特性，通过基因枪法、脂质体介导法、多聚物介导法等物理和化学技术将目的基因直接转移到受体植物细胞内。
2 基因工程技术在植物保护中的应用2.1 国内外发展概况2.1.1 转基因植物。
1983年，转基因植物（烟草和马铃薯）首次诞生。
高中生物选择性必修三 第3章 第3节 基因工程的应用
学习目标
1.举例说明基因工程在农牧业、医药卫生及食品工业 的应用。 2.举例说出日常生活中的转基因产品,理性看待基因工 程给我们的生产和生活带来的影响。
一、基因工程在农牧业方面的应用 1.转基因抗虫植物 (1)方法:从某些生物中分离出具有抗虫功能的基因,将其导入作物 中。 (2)成果:转基因抗虫棉花、玉米、水稻等。 (3)意义:减少化学杀虫剂的使用,降低生产成本,减少环境污染。 2.转基因抗病植物 (1)方法:将来源于某些病毒、真菌等的抗病基因导入植物中。 (2)成果:转基因抗病毒甜椒、番木瓜等。 (3)意义:能获得用常规育种方法很难培育出的抗病的新品种。
答案D 解析萤火虫与烟草的遗传物质都是双链DNA,这是完成基因重组的 基础,①正确;自然界的所有生物几乎都共用一套遗传密码,②正确; 萤火虫的荧光素基因导入烟草细胞使得该转基因植株通体光亮,可 见荧光素基因在该植株中成功表达,即烟草体内合成了荧光素,③ 正确;萤火虫与烟草细胞合成蛋白质的方式基本相同,都是以mRNA 为模板,在核糖体上,经氨基酸脱水缩合形成蛋白质,④正确。
探究点一
探究点二
答案C 解析重组质粒形成后需要通过农杆菌转化法等方法导入棉花的叶 肉细胞;如果抗虫基因导入棉花叶肉细胞的细胞质中,转基因棉花 的花粉中不含该基因,如果导入细胞核基因中,该转基因植株相当 于杂合子,后代会发生性状分离;抗虫棉的选择作用使具有抗性突 变的棉铃虫生存下来,经过长时间积累,棉铃虫的抗性会增强。
2.科学家将萤火虫的荧光素基因转入烟草植物细胞并获得高水平 的表达。长成的烟草植株通体光亮,堪称自然界的奇迹。这一研究 成果表明( ) ①萤火虫与烟草的DNA结构基本相同 ②萤火虫与烟草共用一套遗传密码 ③烟草体内合成了荧光素 ④萤火虫和烟草合成蛋白质的方式基本相同 A.①③ B.②③ C.①④ D.①②③④
植物抗病虫害的基因工程技术与应用
汇报人：可编辑 2024-01-07
目 录
• 植物抗病虫害基因工程概述 • 植物抗病虫害基因工程技术 • 植物抗病虫害基因工程的应用 • 植物抗病虫害基因工程的前景与挑战
01
植物抗病虫害基因工程概述
植物抗病虫害基因工程定义
植物抗病虫害基因工程是指利用基因 工程技术将抗病虫害基因导入植物细 胞，使植物获得抗病虫害的性状，提 高植物的抗病虫害能力。
植物抗病虫害基因工程面临的挑战
01
安全性问题
转基因植物的安全性尚未得到全 球范围内的广泛认可，需要进一 步研究和验证。
02
03
环境适应性
技术瓶颈
转基因植物在环境中的适应性尚 未得到充分验证，可能对生态环 境造成不良影响。
目前基因工程技术仍存在技术瓶 颈，如转化效率、基因表达调控 等方面的问题。
提高植物抗病虫害基因工程效果的策略
促进农业可持续发展
植物抗病虫害基因工程的实施可以提高农作物的抗性，减少化肥和农 药的使用，降低农业成本，促进农业的可持续发展。
植物抗病虫害基因工程的历史与发展
起始阶段
20世纪80年代初，科学家开始尝 试利用基因工程技术培育抗病虫 害的植物。
发展阶段
随着基因克隆和转化技术的不断 进步，越来越多的抗病虫害基因 被发现和克隆，植物抗病虫害基 因工程得到了迅速发展。
应用阶段
目前，植物抗病虫害基因工程已 经广泛应用于农业生产和园艺等 领域，为农作物和植物的保护提 供了有效的手段。
02
植物抗病虫害基因工程技术
基因克隆技术
基因克隆技术是植物抗病虫害基因工程技术的基础，通过该技术可以分离和克隆抗病虫术能够快速、准确地获取目标基 因。
植物生物技术
植物生物技术植物生物技术是指利用生命科学、遗传学、分子生物学等学科的原理和技术手段，对植物进行研究、改良和应用的一门学科。
通过植物生物技术的应用，我们能够提高农作物的产量和质量，增强植物的抗病虫害能力，改变植物的生长特性，开发新的植物品种等。
一、基因工程与转基因技术基因工程是植物生物技术的重要组成部分，它主要通过改变植物的遗传物质DNA，使其产生新的特征或功能。
其中最为常用的技术是转基因技术。
转基因技术通过将外源的基因导入到植物细胞中，使植物获得新的性状或功能。
例如，转基因作物可以增加耐旱、抗虫害、抗病等特性，提高作物的产量和抗逆能力。
此外，转基因技术还可以用于植物的功能基因研究和新品种的育种。
二、组织培养与无性繁殖植物组织培养是利用植物组织或细胞的再生能力，通过无菌技术将其培养在适当营养基上的一种技术手段。
通过组织培养，我们可以大量繁殖优良品种的植株，加速新品种的选育过程。
同时，组织培养还可用于植物的遗传改良、抗病育种以及植物的快速繁殖等方面。
三、生物除草剂和杀虫剂的开发植物生物技术也可以用于农药的开发。
传统的化学农药往往会对环境和人体健康造成一定的危害，而利用生物技术可以开发出更环保、安全的生物除草剂和生物杀虫剂。
这些生物制剂能够通过改变植物的生命活动，抑制杂草或害虫的生长繁殖，达到控制害草害虫的效果，而对作物本身和环境影响较小。
四、遗传改良和新品种选育植物生物技术在遗传改良和新品种选育中发挥着重要作用。
通过基因工程和遗传改造，我们可以用更加精准的方式改变植物的遗传信息，使其产生更好的特性。
利用植物生物技术，我们可以研发出抗逆性强、高产高效、品质优良的新品种。
这不仅可以满足人们日益增长的需求，还能提高农作物的耐受力，保护生态环境，推动农业的可持续发展。
总结：植物生物技术的应用为农业生产带来了巨大的变革，提高了作物的产量和抗逆能力，降低了农业生产的风险和成本。
同时，植物生物技术也为环境保护和可持续发展提供了新的解决方案。
植物抗病性和抗虫性的机制
植物对昆虫的防御机制：分泌毒素、产生抗虫物质等
昆虫对植物的适应机制：产生抗药性、改变取食行为等
植物与昆虫的协同进化：植物不断产生新的抗虫物质，昆虫不断适应新的抗虫物质
植物与昆虫的互作关系对生态系统的影响：维持生态平衡，促进生物多样性
提高作物产量：通过抗病性和抗虫性改良，减少病虫害损失，提高作物产量。
减少农药使用：抗病性和抗虫性改良作物可以减少农药使用，降低环境污染和食品安全风险。
提高作物品质：抗病性和抗虫性改良作物可以提高作物品质，提高农产品市场竞争力。
促进农业可持续发展：抗病性和抗虫性改良作物可以促进农业可持续发展，减少对环境的破坏。
保护植物免受病虫害的侵害，维持生态平衡
提高植物抗逆性，增强植物适应环境的能力
减少农药使用，降低环境污染
促进生物多样性，保护生态系统的稳定和健康
基因编辑技术：利用CRISPR/Cas9等基因编辑技术，改良植物抗病性和抗虫性基因
生物农药：研发新型生物农药，替代传统化学农药，降低环境污染和生态风险
植物免疫系统：研究植物免疫系统，提高植物自身抗病性和抗虫性
生物工程：通过转基因技术，将抗病性和抗虫性基因导入植物中，提高植物抗病性和抗虫性
植物激素与抗病信号传导：植物激素可以参与抗病信号传导，增强植物的抗病性
植物与微生物的相互作用：互利共生、寄生、竞争等
植物抗病性机制：诱导抗病性、抗病基因、抗病蛋白等
植物与微生物的识别：模式识别受体控等
植物分泌物：可以产生对害虫有驱避作用的化学物质
生物信息学：利用计算机技术处理和分析生物数据的科学
抗病性和抗虫性研究：研究植物如何抵抗病原体和害虫的侵害
生物信息学在抗病性和抗虫性研究中的应用：利用生物信息学技术分析植物抗病性和抗虫性的基因、蛋白质和代谢途径
如何通过基因工程技术改造植物抗虫性与抗病性
如何通过基因工程技术改造植物抗虫性与抗病性植物是人类生活的重要资源，而植物病虫害是限制农作物产量和质量的主要因素之一。
为了解决这个问题，科学家们通过基因工程技术改造植物，使其获得更强的抗虫性与抗病性，以提高农作物产量和质量。
本文将介绍如何通过基因工程技术改造植物的抗虫性与抗病性，并讨论其中的挑战和前景。
一、基因工程技术的基本原理基因工程技术是一种通过改变生物体的基因组成来获得特定特征的方法。
它主要包括三个步骤：基因的克隆、转化和表达。
首先，科学家们通过克隆技术，将具有特定特征的基因从一个生物体中提取出来。
然后，他们通过转化技术将这些基因导入到目标植物细胞中。
最后，这些基因在植物细胞中得到表达，从而使植物获得特定的性状。
二、改造植物的抗虫性虫害是农作物生产中常见的问题，对农作物产生了巨大的损失。
为了解决这个问题，科学家们通过基因工程技术改造植物的抗虫性，以减少虫害对植物的危害。
1. 插入抗虫基因科学家们通过插入抗虫基因来提高植物的抗虫性。
这些抗虫基因可以是来自其他生物的毒素基因。
例如，一种常用的抗虫基因是来自嗜盐细菌的Bt（Bacillus thuringiensis）基因。
Bt基因编码产生的蛋白质具有杀虫活性，在植物体内能够杀死害虫。
将Bt基因导入植物细胞后，植物就会产生该杀虫蛋白质，从而获得抗虫性。
2. 增强植物的防御系统除了插入抗虫基因外，科学家们还可以通过增强植物的防御系统来提高其抗虫性。
植物的防御系统包括识别害虫入侵、产生化学物质以抵御害虫、吸引天敌等机制。
通过基因工程技术，科学家们可以增强植物的防御系统，使其更加有效地对抗害虫的入侵。
例如，增加植物产生抗虫化合物的能力，或者增加植物诱释化学物质吸引天敌等。
三、改造植物的抗病性与虫害相似，植物病害也给农作物生产带来了极大的挑战。
通过基因工程技术改造植物的抗病性，可以降低病害对农作物的危害。
1. 插入抗病基因科学家们通过插入抗病基因来提高植物的抗病性。
第3章 基因工程：第3节基因工程的应用
第3章基因工程：第3节基因工程的应用一、理清主干知识一、基因工程在农牧业方面的应用二、基因工程在医药卫生领域的应用三、基因工程在食品工业方面的应用利用基因工程菌还能生产食品工业用酶、氨基酸和维生素等。
1．凝乳酶(1)目的基因：编码牛凝乳酶的基因。
(2)受体细胞：大肠杆菌、黑曲霉或酵母菌。
(3)应用：生产奶酪。
2．加工转化糖浆需要的淀粉酶，加工烘烤食品用到的脂酶等也都可以通过基因工程技术生产。
二、诊断自学效果1．判断下列叙述的正误(1)转基因抗虫植物培育成功后可防治各种害虫(×)(2)将人的干扰素基因重组到质粒后导入大肠杆菌，获得能产生人干扰素的菌株(√)(3)利用乳腺生物反应器能够获得一些重要的医药产品，如人的血清白蛋白，这是因为将人的血清白蛋白基因导入了动物的乳腺细胞中(×)(4)由大肠杆菌工程菌获得人的干扰素后可直接应用(×)2．下列不属于利用基因工程技术制取的药物是()A．从大肠杆菌体内获得白细胞介素B．从酵母菌体内获得干扰素C．从大肠杆菌体内获得胰岛素D．从青霉菌体内获得青霉素解析：选D利用基因工程技术可制取药物，如将外源白细胞介素基因导入大肠杆菌中并表达制取白细胞介素，使外源干扰素基因在酵母菌体内表达获得干扰素，使外源胰岛素基因在大肠杆菌体内表达获得胰岛素。
青霉素是由青霉菌自身基因表达产生的，因此在青霉菌体内提取的青霉素不属于基因工程药品。
3．我国已能自行生产乙肝疫苗等基因工程药物，乙肝疫苗的生产方法是()A．在受体细胞内大量增殖乙肝病毒B．在液体培养基中大量增殖乙肝病毒C．将乙肝病毒的全部基因导入受体细胞并表达D．将乙肝病毒的表面抗原基因导入受体细胞并表达解析：选D疫苗具有抗原性，乙肝病毒的抗原性由蛋白质外壳决定，所以生产乙肝疫苗利用的是乙肝病毒的蛋白质外壳。
生产乙肝疫苗的方法是获取乙肝病毒表面抗原基因，将其导入受体细胞，使受体细胞表达乙肝病毒的蛋白质外壳。
生物技术在农业中的应用
生物技术在农业中的应用一、生物技术在农业领域中的应用:1.植物基因工程：通过用人工的方法，从不同生物中提取外源基因片段及载体DNA，经过体外切割、拼接和重组，然后把重组后的带有外源基因的载体DNA 引入植物细胞，使其在植物细胞内进行复制和表达，以改变受体植物细胞的遗传特性。
例如，将抗病、抗毒、抗除草剂等基因导入农作物，培育出具有相应抗性的工程植株。
包括抗烟草花叶病毒的烟草，以及含有蝎、蜘蛛等昆虫毒素基因的多种农作物，它们在抗虫方面得到广泛应用，部分已进入商品化生产。
2.植物细胞工程：以植物细胞为基本单位，在体外条件下进行培养、繁殖和人为操作，以改良品种、加速繁育植物个体或获得有用物质。
例如植物细胞培养和组织培养可用于农作物的品质改良，相比传统方法有诸多优点。
不同物种原质体的融合能够在细胞水平实现遗传物质的转移和重组，打破种属界限，可应用于植物体的快速繁殖、扩繁优质种苗和新品种或拯救濒危植物。
组织培养过程中容易产生变异，增加某种选择压力还可从无性系变异株中选出优质、高产、抗病抗逆的新品系，且该技术在种质资源保存方面也具有优势，免去了种植和保存种子的麻烦，为珍稀植物资源的研究和应用提供了可能。
3.动物基因工程：实质是改变动物的遗传组成，增加其遗传多样性，赋予转基因动物新的表型特征。
其中一种是将外源基因转移到动物受精卵中使其整合和表达，产生具有新遗传特性的动物；另一种是让外源基因在特定调控元件作用下，在一定时间内表达外源蛋白。
例如将激素基因导入哺乳动物受精卵内以获得转基因动物，该技术在提高畜禽生产性能、改善畜产品品质、提高畜禽抗寒抗病能力等方面应用广泛。
4.动物细胞工程：以动物细胞为基本单位在体外培养、繁殖和进行人为操作，使细胞产生所需的生物学特性，从而改良品质、加速繁殖动物个体或获得有用品系。
包括动物胚胎工程技术、单克隆抗体技术等。
动物胚胎工程技术是用人工方法对动物卵母细胞或胚胎进行改造的技术，包含胚胎移植、排卵控制、体外受精、胚胎性别控制、胚胎分割、胚胎冷冻、胚胎嵌合等内容，是动物生物技术的重要组成部分，近年来在提高畜牧业生产力等方面效益显著。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
植物抗病、抗虫及抗除草剂基因与基因工程张永强（西南大学植物保护学院， 重庆 400716）摘 要：病虫草害历来是植物保护工作的重中之重，农药为病虫草害防治立下了汗马功劳。
近来由于大量使用、滥用农药给环境带来了巨大的负面影响。
20世纪70年代兴起的基因工程为这一问题的解决带来了新的途径。
本文就植物抗病基因分类、最新报道的相关基因；抗虫基因的来源、最新报道的抗虫基因及试验结果；抗除草剂基因以及基因工程技术在现代农业中的应用予以综述。
关键词：植物抗病；植物抗虫；抗除草剂；基因工程农药伴随人类改造自然，征服自然已经有100多年的历史，在促进农业发展和对人类发展做出卓越贡献的同时，也不可避免的带来许多负面影响，如：对非靶标生物的毒害、对环境的污染、对生态系统的破坏以及病虫草抗药性的产生等。
特别是化学农药对动物和人类健康的影响，已经成为全人类普遍关心和急需解决的全球性问题。
诞生在20世纪70年代的基因工程技术为这些问题的解决提供了一条新的途径。
进入20世纪90年代具有实用价值的转基因生物品种因其诸多的优势，逐渐被人们所接受，而迅速走向商品化和产业化。
1 植物抗病基因与基因工程植物受病原菌侵染时，会诱导相关的基因产生一系列参与植物防御反应的拮抗物质，阻止病害的传播和病原菌的进一步侵入。
将这些参与植物防御反应的相关基因导入植物，使其在植物体内表达，可以提高植物的抗病能力。
植物抗病基因在进化中形成了几种共有的进化形式。
植物祖先抗病基因的复制创造了新基因座。
基因间和基因内重组导致了变异，也导致了新特异性抗病基因的产生；另外，与特异性识别相关的富含亮氨酸重复区顺应于适应性选择；同样，类转座元件在抗病基因座中的插入加速了抗病基因的进化（庄军等，2004）。
1.1 植物抗病基因的分类植物中许多抗病基因已被克隆，根据抗病蛋白（R蛋白）将抗病基因（R基因）分为以下几类。
第一类，玉米抗圆斑病的基因Hml，其编码的解毒酶能钝化病原真菌所产生的HC 毒素，代表着抗病基因中与病原物亲和性因子作用的一类基因。
第二类，番茄抗细菌叶斑病的基因pto，其编码蛋白Pto是一种丝氨酸/苏氨酸激酶。
AvrPto 蛋白是病原菌假单胞杆菌Pseudomonas进入植物细胞中通过Ⅲ型分泌系统分泌的，现已证实Pto激酶噜噗结构域中204位苏氨酸决定着Pto对AvrPto的特异性识别。
具有自动磷酸化能力的Pto激酶与AvrPto相互作用从而产生了过敏性反应。
第三类抗病基因所编码的蛋白显示出与细胞间信号转导蛋白具有结构相似性。
这些蛋白所共有的基元是富含亮氨酸重复序列（Leucine-rich repeat，LRR），一般由24个氨基酸残基组成，其共同蛋白序列是LXXLXXLXXLXLXXNXLSGXIPXX（氨基酸的单字符号，X代表任何一种氨基酸）。
这一类型基因的共同结构是LRR-TM，它们编码的蛋白包括胞外N端LRR 重复区、膜锚定蛋白和胞质内C末端部分（如图1所示）。
第四类是水稻抗白叶枯病Xanthomonas oryzae pv．oryzae，Xoo的基因xa27。
这一基因所编码的Xa21蛋白具有3个受体激酶特征的主要结构域：胞外LRRs结构、跨膜结构域及胞内激酶结构域。
令人兴趣的是xa21基因结构含有抗病基因cf和pto的组分（如图1所示），而抗病基因xa21D编码缺少膜锚定蛋白的胞外LRR结构（如图1所示）。
图1 抗病基因各类型代表SK~TK：丝氨酸/苏氨酸激酶；LRR；亮氨酸富集序列；TM：Xa27的跨膜区域或cf的膜锚定区域；LZ：亮氨酸拉链；HD：疏水区域；NBS：核苷酸结合位点；TIR：果绳TOLL白细胞介素1信号区域（引自庄军等，2004）。
Fig. 1 Representation of resistance gene classesSK～TK :serine/threonine kinase; LRR:leucine-rich repeat; TM: transmembrane domain for Xa27 or membrane anchor for the Of class; LZ: Leucine zipper; HD: hydrophobic domain; NBS: nucleotide binding site; TIR: TOLL/Interleukin-1 signaling domain 自Johel等（1992）应用转座子标签法分离出第一个玉米抗病基因Hml，Martin等（1993）首次应用定位克隆法分离出第二个番茄抗霜霉病基因Pto。
至2001年，已被克隆的植物抗病基因就有30多个（Hulbert et a1.，2001）。
而至2004年，人们已利用不同的方法从各种粮食、经济作物和其他植物中克隆出48个抗病基因。
其中大部分基因从双子叶模式植物番茄Lycopersicum esculentum和拟南芥Arabidopsis thaliana中获得。
在粮食作物中，人们已克隆到15个抗病基因，其中水稻Oryza sativa5个，马铃薯Solanum tuberosum4个，大麦Hordeum vnlgare3个，玉米Zea mays 2个和小麦Triticum aestivum 1个（李春来等，2004）。
当然现在也存在另一种比较常见的分类方法，如王友红等（2005）认为这些抗病基因编码着对生活方式完全不同的病原体的抗性。
这些病原体可以位于植物细胞内，也可以位于细胞外，包括细菌、病毒、真菌、卵菌、甚至线虫和昆虫。
尽管这些病原体及其致病分子差别巨大，但除少数抗病基因外，根据保守结构域的不同，大多数植物抗病基因编码的蛋白质可归为5类，即NBS-LRR、eLRR-TM、eLRR、TM-pkinase、STK和其他五大类。
1.2 植物抗病基因和作用机制溶菌酶具有特异降解细菌细胞壁成分肽聚糖的功能，对植物病原细菌具有毒杀作用。
至今已成功导入3种不同种类的溶菌酶基因，即卵清溶菌酶、T4噬菌体溶菌酶和人体溶菌酶。
表达T4噬菌体溶菌酶的转基因马铃薯在温室和室外试验表明对马铃薯黑胫病菌Eruinia carotovora sub．atroseptica有部分抗性；表达人体溶菌酶的转基因烟草对烟草野火病菌P. syringae pv. tabaci的抗性提高（Nakajima et al., 1997）。
多酚氧化酶可以将苯酚氧化为苯醌，后者参与植物抵抗昆虫和微生物的防御反应。
将马铃薯编码多酚氧化酶的DNA导入番茄，转基因蕃茄对丁香假单胞菌Pseudomonas syringae的抗性显著提高（Li et al., 2002）。
硫堇富含半胱氨酸，它能和细菌细胞膜的磷脂产生静电作用导致膜穿孔，从而杀死病原菌。
Iwai 等（2002）从燕麦Avena sativa中克隆编码硫堇的基因，将其转入水稻，转基因水稻幼苗在细胞壁上积累了过量的燕麦硫堇，人工接种植物伯克霍尔德氏菌Burkholderia plantarii和荚壳伯克霍尔德氏菌B. glumae后病原菌被限制在气孔表面，表明燕麦硫堇可使水稻有效地抵御病原细菌地侵袭。
S-硝基谷胱甘肽还原酶（GSNOR）控制着细胞S-硝基化的程度，而S-硝基化是转译后修饰氧化还原的一个重要影响因子。
拟南芥Arabidopsis thaliana GSNOR，AtGSNOR1发生突变，调节细胞S-硝基化形成。
AtGSNOR1功能丧失提高了SNO水平，使涉及抗性（R）基因亚纲的植物防御机制瘫痪。
Feechan等（2005）证明了AtGSNOR1确实调控了由植物免疫系统激活因子水杨酸控制的信号网络，研究结果表明SNO形成和翻折调节着植物抗病的多重机制。
图2需要ATGSNOR1参与的R基因抗性。
（A和C）叶片定期采自Pst DC3000 (avrB) （A）和Pst DC3000 (avrRps4)（C）接种后5天的芥末叶片。
（B和D）Pst DC3000 (avrB) (B)和Pst DC3000 (avrRps4) (D) 在特定基因型叶片接种5天后的生长情况。
误差线代表95%的置信限。
相似结果的试验重复两次。
Fig. 2 R gene-mediated resistance requires ATGSNOR1 function.(A and C) Leaves from stated Arabidopsis plant lines 5 dayspostinoculation with either Pst DC3000 (avrB) (A) or Pst DC3000(avrRps4) (C). (B and D) Growth of either Pst DC3000 (avrB) (B)or Pst DC3000 (avrRps4) (D) at 5 days postinoculation in theleaves of given genotypes. Error bars represent 95% confidencelimits. These experiments were repeated twice with similarresults. （Cited from Feechan et al.,2005由马铃薯晚疫病菌Phytophthora infestans引起的晚疫病，是世界上最具毁灭性的马铃薯病害。
在美国和其他发达国家防治马铃薯晚疫病大多依赖于杀菌剂的使用。
已有资料表明了野生双倍体马铃薯Solanum bulbocastanum对已知的马铃薯晚疫病菌表现出高度抗性。
由马铃薯生产的种胚在大田也表现了持久性和高效的抗性（Naess et al., 2000）。
Song等（2003）使用图谱法并结合LR-PCR技术克隆了马铃薯的重要抗性基因RB。
研究小组在温室里用6个晚疫病菌Phytophthora infestans隔离株感染转基因马铃薯和正常马铃薯品种。
在非转基因马铃薯中，黑斑扩散从下部叶子扩展到上部叶子和茎上，植株在一个月内死亡。
而在转基因Katahdins中，症状的发展则要慢得多，黑斑局限于下部叶子上，植物可以存活下来。
克隆得到的RB基因提供了一种新的抗晚疫病马铃薯品种培育方法。
图3 假定RB基因的补给分析。
用马铃薯晚疫病菌US930287隔离种群接种的转基因卡他丁和对照植物。
接种后7天的病害症状如上所示。
(A–C) 转基因卡他丁植物分别包含构建子RGA1-PCR, RGA2-PCR, 和RGA4-PCR。
(D) 对照卡他丁植株。
(E) 没有接种的卡他丁植株。
(F–I) 转基因卡他丁植株分别包含构建子RGA1-BAC, RGA2-BAC, RGA3-BAC, 和RGA4-BAC。