植物内生菌与宿主关系研究进展
生态环境学报 2010, 19(7): 1750-1754 http://www.jeesci.com Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划项目（2006BAI06A16）；上海市科委中药现代化专项（07DZ19723）；国家自然科学基金项目（30873386） 作者简介：姚领爱(1978年生），男，博士研究生，主要从事中药资源方向的研究。E-mail: yaolingai@sohu.com *通讯作者：黎万奎，副研究员。E-mail: bio5210@126.com 收稿日期：2010-06-11
植物内生菌与宿主关系研究进展 姚领爱，胡之璧，王莉莉，周吉燕，黎万奎* 上海中医药大学中药研究所，上海 201203 摘要：植物内生菌(endophyte)是指存活于健康植物组织内部，而又不引发宿主植物表现出明显感染症状的微生物类群，主要包括真菌、细菌和放线菌。其在植物体中的分布具有普遍性、多样性的特点。在目前研究过的所有植物中均发现有内生菌，它们可存在于植物的根、茎、叶、花、果实等各个部位。研究发现内生菌除了随植物遗传进行传播外，还可通过多种途径对宿主植物进行侵染，比如可以以内生菌体或孢子形式通过变形、吸器、或渗透等途径侵染植物，也可以通过分解植物表皮细胞壁或通过各种自然开口（包括侧根发生处，气孔，水孔等）或伤口（包括土壤对根的磨损，病虫对植物的损害及收割多年生植物造成的伤口等）等传播途经进入植物。内生菌由于与宿主植物长期共处，进而形成了一种复杂、特殊的关系。它们有的是互利共生关系，而有的是无害或微害寄生关系。两种关系可随多种因素变化而相互转化。本文主要从内生菌在宿主植物中的分布特点、侵染特性及与宿主植物共处方式等方面，对近十年来植物内生菌与宿主关系的研究进展进行综述和展望，以期为植物内生菌资源开发研究提供参考。 关键词：植物内生菌；宿主；分布；侵染；共生；寄生 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1674-5906（2010）07-1750-05
植物内生菌(endophyte)是指存活于健康植物组织内部，而又不引发宿主植物表现出明显感染症状的微生物类群，主要包括真菌、细菌和放线菌[1-3]。国内外有关内生菌的研究已有一百多年的历史，但直到二十世纪九十年代，尤其在有学者发现与植物（宿主）长期共存的部分内生真菌能够产生与宿主相同或相似的活性化学成分后，才得到重视，并进而成为研究热点。大家纷纷转而进行菌株筛选，试图筛出一些能产生重要活性物质或新化合物的菌株，进而对其开发利用。然而由于对内生菌的特性及其与宿主植物的关系缺乏足够的认识，目前上述研究多少有些盲目性。本文主要就近年来国内外对内生菌与宿主植物关系的研究进行归纳总结并进行展望，为植物内生菌资源开发研究提供参考。 1 内生菌在宿主植物中的分布特点 内生菌在植物体中的分布具有普遍性、多样性的特点。在目前研究过的所有植物中均发现有内生菌[4,5]，可存在于植物的根、茎、叶、花、果实等各个部位[6,7]。各植物体中存在的内生菌的数量、种类与植物的种类、生存环境、生长阶段、营养供给及两者的基因型有密切关系。不同地区、不同环境下生长的同一种植物组织中存在的内生菌种类和数目均有较大的差异，即使同一地区的同一植物不同组织部位中内生菌的数量和种类也不相同[8,9]。一般来说，生长在热带、亚热带地区的植物与生长在较干燥、寒冷环境下的植物相比，前者中内生菌的数量和种类多；生长速度快的植物比生长速度慢的植物中内生菌数量多；生长时间长的植株比生长时间短的植株中内生菌数量多[7]。孙剑秋等[8]针对从北
京植物园4科6种药用植物的1144个组织块中分离到的973株内生真菌进行分析，发现每种植物中含内生真菌5~8种不等，其中烟草赤星病菌（Alternaria alternata）为6种药用植物共有菌株，而
Microsphaeropsis conielloides菌株仅在杜仲中发现；内生真菌在6种植物均有较高的定殖率(47.9%~63.1%)和分离率(0.70~0.93)，随着枝条年龄的增长，枝条中的内生真菌定殖率和分离率呈明显递增趋势，且明显高于叶片。 2 内生菌对植物的侵染特性
内生菌可通过多种途径对宿主植物进行侵染。可以以内生菌体或孢子形式通过变形、吸器、或渗透等途径侵染植物[1,10]。如Hashiba等[11]通过将从白
菜根部分离的根际真菌与白菜共培养，发现真菌可从植物叶片的外表皮渗入，进入内皮，并在内皮细胞中生长。内生菌也可以通过分解植物表皮细胞壁或通过各种自然开口（包括侧根发生处，气孔，水孔等）或伤口（包括土壤对根的磨损，病虫对植物的损害及收割多年生植物造成的伤口等）等传播途经进入植物[7,10]。
有关内生菌对植物侵染特性的观点，已得到许姚领爱等：植物内生菌与宿主关系研究进展 1751 多实验论证。马同锁等[6]在研究蔬菜内生菌时发现，将蔬菜种子分别播种于无菌基质、花盆、大田等不同环境下，在其生长的不同阶段，体内所含的内生菌差异很大，其中无菌基质中生长的蔬菜内生菌只有数量的增加并无种类的增多，而在花盆和大田中的蔬菜中内生菌的种类和数量均有增加。本实验室在进行内生真菌侵染实验时也发现，无菌苗与特定内生菌共培养一段时间后，从培养苗中能分离出所研究的内生真菌。 不过，内生菌对植物侵染（或随种子进行垂直传播）、在植物体细胞内或细胞间定殖以及内生菌孢子萌发、菌体生长繁殖和代谢等过程均受宿主植物的表型和基因型影响。且需要合适的温度、湿度、光照、地理位置、植被等[12-15]环境条件及合适碳、氮等营养条件。Hashiba[11]发现用市场上购买的园艺营养土栽培卷心菜，其内生菌Heteroconium chae-tospira生长受到抑制，而用含0.1%葡萄糖的泥炭土栽培时其内生菌定殖率可高达75%。 3 内生菌与宿主的共处方式 内生菌与宿主在长期共处中形成了一种复杂、特殊的关系。它们有的是互利共生关系，而有的是无害或微害寄生关系。两种关系可随多种因素变化而相互转化。在共生时，不同内生菌对其宿主专一性差别较大，有的内生菌只与某种植物共生，而有的则可同时与多种植物共生。 3.1 内生菌与宿主的互利共生关系 研究表明许多内生菌由于与宿主的长期共处，与后者形成互利的共生关系[16]。一方面，宿主为内生菌提供充足的营养和适合的生长环境促进其生长。如Rudrappa等[17]发现，植物组织内充足的水分及特定的分泌物产生，有利于微生物黏附在一起形成微生物在宿主内赖于生存的特殊结构—生物薄膜（biofilm），进而促进内生菌的生长；易婷等[16]报道，如宿主长时间处于各种逆境中，反过来也能大大提高biofilm中细菌的各种抗性及生存能力。另一方面，内生菌在宿主应对外界环境的应激耐受性[5,18,19]（包括抗旱、抗病虫害及对病原体拮抗等）、宿主植物的生长、宿主植物中的有效活性成分的产生等方面也产生重要影响。 3.1.1 增加宿主应激耐受性 宿主应激耐受性主要包括抗旱、耐热、抗病虫害及对病原体拮抗等。研究发现，即使不是所有，也应是大部分的内生真菌增加了其宿主的应激耐受性。至少有部分植物在没有内生真菌存在的情况下，因不能耐受居住地的各种生物或非生物的应激而无法生存[5]。相反有大量证据证明内生菌与植物的共生协助了早期植物在一些环境恶劣、贫瘠的土地上的生存[20]。当植物感染内生菌后，其针对某种应激的耐受性将大大加强，并能明显增加自身存活率。例如，Rodriguez [5,19]报道一种非沿海地生长的
植物在感染黄色镰刀菌（Fusarium culmorum）后，具有了很强的耐盐性，并能在沿海地存活。感染炭疽菌属内生真菌Colletotrichum protuberata后宿主植物具有了很强的耐热性[5,19]。
内生菌增加宿主应激耐受性的例子有很多，例如杜永吉[21]等将来自于高羊茅的内生真菌
Neotyphodium typhinum通过注射菌液法和菌丝塞入法回接至2种高羊茅宿主中，移栽后发现，含菌植株水分利用效率远高于不含菌植株，同时前者叶片相对含水量高于后者，具有更强保水、抗旱能力。Herre[1] 报道叶内生真菌(foliar endophytic fungi)和
枝菌根菌(arbuscular mycorrhizal fungi)普遍具有减少病原菌棕榈疫霉（Phytophthora palmivora）对叶
子损伤的作用。Hashiba [11]发现，真菌Heteroconium chaetospira可使卷心菜苗根棒状硬化和黄萎病黄叶的发生概率减少52%~97%。 虽然众多研究表明，内生真菌能增加宿主对某种应激的耐受性。然而宿主这种耐受性增强的机制目前还不甚明了.一些学者从不同角度进行了研究和报道，他们认为：（1）内生真菌可通过增加宿主生物氧化及减少对水的消耗[4]来增强宿主的抗旱
能力；（2）可通过产生抗生素或其它次生代谢物，增加自身的竞争优势作用[22-23]，及诱导或增加宿主
内的防御机制来杀死或抑制病原菌[1]；（3）通过增加宿主对矿物质、重金属以及有机质的吸收来提高宿主对恶劣环境的适应性[24]；（4）通过产生生物
碱等对昆虫具毒性的次生代谢物来抑制昆虫生长发育甚至促其死亡，进而控制昆虫的蚕食[7]。
3.1.2 促进宿主的生长 内生菌与植物互利共生关系的一个重要体现就是能促进宿主的生长。Hashiba等[11]和Narisawa
等[25]发现，感染内生菌Heteroconium chaetospira的白菜苗干重可增加3倍左右。内生菌促生作用的方式有多种，它们有的通过联合固氮来发挥促生作用；而有的则通过产生生长素、赤霉素以及细胞激动素等促植物生长物质来发挥其促生作用；有的甚至还可通过改变根部周围的环境来缓解植物根部的非生物压力，比如在对从向日葵根部分离出的一株根瘤菌研究时发现，其可以通过分泌胞外多糖来改变土壤结构，从而增加植物根部对环境的适应性，促进植物的生长[16]。
3.1.3 促进宿主次生代谢物的产生 目前许多报道称，内生菌可增加宿主次生代谢物的生成量。Mucciarelli等[26]对薄荷无菌苗和感染
深色有隔内生真菌提高宿主植物抗逆性的研究进展
深色有隔内生真菌提高宿主植物抗逆性的研究进展邓勋;宋小双;尹大川;崔文峰;宋瑞清【摘要】深色有隔内生真菌(DSE)是植物根际重要的益生菌,与宿主植物互作形成共生体,对宿主植物具有促生抗逆作用.深色有隔内生真菌(DSE)提高植物的抗逆性包括提高植物对干旱以及重金属污染等逆境胁迫的抗性、诱导植物产生系统抗性、抵御病原菌生物胁迫等.对这些方面的研究进展进行探讨,以期为益生菌与宿主植物互作机制研究提供理论依据和参考.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2015(000)031【总页数】3页(P10-11,17)【关键词】深色有隔内生真菌;抗逆性;抗病性【作者】邓勋;宋小双;尹大川;崔文峰;宋瑞清【作者单位】黑龙江省森林保护研究所,黑龙江哈尔滨150040;黑龙江省森林保护研究所,黑龙江哈尔滨150040;沈阳农业大学林学院,辽宁沈阳110000;黑龙江省林业科学院,黑龙江哈尔滨150040;东北林业大学林学院,黑龙江哈尔滨150040【正文语种】中文【中图分类】S432.4+4深色有隔内生真菌(Dark septate endophytes，DSE)是植物内生真菌的主要类群。
其主要特征是菌丝颜色较深，具有明显隔膜，定殖于健康植物根的表皮、皮层甚至维管束组织的细胞内或细胞间隙，形成共生体，而不引起植物病变[1-2]。
1998年Jumpponen等[3]正式提出DSE的概念，将具有该类特征的根部内生真菌定义为DSE。
DSE分布范围包含不同的生境：从沿海滩涂到内陆高原山地，从热带、温带到冻原地区及南北极地区[4]。
在针叶树中，主要的深色有隔内生真菌种类是子囊菌(Ascomycetes)中的 Phialocephala fortinii s.l.-Acephala applanata species complex (PAC)类群集合[5]。
PAC分布在北半球从极地到热带地区，在针叶树的根系中占据主导地位[6]。
植物内生细菌在生物修复方面的研究进展
式 落 后 、 械 化 水 平 较 低 、 营规 模 小 、 动 强 度 大 大 户 ， 机 经 劳 同时 扩大 盐碱 地 植 棉利 用 和 改 良， 靠 滩涂 盐 依 且 生产 率 低 、 产成 本 比较 高 。加强 植 棉 机械 研 制 ， 碱 地植 棉 推 动 江苏 省 植棉 面 积恢 复 。三是 加 快构 建 生 尤其 是 长 江 、 黄河 流 域 棉 区 的棉 花采 收 机 械研 制 。 打 植 棉农 技 专 业化 服 务 体 系 。要 引导 和推 进 植棉 机 械 破棉 花 机 械化 技 术 瓶颈 ， 同时 ， 快植 棉 机 械 的推 广 化 服务 专 业 户或 专 业 队发 展 ， 展针 对植 棉 费 工 、 加 开 费 应 用 ，快 速 提高 江 苏棉 花 生产 机 械化 作 业 技术 与装 力 的关 键 关 节 ， 开展 集 中服务 或 托 管服 务 ． 棉农 从 把 备水 平 。 ３２ ．． 创新 植棉 管理 方 式 ３ 繁 琐 的植 棉 管理 中部 分解 放 出来 ，以专 业 化 服务 推 植棉 机 械 的 应 用是 植 棉 动植 棉 规 模 化 ； 时 ． 加 强对 专 业 化服 务 户 和服 务 同 要
则 由 Ｋ ｅｐ ｅ 于 １ ９ ｌ ｐｒ ｏ ９ ２年 首次提 出。
ｃ ｐｃａ Ｇ ｅ ａｉ） ４能够 增强 植物 对 甲苯 的耐受 能力 ． 且还 而 能够 减 少 甲苯 蒸 发 到大 气 中。 因为 甲苯是 Ｂ Ｅ Ｔ Ｘ污
２ 内生 细 菌 在 植 物 体 内 的定 殖
洋 ４可 以 内生 细 菌进 入 植物 体 内的途 径 包括 两 种 ，即 自 染 物 的四种 组分 之一 。 葱伯 克 霍尔 德 氏菌 Ｇ 然 孔 口（ 气 孔 、 孑 、 如 皮 Ｌ 水孔 等 ） 伤 口 （ 根 生长 引 降 低毒 性 和增 加 异 型生 物质 的降解 ， 因而 具 有 改 进 和 如 起 的根伤 或其 他微 生物 引起 的伤 口等 ） 。内生细 菌对 植 物修 复 的潜 能 。 植 物 的定 殖能 发 生在 发 育 的早 期 。也 能发 生 在 成熟 ４ 植 物 内生 细 菌 原 位 修 复 的 优 势 的植 株 中 ，在 植 物 生长 旺 盛 的分 生组 织 中 内生 细 菌 Ｎ ｗ ｎ和 Ｒ ｙ ｏ ｓ 总 结 了利 用 内生微 生 物 对 ｅ ｍａ ｅ ｎｌ ｔ ｄ６ １ 的含 量会 比较 高 。 内生 细 菌 在不 同组 织 之 间具 有 一 于改 进异 型 生 物质 治理 的优势 。一个 最 主要 的优 势
植物内生固氮菌的研究进展
·１５０·ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎＶ０１．２１Ｎｏ．２２００５Ｆｅｂｒｕａｒｙｈｔｔｐ：／／ｚｎｔｂ．ｃｈｉｎａｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ．ｃｎ植物内生固氮菌的研究进展覃丽萍ｔ，黄思良２，李杨瑞１，２（１广西大学农学院广西南宁５３０００５；：广西农业科学院广西南宁５３０００７）摘要：植物内生固氮茵是指定殖于植物体内与宿主植物进行联合固氮的一类微生物，不但具有固氮作用。
还有生物防治、促进植物生长的作用。
对植物内生固氮茵的研究始于上个世纪８０年代，至今已一从甘蔗、水稻等多种作物中分离到多种内生固氮茵。
综述了１０多年来内生固氮茵的研究进展，对固氮醋酸杆茵∞ｃｅｔｏｂａｔｅｒｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｕｓ）等几种内生固氮茵的生理、生物学特性及其侵染方式、传播途径和固氮机理进行了较全面的概述。
并对应用内生固氮茵的可能性和意义，以及需要注意的问题作了一些探讨。
关键词：生物固氮；内生固氮茼；固氮酶ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃｄｉａｚｏｔｒｏｐｈＱｉｎＬｉｐｉｎ９１，ＨｕａｎｇＳｉｌｉａｎ９２，ＬｉＹａｎｇｒｕｉｌ’２（１ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｌｅｇｅｏｆＧｕａｎ萨ｉＵｎｗｅ瑙毋，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００５；２Ｃｕａｎ舒ｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００７）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｓｉｓｔｈｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇａｎｄｆｉｘｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎｗｉｔｈｉｎｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｓｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｈａｖｅｂｅｅｎｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｙｍａｙｆｕｎｃｔｉｏｎａｓｂｉｏ－ｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇａｇｅｎｔｓ．ｒ１１ｌｅｓｔｕｄｙｏｎＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｓＷａＳｓｔａｒｔｅｄｉｎ１９８０ｓ．Ｕｐｔｏｔｏｄａｙ．ｍｕｌｔｉｐｌｅＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｓｈａｖｅｂｅｅｎｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｖａｒｉｏｕｓｃｒｏｐｓｓｕｃｈａｓｓｕｇａｒｃａｎｅ．ｒｉｃｅ．ｎｅｒｅｖｉｅｗｅｘｐｏｕｎｄｓｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｓ．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｗａｙ，ｄｉｓｓｅｍｉｎａｔｉｏｎｐａｔｈ，ｎｉｔｒｏ－ｇｅｎ－ｆｉｘａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓｅｖｅｒａｌＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇＡｃｅｔｏｂａｔｅｒｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｕｓａｒｅｅｘｐｌｉｃａｔ－ｅｄ．７ｎｌｅｐｏｓｓｉｂｉｈｔｙ．ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｎｄｅｘｉｓｔｉｎｇｐｒｏｂｌｅｍｓｉｎＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃｄｉａｚｏｔｒｏｐｈａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｒｅａｌｓｏｄｉｓ－ｃｕｓｓｅｄ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ，Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｓ，Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅ生物固定的氮量在整个自然界的固氮量中占的份量很高，为非生物固氮的两倍多【ｌ】。
植物内生菌的研究
植物内生菌的研究摘要：植物内生菌是植物微生态系统的重要组成部分，在长期的协同进化过程中，与植物形成了互惠互利的关系。
植物内生菌能够产生活性物质，可作为生物防治资源、外源基因的载体和新药的来源，在农业、医药卫生领域有着巨大的应用潜力。
但是虽然经过几十年的研究，目前植物内生菌的研究仍处于起步阶段，对其开发和应用刚刚展开。
关键词：植物内生菌，发展，应用，问题植物体内普遍存在着内生菌，由于其生活在没有外在感染症状的健康植物组织内部，因此植物内生菌的存在和作用长期以来未被发现。
直到20世纪30年代，由于牲畜食了感染内生真菌的牧草，给畜牧业造成重大损失，才开始对植物内生菌有了初步认识。
内生菌一词“endophyte”最早是由德国科学家yDeBerr于1886年提出。
1986年，Carrol将植物内生菌定义为生活在地上部分、活的植物组织内不引起明显症状的微生物。
1991年，Petrini提出植物内生菌是指生活史的一定阶段生活在活体植物组织内不引起植物明显病害的微生物。
1992年，K1eopper等认为植物内生菌是指能够定殖在植物细胞间隙或细胞内，并与寄主植物建立和谐联合关系的一类微生物，并首次提出了“植物理内生细菌”的概念，他认为能在植物体内定殖的致病菌和菌根菌不属于内生菌。
目前，植物内生菌较被公认的定义是指那些在其生活史的一定阶段或者全部阶段生活于健康植物的各种组织和器官内部的真菌或者细菌，被感染的宿主植物(至少是暂时)不表现出外在症状，是一个生态学概念，而非分类学单位。
植物内生菌的研究现状1. 植物内生菌的生物多样性植物内生菌的生物多样性主要包括寄主植物种类多样性、内生菌在寄主植物不同部位分布多样性和内生菌自身种类多样性。
研究发现植物内生菌广泛存在，地球上300000种植物中都有内生菌的存在。
农业上对内生菌研究较多的植物有水稻、小麦、棉花、高粱、牧草、马铃薯、玉米、甘蔗、甜菜、黄瓜、柠檬等。
研究发现植物内生菌几乎存在于植物的所有组织中，不仅存在于植物的根、茎、叶、花、果、胚、种子中，在植物的根瘤中也分离到了内生菌。
植物内生菌农药活性研究进展
栽培作物、 果树 、 苔藓和蕨类植物中也陆续发现了
内生真菌或内生细菌［。 目前研究来看 ， 引从 尚未发
现没有分离到 内生菌的植株 ， 因此可以推断 内生
菌在植物体 内是普遍存在的［。 ７ ］
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受到了广泛的关注 ， 从内生菌 中寻找和发现新的 活性化合物 已成为国内外研究的又一热点口。近 ］
年来 ， 该领域的研究已取得一定进展 ， 发现了一些
２ 具有农药活性的植物 内生菌
２ １ 内生真菌 ．
从牧草 中分离得到的 内生真菌香柱菌 ， 产 所
生的波胺碱和黑麦草碱类物质对 昆虫具有杀伤作
多样性
植物病原真菌［］分离 自同一内生真菌的一种新 ，
ｒｐｏｉ ｎ对稻瘟病菌 （ｙｉ ｌＨ Ｐ ｔ ｕａ ａ ｃ 内生菌普遍存在于各种陆生及水生植物 中， 酰胺生物碱 ｃｙ ｔｃ 具有分布广、 种类多的特点 。现已发现有 ８ 多个 ｒｚ ｅ 及其他多种 植物病原 真菌有 强的抑 杀作 Ｏ ｙａ） ｕ。 属的几百种禾本科植物都 有与之共生的 内生真 用［］ 纪丽莲等人从黄海海岸低盐药用植物芦竹
对牲畜等脊椎动物无毒［。Ｓｒｂｌ ９ ｔ ｅ等从雷公 ］ ｏ 有医用、 农用价值的菌株和化合物［。 ４ 笔者将对具 用 ， ］ 藤的茎中分离得到一株 内生真菌 Ｃｙ ｔ ｐ ｒ ｐｉ ｒ ｏ ｏｉ ｓ ｐｓ ｏ ｓ 有农药活性的植物内生菌的研究进展作一综述 。 ｏ ｕｒ ｎ ， ｆ ｑ ｅ ｉ 能产 生一种 肽类 抗生 素 ｃｙ ｔｃｎ ｃａ ｒｐｏａ— １ 植 物内生菌的普遍存在性和 生物 ｄｎ 它能抑制灰葡萄孢 （ ｏｒｔ ｉｅｅ） ｉ， Ｂ ｔ ｉｃ ｒａ 等一些 ｙｓ ｎ
植物内生菌的生态学作用与天然产物研究现状及展望
植物内生菌的生态学作用与天然产物研究现状及展望植物内生菌是指与植物共生的微生物，它们能够在植物体内或根际生存繁殖，并对植物的健康和生长发育产生影响。
随着近年来对微生物多样性与功能的研究不断深入，越来越多的证据表明，植物内生菌具备着丰富的生态学作用，对生物多样性的维持、植物的抗病性、逆境适应性、生长调控等方面起着重要的作用。
与此同时，随着对植物内生菌多样性的深入理解，越来越多的内生菌代谢产物被发现并应用于医药、农业等领域，成为天然产物研究的热点领域之一。
植物内生菌对生物多样性的维持植物内生菌可通过多种途径影响宿主植物，例如抑制土壤病原菌的生长、协调植物光合作用、提高植物营养吸收能力等，从而增强植物的适应性。
固氮内生菌的活动也极大地影响了土壤中的氮同化过程，从而维持了生态系统的可持续发展。
因此，越来越多的研究开始重视植物内生菌对生态系统稳定性的维持作用，探讨其对生态保护的潜在贡献。
植物内生菌对植物的抗病性和逆境适应性的调节植物内生菌能够与植物的免疫系统产生互惠互利的作用，关键是通过调节植物内源激素的水平和激素信号通路的模式，增强植物对病原微生物和逆境的抵抗力。
因此，越来越多的研究开始关注植物内生菌对植物抗病性和逆境适应性的调节作用，探索植物-微生物互利共生的分子机制。
植物内生菌的活动将对植物生长的各种生理指标产生显著的改变，如根系的形态和生物量、植物生长素和类黄酮的累积和排放等。
研究表明，多种内生菌可通过生物合成植物激素、酶促合成辅酶和合成降解氨基酸代谢途径调节植物生长发育。
因此，对植物内生菌对植物生长发育的调节机制进行深入研究，对于探索植物生长发育的分子生物学机制具有重要的意义。
植物内生菌代谢产物的研究已成为天然产物发现的热点之一，同时也成为了发展微生物代谢工程的重要途径之一。
内生菌代谢产物具有显著的生物活性和适用性，如生物杀虫剂、抗真菌剂、抗肿瘤剂、抗病毒剂等可以应用于医药、农业等领域。
例如，茶树内生菌产生的茶韦酸经过提纯和提纯后可作为重要的化妆品原料和抗氧化剂。
内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展
江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２３ꎬ３９(３):８５９￣８７２ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ付思远ꎬ彭玉林ꎬ黄水明ꎬ等.内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２３ꎬ３９(３):８５９￣８７２.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２３.０３.０２８内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展付思远ꎬ㊀彭玉林ꎬ㊀黄水明ꎬ㊀郭达伟ꎬ㊀李忠金ꎬ㊀江丽芳ꎬ㊀江㊀巍ꎬ㊀陈萍萍(龙岩市农业科学研究所ꎬ福建龙岩３６４０００)收稿日期:２０２２￣０６￣１５基金项目:福建省科技计划项目(２０２０Ｎ００７５㊁２０２２Ｎ００５０)作者简介:付思远(１９９３－)ꎬ男ꎬ吉林榆树人ꎬ硕士ꎬ研究实习员ꎬ主要研究方向为农业微生物资源开发与利用ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｆｕｓｉｙｕａｎ１９９４０８２１＠１６３.ｃｏｍ通讯作者:陈萍萍ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｐｉｎｇｐｉｎｇｃｈｅｎ１９８２＠１６３.ｃｏｍꎻ彭玉林ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｐｙｌ２０１０＠１６３.ｃｏｍ㊀㊀摘要:㊀稻田土壤重金属污染是引起环境和食品安全问题的主要原因之一ꎮ土壤中重金属的过量积累给水稻的生长发育㊁稻米产量和品质造成负面影响ꎬ并会导致重金属进入食物链ꎮ内生菌与宿主具有稳定的互利共生关系ꎬ一些有益内生菌能够提高水稻产量和重金属抗性ꎮ本文总结了抗重金属内生菌改善水稻重金属胁迫和减少植株重金属积累的机制ꎬ最后针对内生菌在农业中的研究与应用提出了几点展望ꎮ关键词:㊀内生菌ꎻ水稻ꎻ重金属ꎻ缓解胁迫中图分类号:㊀Ｑ９４５.７８㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２３)０３￣０８５９￣１４Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｉｎａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄａｃ￣ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅＦＵＳｉ￣ｙｕａｎꎬ㊀ＰＥＮＧＹｕ￣ｌｉｎꎬ㊀ＨＵＡＮＧＳｈｕｉ￣ｍｉｎｇꎬ㊀ＧＵＯＤａ￣ｗｅｉꎬ㊀ＬＩＺｈｏｎｇ￣ｊｉｎꎬ㊀ＪＩＡＮＧＬｉ￣ｆａｎｇꎬ㊀ＪＩＡＮＧＷｅｉꎬ㊀ＣＨＥＮＰｉｎｇ￣ｐｉｎｇ(ＬｏｎｇｙａｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＬｏｎｇｙａｎ３６４０００ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｐｏｌｌｕｔｉｏｎｉｎｐａｄｄｙｓｏｉｌｓｉｓｏｎｅｏｆｍａｉｎｃｏｎｃｅｒｎｓｃａｕｓｉｎｇｓｏｍｅｏｆｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄｆｏｏｄｓａｆｅｔｙｐｒｏｂｌｅｍｓ.Ｅｘｃｅｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｉｎｓｏｉｌｈａｓａｎｅｇａｔｉｖｅｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｒｉｃｅꎬａｎｄｗｉｌｌｍａｋｅｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｅｎｔｅｒｔｈｅｆｏｏｄｃｈａｉｎ.Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｈａｖｅａｓｔａｂｌｅｍｕｔｕａｌｉｓｍｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅｉｒｈｏｓｔｓ.Ｉｔｉｓｗｅｌｌｋｎｏｗｎｔｈａｔｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ￣ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ(ＰＧＰＥｓ)ｅｎｈａｎｃｅｒｉｃｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓ.Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｒｅｓｉｓｔａｎｔ￣ＰＧＰＥｓｉｎｉｍｐｒｏｖｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｍｅｔａｌｓｉｎｒｉｃｅ.Ｆｉｎａｌｌｙꎬｓｏｍｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｗｅｒｅｐｕｔｆｏｒｗａｒｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓꎻｒｉｃｅꎻｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓꎻｓｔｒｅｓｓａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ㊀㊀重金属(或类金属)是具有高相对原子质量㊁高密度特性的天然化学元素ꎬ其含量超过一定阈值时对细胞有毒害作用[１]ꎮ稻田土壤中的砷(Ａｓ)㊁镉(Ｃｄ)㊁铅(Ｐｂ)㊁汞(Ｈｇ)㊁铜(Ｃｕ)等重金属含量高于旱地土壤[２]ꎮ水稻是人类的主要粮食作物之一ꎬ稻田重金属污染不仅会降低稻谷的产量和质量ꎬ还会导致重金属被水稻吸收累积ꎬ威胁人类健康[３]ꎮ传统农业通过加强农业管理(如灌溉㊁施肥和轮作)或使用化学钝化剂进行重金属污染防治[４￣７]ꎮ这些方法在一定程度上可以钝化重金属ꎬ但所用材料昂贵且耗时ꎬ可能带来二次污染ꎮ所以ꎬ应寻求更有效的方法缓解水稻重金属胁迫和积累以保障粮食安全ꎮ有益内生菌是指生活在植物组织内部而不会引起疾病的一类原核或真核微生物ꎬ其占据宿主的根㊁茎㊁叶㊁种子等不同生态位[８]ꎮ研究结果[９￣１０]表明ꎬ某些抗重金属有益内生菌能够改变重金属的生物有效性减轻其对植物的毒害ꎬ重金属的生物有效性与９５８重金属的存在形态直接相关ꎬ重金属的毒性取决于其在土壤中的生物有效性[１１])ꎮ当植物处于生物和非生物胁迫下ꎬ定殖于植物组织中的内生菌不易受环境因子影响ꎬ与寄主植物的互利共生关系更加稳固ꎬ对宿主产生的有利影响通常大于根际微生物[１２￣１４]ꎮ有益内生菌在修复土壤污染和保障农产品安全方面发挥效用ꎬ其通过提高重金属生物有效性㊁增加植物的生物量㊁酸化根际环境㊁增加根系表面积等机制强化植物对土壤重金属的吸收ꎬ辅助植物修复被重金属污染的土壤[１５￣１６]ꎬ但此类内生菌可能会增加作物可食用部位的重金属含量ꎮ最近研究结果表明ꎬ一些内生菌既能缓解水稻重金属胁迫ꎬ又能降低水稻植株地上部和籽粒中的重金属积累ꎬ使稻米生产更加安全[１７￣１８]ꎮ长期以来ꎬ关于内生菌辅助植物修复被重金属污染的土壤的研究进展已有许多全面的综述[１９￣２２]ꎮ然而ꎬ还没有文章回顾内生菌缓解水稻重金属胁迫和积累的机制ꎮ本文对现有国内外文献进行了总结和归纳(表１㊁表２)ꎬ阐述了内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累的作用机制ꎬ并针对多抗型内生菌菌种资源的发掘及合成菌群的研究应用提出展望ꎬ以期为内生菌进一步的深入研究和实际应用提供理论依据与参考ꎮ表１㊀缓解水稻重金属胁迫和积累的典型内生细菌Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｙｐｉｃａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｆｏｒａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ菌种名称宿主来源及分离部位促生特性水稻品种名称重金属元素试验方式调控效果文献来源芽孢杆菌属(Ｂａｃｉｌｌｕｓｋｏ￣ｒｅｅｎｓｉｓｓｔｒａｉｎ１８１￣２２)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ根㊀㊀㊀㊀－中旱３５镉土培盆栽增加旱稻鲜质量和干质量ꎻ降低植株和籽粒的镉含量[２３]解淀粉芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生赤霉素和有机酸㊀㊀－铜基质盆栽增加水稻株高㊁鲜质量㊁干质量和根长ꎻ降低根部㊁地上部铜的含量[２４]~[２６]鞘氨醇单胞菌属(Ｓｐｈｉｎ￣ｇｏｍｏｎａｓｓｐ.Ｃ４０)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体㊁精氨酸脱羧酶Ｃ两优５１３镉水培盆栽增加水稻生物量以及根部㊁地上部㊁籽粒干质量ꎻ降低地上部和籽粒中镉含量[２７]成团泛菌(Ｐａｎｔｏｅａａｇ￣ｇｌｏｍｅｒａｎｓＴｍ０２)蒲公英(ＴａｒａｘａｃｕｍｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍＨａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.)ꎻ茎产生生长素ꎻ溶磷ꎻ固氮扬稻６号镉水培盆栽增加水稻株高㊁干质量㊁每穗粒数ꎻ降低籽粒㊁地上部的镉含量[２８]嗜麦芽寡养单胞菌(Ｓｔｅｎｏｔｒｏｐｈｏｍｏｎａｓｍａｌｔｏ￣ｐｈｉｌｉａＲ５￣５)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生铁载体ꎻ溶磷ꎻ固氮黄华占镉水培盆栽促进水稻生长ꎻ降低根和地上部的镉含量[２９]㊁[３０]台湾贪铜菌(ＣｕｐｒｉａｖｉｄｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＫＫＵ２５００￣３)含羞草(Ｍｉｍｏｓａｐｕ￣ｄｉｃａＬｉｎｎ.)ꎻ根瘤㊀㊀㊀㊀－Ｐｈｉｔｓａｎｕｌｏｋ２㊁泰国茉莉香米镉水培盆栽增加水稻根长㊁干质量㊁粒质量和产量ꎻ降低籽粒中镉含量[３１]㊁[３２]根瘤菌属(Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍｌａｒ￣ｒｙｍｏｏｒｅｉＳ２８)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体㊁精氨酸脱羧酶Ｃ两优５１３镉土培盆栽增加水稻根㊁地上部㊁籽粒生物量ꎻ降低地上部和籽粒中镉含量[３３]沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｌｉｑｕｅ￣ｆａｃｉｅｎｓＦ２)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体隆两优华占砷土培盆栽增加水稻根㊁地上部㊁籽粒干质量ꎻ降低水稻籽粒中砷含量[３４]假单胞菌(Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ.)㊁苏云金芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ)㊁短小芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓｐｕｍｉｌｕｓ)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ－产生铁载体ＰａｔｈｕｍＴｈａｎｉ１砷土培盆栽单接种配施风化褐煤促进水稻生长ꎻ降低籽粒中砷含量[３５]巨大芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓｍｅｇａｔｅｒｉｕｍＨ３)杂交狼尾草(Ｐｅｎｎｉｓ￣ｅｔｕｍａｍｅｒｉｃａｎｕｍˑＰ.ｐｕｒｐｕｒｅｕｍ)ꎻ根产生生长素㊁铁载体武运２３镉土培盆栽增加水稻籽粒生物量ꎻ降低根部㊁地上部㊁籽粒中镉含量[３６]阿氏芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓａｒｙａｂｈａｔｔａｉＴ６１)－ꎻ土壤ꎬ具内生性产生生长素㊁铁载体ꎻ溶磷７２８Ｂ㊁内香１Ｂ镉土培盆栽ꎻ大田试验促进水稻根生长ꎻ降低籽粒的镉含量[３７]㊁[３８]蕈状芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓｐａｒａｍｙｃｏｉｄｅｓＨＮＲ￣４)㊁阿氏芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓａｒｙａｂｈａｔｔａｉ７ＮＺ￣３)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体㊁１￣氨基环丙烷￣１￣羧酸脱氨酶ꎻ溶磷Ｃ两优１８８镉基质盆栽共接种增加水稻根长和株高ꎻ降低根部和地上部的镉含量[３９]－表示文献中未报道ꎮ０６８江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第３期表２㊀缓解水稻重金属胁迫和积累的典型内生真菌Ｔａｂｌｅ２㊀Ｔｙｐｉｃａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉｆｏｒａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ菌种名称宿主来源及分离部位促生特性水稻品种名称重金属元素试验方法调控效果文献来源稻镰状瓶霉(Ｆａｌｃｉｐｈｏｒａｏｒｙｚａｅ)疣粒野生稻(Ｏｒｙｚａｇｒａｎｕｌａｔｅ)ꎻ根内㊀㊀－甬优１５０４㊁浙粳８８镉培养基共培养ꎻ大田试验增加水稻株高㊁生物量㊁大田产量ꎻ降低籽粒的镉含量[４０]㊁[４１]印度梨形孢(Ｐｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａ)牧豆树[Ｐｒｏｓｏｐｉｓｊｕｌｉ￣ｆｌｏｒａ(Ｓｗａｒｔｚ)ＤＣ.]㊁印度枣(Ｚｉｚｉｐｈｕｓｉｎｃｕｒ￣ｖａＲｏｘｂ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－ＩＲ６４砷㊁镉砷:水培盆栽ꎻ镉:土培盆栽砷胁迫下接种增加水稻株高和干质量ꎻ镉胁迫下接种增加水稻根长㊁株高㊁鲜质量ꎬ增加根部镉含量ꎬ降低地上部镉含量[４２]~[４４]小丛壳属(Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａｓｐ.ＪＰ４)盐地碱蓬(Ｓｕａｅｄａｓａｌ￣ｓａ)ꎻ叶产生生长素㊁赤霉素㊁细胞分裂素辽兴１号镉水培盆栽增加水稻株高㊁根长㊁干质量ꎻ增加根部镉含量ꎬ降低地上部的镉含量[４５]㊁[４６]根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－旱优３号㊁郑旱９号镉土培盆栽ꎻ水培盆栽增加旱稻生物量㊁株高㊁根长㊁产量ꎻ降低地上部㊁根部㊁籽粒的镉含量[４７]~[５１]根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－旱稻３号砷土培盆栽降低旱稻籽粒的总砷㊁无机砷含量[５２]摩西管柄囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｓｅａｅ)㊁根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－北稻４号镉土培盆栽单接种皆能增加水稻生物量ꎻ增加根部镉含量ꎬ降低地上部镉含量[５３]摩西管柄囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｓｅａｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－郑旱９号㊁旱优７３㊁旱优３号镉土培盆栽ꎻ水培盆栽增加旱稻根㊁地上部干质量ꎻ降低地上部㊁根部㊁籽粒的镉含量[４７]㊁[４９]㊁[５１]㊁[５４]变形球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉ￣ｆｏｒｍｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－旱优３号镉水培盆栽ꎻ土培盆栽提高旱稻生物量和产量ꎻ降低根部㊁地上部㊁籽粒中镉含量[５５]㊁[５６]摩西球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅＢＧＣＢＪ０５Ａ)㊁幼套球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｅｔｕｎｉｃａｔｕｍＢＧＣＸＪ０４Ｂ)艾蒿(ＡｒｔｅｍｉｓｉａａｒｇｙｉＬéｖｌ.ｅｔＶａｎ.)㊁苦豆子(ＳｏｐｈｏｒａａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓＬ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－镇糯２０汞土培盆栽共接种增加水稻生物量㊁株高ꎻ降低根部㊁地上部和籽粒的总汞含量和甲基汞含量[５７]~[５９]摩西球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅ￣ａｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－９１Ｂ３铅土培盆栽增加旱稻生物量ꎻ降低地上部和地下部的铅含量[６０]地球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｇｅｏｓｐｏ￣ｒｕｍ)㊁摩西球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－中旱２２１砷土培盆栽混合接种增加旱稻产量ꎻ降低植株的砷含量[６１]摩西球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅＢＧＣＸＪ０１)新疆韭(Ａｌｌｉｕｍｆｌａｖｉ￣ｄｕｍＬｅｄｅｂ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－嘉花１号铜土培盆栽增加水稻地上部㊁根部生物量ꎻ降低地上部㊁根部的铜含量[５９]㊁[６２]地球管孢囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｇｅｏｓｐｏｒｕｍ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－中旱２２１砷土培盆栽减少旱稻根系对亚砷酸盐㊁砷酸盐和一甲基胂酸的吸收[６３]地球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｇｅｏｓｐｏｒｕｍＢＧＣＨＵＮ０２Ｃ)㊁变形球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅＢＧＣＧＤ０１Ｂ)㊁摩西球囊霉(Ｇｌｏ￣ｍｕｓｍｏｓｓｅａｅＢＧＣＧＤ０１Ａ)蜈蚣草(ＰｔｅｒｉｓｖｉｔｔａｔａＬ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－中旱２２１砷土培盆栽单接种增加旱稻产量㊁生物量ꎻ降低籽粒㊁根部砷含量[５９]㊁[６４]变形球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉ￣ｆｏｒｍｅ)㊁摩西球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ)㊁透光球囊霉(Ｇｌｏ￣ｍｕｓｄｉａｐｈａｎｕｍ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－９１Ｂ３㊁２７７铜㊁锌㊁铅㊁镉土培盆栽混合污染下单接种皆能减少铜㊁锌㊁铅㊁镉从旱稻根部至地上部的转运(除丛枝菌根真菌的定殖加强了品种２７７的铜转运)[６５]根内球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａ￣ｄｉｃｅｓＢＧＣＡＨ０１)白茅[Ｉｍｐｅｒａｔａｃｙｌｉｎ￣ｄｒｉｃａ(Ｌ.)Ｂｅａｕｖ.]㊁狗牙草(Ｓｅｄｕｍｓａｒｍｅｎｔｏ￣ｓｕｍＢｕｎｇｅ)㊁双穗雀稗[Ｐａｓｐａｌｕｍｐａｓｐａｌｏｉｄｅｓ(Ｍｉｃｈｘ.)Ｓｃｒｉｂｎ.]ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－日本晴砷土培盆栽增加水稻生物量ꎻ降低地上部亚砷酸盐含量[５９]㊁[６６]－表示文献中未报道ꎮ１６８付思远等:内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展１㊀内生菌缓解水稻重金属胁迫的机制１.１㊀调节水稻激素平衡重金属胁迫会打破植物内源激素平衡[６７]ꎮ在重金属胁迫下脱落酸(ＡｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄꎬＡＢＡ)和茉莉酸(ＪａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄꎬＪＡ)的含量增加ꎬ导致气孔导度降低㊁叶片衰老㊁叶绿素合成减缓㊁光合作用减弱ꎬ抑制植物生长[２４ꎬ６８￣６９]ꎮ赤霉素(ＧｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓꎬＧＡｓ)对种子萌发㊁生长发育具有重要作用ꎬ其通过增强抗氧化系统[７０]㊁调节激素平衡[７１]等机制缓解重金属胁迫ꎮＳｈａｈｚａｄ等[２４]研究发现ꎬ铜胁迫下接种产ＧＡ的内生芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１)有助于降低水稻内源ＡＢＡ和ＪＡ的含量ꎬ促进水稻生长ꎮ接种产ＧＡ内生真菌(Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａｓｐ.ＪＰ４)明显改善了镉胁迫下水稻的抗氧化系统[４５￣４６]ꎮ内源水杨酸(ＳａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄꎬＳＡ)对于重金属胁迫的应答机制尚不明确ꎬ但水稻在镉和镍胁迫下ＡＢＡ含量升高㊁ＳＡ含量降低ꎬＡＢＡ对ＳＡ表现出拮抗作用ꎻ接种内生肠杆菌(ＥｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｌｕｄｗｉｇｉｉＳＡＫ５)和微小杆菌(ＥｘｉｇｕｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｉｎｄｉｃｕｍＳＡ２２)后ꎬ水稻内源ＡＢＡ含量降低㊁ＳＡ含量升高ꎬ植株生长状况明显改善[１７]ꎮ重金属胁迫诱导乙烯(ＥｔｈｙｌｅｎｅꎬＥＴ)过量产生ꎬ导致过氧化氢(Ｈ２Ｏ２)积累和细胞凋亡ꎬ抑制根的发育[７２￣７３]ꎮ１￣氨基环丙烷￣１￣羧酸(１￣ａｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ￣１￣ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄꎬＡＣＣ)脱氨酶可以将ＥＴ的前体ＡＣＣ水解为氨和α￣酮丁酸来促进根系生长ꎬ降低ＥＴ含量[７４]ꎮ接种产ＡＣＣ脱氨酶内生假单胞菌(ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｔｕｔｚｅｒｉＡ１５０１)降低了镉㊁铜㊁锌㊁镍等胁迫下水稻内源ＥＴ含量ꎬ促进了水稻生长ꎻ进一步进行基因组分析ꎬ结果表明ꎬＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｔｕｔｚ￣ｅｒｉＡ１５０１携带１个编码ＡＣＣ脱氨酶的ａｃｄＳ基因ꎬａｃｄＳ基因突变后ꎬ突变体丧失了ＡＣＣ脱氨酶活性ꎬ在重金属胁迫下促进水稻生长的能力丧失ꎬ表明产ＡＣＣ脱氨酶是内生菌缓解水稻重金属胁迫的一种重要机制[７２]ꎮ此外ꎬ产吲哚乙酸(ＩｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄꎬＩＡＡ)内生菌通过以下两方面缓解植物重金属胁迫:一是刺激细胞伸长和分裂促进根系生长ꎬ使植物获得更强的养分吸收能力[１９ꎬ７５]ꎮ如镉胁迫下接种产ＩＡＡ内生沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｓｐ.ＡＩ００１)和克雷伯氏菌(Ｋｌｅｂｓｉｅｌｌａｓｐ.ＡＩ００２)ꎬ增加了水稻不定根和侧根的数量[７６]ꎮ二是诱导宿主生理变化来增强植物抗性和适应性[７７￣７８]ꎮ如ＩＡＡ诱导抗氧化酶产生ꎬ从而增强抗氧化系统[７３]ꎮ再如ꎬ根系分泌物通过螯合根际或质外体中的金属离子从而阻止金属离子进入细胞ꎬ这是植物应对重金属胁迫的重要策略ꎮＩＡＡ能够激活植物的细胞壁ꎬ刺激根系分泌物产生[７９￣８０]ꎮ接种Ｌｉｕ等[８１]分离的产ＩＡＡ和ＡＣＣ脱氨酶内生肠杆菌(Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｓｐ.ＳＥ￣５)显著提升了镉胁迫下水稻的ＩＡＡ含量和ＡＣＣ脱氨酶活性ꎬ提高了水稻种子发芽率㊁幼苗成活率㊁株高㊁根长㊁叶绿素含量和鲜质量ꎮ综上所述ꎬ重金属胁迫下ꎬ内生菌通过分泌外源植物激素(如ＩＡＡ㊁ＧＡ等)和调节水稻内源激素(如ＩＡＡ㊁ＡＢＡ㊁ＪＡ㊁ＳＡ㊁ＥＴ等)平衡来降低应激激素对水稻生长发育的不利影响ꎬ增强水稻抗氧化系统的作用ꎬ缓解重金属胁迫ꎬ促进植株生长发育ꎮ一些内生菌还能分泌细胞分裂素(ＣＫ)ꎬ但国内外关于ＣＫ￣内生菌￣水稻￣重金属胁迫之间相互作用的研究仍然较少ꎮ１.２㊀增强水稻光合作用重金属胁迫会严重减弱水稻光合作用ꎬ接种内生菌能够增强水稻光合作用ꎮＦｖ/Ｆｍ表示光系统Ⅱ(ＰｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩꎬＰＳＩＩ)的光能转化效率ꎬＦｖ/Ｆｏ表示光系统Ⅱ的潜在活性[８２]ꎮ铅胁迫下水稻幼苗叶绿素ａ㊁叶绿素ｂ含量降低ꎬ净光合速率(Ｐｎ)降低ꎬ蒸腾速率(Ｅ)减弱ꎬＦｖ/Ｆｍ㊁Ｆｖ/Ｆｏ值分别低于０ ８和４ ０ꎬ表明光系统ＩＩ的功能被抑制ꎮ接种内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１后ꎬＦｖ/Ｆｍ和Ｆｖ/Ｆｏ分别提高到０.８和４.０以上ꎬ增加了光合色素含量ꎬ提高了Ｐｎ和Ｅꎬ有效维持了ＰＳＩＩ的正常生理功能ꎬ光合强度得到提升[８３￣８４]ꎮ汞胁迫下水稻ＳＰＡＤ值(代表叶绿素含量)显著降低ꎬ接种内生真菌ＣｕｒｖｕｌａｒｉａｇｅｎｉｃｕｌａｔａＰ１和Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓｓｐ.Ａ３１提高了ＳＰＡＤ值㊁Ｆｖ/Ｆｍ㊁Ｆｖ/Ｆｏꎬ光合效率增强ꎬ水稻株高和干质量显著增加[８５]ꎮ砷胁迫时水稻接种印度梨形孢(Ｐｉｒｉｆｏｒ￣ｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａ)使水稻叶绿素含量恢复到正常水平[４２]ꎮ研究发现ꎬ在砷酸盐或亚砷酸盐胁迫下ꎬ接种丛枝菌根真菌(ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉꎬＡＭＦ)异形根孢囊霉(ＲｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｒｒｅｇｕｌａｒｉｓＤＡＯＭ１９７１９８)提高了旱稻叶绿素含量㊁水分利用效率㊁碳同化率㊁气孔导度和蒸腾速率ꎬ提升了ＰＳＩＩ的最大量子产率与实际量子产率㊁电子传输速率ꎬ促进了旱稻生长[８６]ꎮ此外ꎬ植物体内高含量糖有助于增强光合作用以抵抗铜胁迫ꎬ接种内生菌ＲＷＬ￣１显著提高了铜胁迫下水稻碳水化合物(葡萄糖㊁蔗糖㊁果糖和棉子糖)的含量[２４]ꎮ综上所述ꎬ内生菌通过增强光２６８江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第３期合作用促进了水稻在重金属胁迫下的生长发育ꎮ１.３㊀增加水稻氨基酸和蛋白质的含量氨基酸是蛋白质(包括各种酶㊁受体㊁某些激素)生物合成的基本单位ꎬ植物中的氨基酸调控有利于改善防御系统[２６ꎬ８７]ꎮ接种内生菌ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１提高了正常环境和铜胁迫下水稻幼苗中天冬氨酸㊁谷氨酸㊁丙氨酸等１３种氨基酸的含量ꎬ其中大多数氨基酸是其他代谢物的前体或中间产物ꎬ有助于增强水稻对重金属的耐受性[２４ꎬ８７]ꎮＺｈｏｕ等[２３]的研究结果表明ꎬ接种内生芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓｋｏｒｅｅｎｓｉｓ１８１￣２２)显著提高了镉胁迫下旱稻的总蛋白质含量ꎮ以上研究结果表明ꎬ内生菌通过提升水稻氨基酸和蛋白质的含量协助水稻抵御重金属胁迫ꎬ但重金属胁迫下内生菌提高水稻氨基酸㊁蛋白质含量的机制还有待研究ꎮ１.４㊀增强水稻抗氧化系统重金属诱导脂质过氧化ꎬ破坏细胞内自由基产生和被清除之间的平衡ꎬ从而产生大量活性氧(Ｒｅ￣ａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓꎬＲＯＳ)ꎬＲＯＳ会迅速与核酸㊁蛋白质㊁脂质和氨基酸等生物分子反应ꎬ导致细胞功能障碍和细胞损伤[８８￣８９]ꎮ内生菌可以提高水稻抗氧化酶和非酶抗氧化剂水平ꎬ降低ＲＯＳ和丙二醛(ＭＤＡ)的含量[８４ꎬ９０￣９１]ꎮ研究发现ꎬ镉胁迫下旱稻ＭＤＡ含量升高ꎬ接种内生菌Ｂａｃｉｌｌｕｓｋｏｒｅｅｎｓｉｓ１８１￣２２使ＭＤＡ含量下降到正常水平[２３]ꎮＳｈａｈｚａｄ等[２４]的研究结果表明ꎬ铜胁迫会损害水稻抗氧化系统ꎬ接种内生菌ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１显著提升了过氧化物酶(ＰＯＤ)㊁多酚氧化酶(ＰＰＯ)等的活性和还原型谷胱甘肽(ＧＳＨ)的含量ꎮ铅胁迫下水稻体内ＰＯＤ和过氧化氢酶(ＣＡＴ)的活性下降ꎬ接种内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１后超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ活性均增强[８４]ꎮ砷胁迫下水稻幼苗根部还原型抗坏血酸(ＡｓＡ)㊁还原型谷胱甘肽含量显著下降ꎬ氧化型谷胱甘肽(ＧＳＳＧ)㊁脱氢抗坏血酸(ＤＨＡ)含量增加ꎬＡｓＡ/ＤＨＡ和ＧＳＨ/ＧＳＳＧ降低ꎻ印度梨形孢接种使参与ＡｓＡ￣ＧＳＨ循环的谷胱甘肽还原酶(ＧＲ)㊁单脱氢抗坏血酸还原酶(ＭＤＡＲ)㊁脱氢抗坏血酸还原酶(ＤＨＡＲ)的活性升高ꎬ增加了ＧＳＨ和ＡｓＡ的含量ꎬＡｓＡ/ＤＨＡ和ＧＳＨ/ＧＳＳＧ升高ꎬ增强了水稻对氧化应激的耐受性[４２]ꎮ镉胁迫下接种碱蓬内生真菌Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａｓｐ.ＪＰ４也提高了水稻ＡｓＡ和ＧＳＨ的含量ꎬ增强了ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＧＲ㊁ＣＡＴ的活性ꎬ降低了Ｈ２Ｏ２和ＭＤＡ的含量[４５]ꎮＬｉ等[５１]研究发现ꎬ镉胁迫下接种ＡＭＦ(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉ￣ｃｅｓꎬＲｉ)降低了旱稻ＲＯＳ水平ꎬ提升了ＧＳＨ含量和谷胱甘肽过氧化物酶(ＧＰＸ)活性ꎬ促进了旱稻生长ꎮ接种ＡＭＦ(ＧｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅꎬＧｖ)还可以上调镉胁迫下旱稻根系过氧化物酶基因的表达ꎬ提高了旱稻的镉胁迫抗性[５６]ꎮ接种印度梨形孢显著降低了镉胁迫下水稻根部ＲＯＳ的积累ꎬ减少了根部细胞死亡[４４]ꎮ此外ꎬ重金属胁迫会使细胞产生有毒化合物甲基乙二醛(ＭｅｔｈｙｌｇｌｙｏｘａｌꎬＭＧ)ꎬ其会对脂质㊁蛋白质㊁ＤＮＡ㊁ＲＮＡ造成严重损害ꎬ并诱导Ｈ２Ｏ２积累[９２￣９３]ꎮ乙二醛酶(ＧＬＹ)是ＭＧ的生理解毒酶系统ꎬ能够将细胞内具有糖基化毒性的ＭＧ转化为无毒的乳酸盐排到细胞外[９４]ꎮ砷胁迫导致水稻ＭＤＡ㊁ＭＧ含量以及ＧＬＹＩ㊁ＧＬＹＩＩ活性升高ꎬ接种印度梨形孢进一步提高了ＧＬＹＩ和ＧＬＹＩＩ的活性ꎬ降低了ＭＤＡ和ＭＧ的含量ꎬ减少了ＭＧ对细胞的毒害ꎬ增强了水稻对砷的耐受性[４２]ꎮ综上所述ꎬ重金属胁迫下内生菌可以提高水稻抗氧化酶活性ꎬ改善ＡｓＡ￣ＧＳＨ循环的氧化还原状态ꎬ增强ＧＬＹ循环系统ꎬ减轻了水稻氧化应激以促进植株生长ꎮ１.５㊀促进水稻对营养元素的吸收重金属会干扰水稻根系对营养元素的吸收和分配ꎬ造成营养缺乏和养分失衡ꎬ导致水稻生长迟缓[９５￣９６]ꎮ研究发现ꎬ随着铅离子含量的增加ꎬ水稻根中钾(Ｋ)㊁钙(Ｃａ)㊁镁(Ｍｇ)㊁磷(Ｐ)㊁铁(Ｆｅ)㊁锌(Ｚｎ)和锰(Ｍｎ)等营养元素的含量降低ꎬ内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１的接种促进了根部对营养元素的吸收和向地上部的运输ꎬ使幼苗叶片中上述离子含量显著增加ꎬ有助于维持铅胁迫下水稻的光合作用和酶促反应[９７]ꎮ同样ꎬ镉胁迫下接种内生成团泛菌(ＰａｎｔｏｅａａｇｇｌｏｍｅｒａｎｓＴｍ０２)促进了Ｍｎ㊁Ｃａ㊁Ｆｅ㊁Ｍｇ等离子向籽粒的转运ꎬ增加养分的同时减少了镉向籽粒的转运[２８]ꎮ产铁载体内生菌促进水稻对铁和其他微量元素的吸收利用[９８]ꎮ接种产铁载体内生菌Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ.㊁Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎ￣ｓｉｓ㊁Ｂ.ｐｕｍｉｌｕｓ使砷胁迫下水稻根部铁含量升高[３５]ꎮ砷胁迫下会增加水稻幼苗根中铁含量ꎬ但减少了铁向地上部的转运ꎬ接种印度梨形孢上调了水稻铁转运相关基因(ＯｓＩＲＯ２㊁ＯｓＦＲＤＬ１㊁ＯｓＹＳＬ１)的表达ꎬ显著增加了地上部的铁含量ꎬ有利于叶绿素合成和光合作用[４２]ꎮ有些内生菌还可以通过生物固氮为重３６８付思远等:内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展金属胁迫下的水稻提供必需的氮素营养[２８ꎬ３０ꎬ９９]ꎮ土壤中的有效磷含量较低ꎬ不能满足植物需求[１００]ꎮ具有溶磷功能的内生菌能够将难溶性磷转化为可溶性磷供重金属胁迫下的水稻吸收利用[２８ꎬ３０ꎬ３７￣３９]ꎮＡＭＦ在促进水稻磷吸收方面具有重要作用ꎮ多项研究结果表明ꎬ铜㊁铅㊁镉㊁砷等重金属胁迫下ꎬＡＭＦ接种能够增加水稻植株的磷含量ꎬ有利于水稻营养物质合成以抵抗重金属胁迫[５５￣５６ꎬ６１ꎬ６４ꎬ１０１]ꎮ综上所述ꎬ内生菌通过溶磷㊁固氮㊁产生铁载体㊁上调营养元素吸收和营养转运相关基因的表达等机制加强水稻对营养元素的吸收和运输ꎬ从而促进水稻在重金属胁迫下生长ꎮ２㊀内生菌降低水稻地上部和籽粒重金属积累的作用机制２.１㊀胞内积累和胞外吸附固定重金属内生细菌通过主动运输和区域化作用将重金属吸收进细胞内ꎬ也可由分泌的胞外聚合物在细胞外富集重金属ꎬ降低其流动性[７７]ꎮ氢离子与金属离子存在竞争吸附位点ꎬ碱性环境能够加强土壤和细胞表面对重金属的吸附[１０２]ꎮ一些兼性内生细菌可以提高环境ｐＨ值ꎬ如ꎬ兼性内生沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｌｉｑ￣ｕｅｆａｃｉｅｎｓＦ２)通过提高发酵液ｐＨ值加强自身对砷的胞外富集和胞内积累ꎬ砷胁迫下接种Ｓｅｒｒａｔｉａｌｉｑ￣ｕｅｆａｃｉｅｎｓＦ２加强了根表面和土壤对砷的固定ꎬ减少了水稻对砷的吸收和砷向籽粒的转移ꎬ最终籽粒砷含量低于欧洲水稻籽粒中最大允许砷含量(０ ２ｍｇ/ｋｇ)[３４]ꎮ内生真菌利用细胞壁㊁中央大液泡㊁菌丝体㊁孢子等特殊结构固定重金属[１０３]ꎮ镉胁迫下接种印度梨形孢使水稻根部的菌丝体和孢子中积累了大量镉ꎬ阻止镉离子向地上部转运[４４]ꎮ深色有隔内生真菌稻镰状瓶霉(ＦａｌｃｉｐｈｏｒａｏｒｙｚａｅＥＵ６３６６９)是典型的镉离子生物过滤器ꎬ接种水稻后大量的镉以黑色沉积物和颗粒的形式在其液泡和厚壁孢子中被固定ꎬ阻止镉转移至地上部ꎬ降低了籽粒镉含量[４０]ꎮ植物细胞壁主要由多糖和蛋白质组成ꎬ含有羧基㊁羟基㊁氨基和醛基等潜在配体ꎬ这些配体可以参与离子交换㊁吸附㊁络合㊁沉淀和结晶等各项反应ꎬ有效结合重金属阳离子并限制其在细胞膜上的转运[１０４￣１０６]ꎮ植物在根细胞壁中隔离重金属是缓解原生质体重金属胁迫和抑制重金属转运的机制之一[１０４ꎬ１０７]ꎮ多项研究发现ＡＭＦ可以影响水稻中的重金属亚细胞分布ꎮＧａｏ等[４８]的研究结果表明ꎬＡＭＦ可以改变旱稻根细胞壁的化学性质ꎬ镉胁迫下ꎬ接种Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ提高了根部细胞壁中果胶㊁半纤维素１和木质素的含量ꎬ观察到更多羟基和羧基ꎬ根细胞壁的果胶和半纤维素１中镉含量增加ꎬ进而显著降低旱稻地上部的镉含量ꎮＺｈａｎｇ等[６２]的研究结果表明ꎬ铜胁迫下接种ＡＭＦ(ＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅꎬＧｍ)可使菌根中糖醛酸的含量增加ꎬ有利于增强菌根对铜的吸附ꎬ菌根细胞壁果胶和半纤维素１中的铜含量增加了约５倍ꎬ最终水稻地上部铜含量显著降低ꎮＬｉ等[４９]的研究结果表明ꎬ在低镉胁迫(<０ ０５ｍｍｏｌ/Ｌ)下接种Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ和摩西管柄囊霉(ＦｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｓｅａｅꎬＦｍ)提高了旱稻根部细胞壁组分中镉含量ꎬ高镉胁迫(ȡ０ ０５ｍｍｏｌ/Ｌ)下提高了液泡中镉含量ꎬ而细胞器组分镉含量显著降低ꎬ缓解了旱稻镉胁迫ꎬ减少了地上部镉积累ꎮ上述研究结果皆表明由内生菌介导的胞外吸附和胞内积累可以将重金属固定ꎬ从而减弱重金属向地上部的转运ꎬ但ＡＭＦ影响水稻根部重金属亚细胞分布的机制还有待研究ꎮ２.２㊀降低重金属的生物有效性碱性环境有利于重金属沉淀的形成和稳定[１０２]ꎮ镉胁迫下接种兼性内生细菌Ｐａｎｔｏｅａａｇｇｌｏ￣ｍｅｒａｎｓＴｍ０２提高了土壤ｐＨ值并降低镉的生物有效性ꎬ减少水稻对镉的吸收和转运ꎬ降低水稻籽粒㊁茎秆中的镉含量[２８]ꎮ内生巨大芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓｍｅｇａｔｅｒｉｕｍＨ３)和华氏新根瘤菌(Ｎｅｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍｈｕａ￣ｕｔｌｅｎｓｅＴ１￣１７)共接种可以提高水稻根系土壤的ｐＨ值ꎬ在低镉胁迫下增加铁锰氧化物结合态镉含量ꎬ高镉胁迫下增加有机物结合态镉和硫化镉的含量ꎬ减少水稻对镉的吸收ꎬ所产精米符合大米镉限量国际标准(０.２ｍｇ/ｋｇ以下)[３６]ꎮ多胺是氨基酸脱羧过程中产生的一类碱性化合物ꎬ能够提高周围环境的ｐＨ值ꎬ最常见的多胺包括腐胺㊁亚精胺和精胺[１０８￣１１０]ꎮ研究发现ꎬ使用外源多胺降低了水稻对镉的吸收[１１１]ꎮ某些细菌可以产生精氨酸脱羧酶(ＡＤＣ)从而分泌多胺[１０９ꎬ１１２]ꎮＣｈｅｎｇ等[２７]分离的产ＡＤＣ内生鞘氨醇单胞菌(Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓｓｐ.Ｃ４０)为兼性内生菌ꎬ其发酵液的多胺含量和ｐＨ值在镉胁迫下显著提高ꎬ接种后诱导镉胁迫下水稻幼苗多胺合成酶相关基因(ＯｓＳＰＤＳ㊁ＯｓＳＰＭＳ１和ＯｓＳＡＭＤＣ１)表达显著上调ꎬ根际土壤和根内的亚精胺㊁精胺含量增加ꎬ４６８江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第３期土壤中铁锰氧化物结合态镉含量增加ꎬ水稻地上部镉积累量显著降低ꎮ镉胁迫下ꎬ产ＡＤＣ兼性内生根瘤菌(ＲｈｉｚｏｂｉｕｍｌａｒｒｙｍｏｏｒｅｉＳ２８)发酵液的ｐＨ值和腐胺质量浓度升高ꎬ接种后显著提高了水稻分蘖期和成熟期土壤ｐＨ值和有机质含量ꎬ降低了根际土壤有效态镉含量和镉转移系数(ＴＦꎬ表示植物对重金属的转运能力)ꎬ增加了成熟期根际土壤中碳酸盐和有机物结合态镉的含量ꎬ使水稻根部㊁地上部㊁籽粒中镉含量皆降低[３３]ꎮ但产ＡＤＣ内生菌的研究目前仅限于水稻镉胁迫ꎬ对其他重金属胁迫的应用研究较少ꎮ内生菌分泌的铁载体也可与Ｃｄ２＋㊁Ｃｕ２＋㊁Ｐｂ２＋㊁Ａｓ３＋㊁Ａｓ５＋等多种重金属离子结合[１１３]ꎮ研究发现ꎬ与铁载体结合的Ｆｅ３＋更容易进入细胞ꎬ与铁载体结合的有毒金属离子不能有效地进入细胞ꎬ从而降低重金属的生物有效性[１１４]ꎮ有机酸通过与重金属形成复合物㊁诱导植物产生根系分泌物㊁溶解磷酸盐释放磷元素并形成不溶性重金属磷酸盐等多种机制降低重金属的生物有效性ꎬ内生细菌Ｂａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑ￣ｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１具有分泌柠檬酸㊁琥珀酸㊁丙酸和乙酸等多种有机酸的能力ꎬ接种后显著降低了水稻根部和地上部的铜含量[２５]ꎮ铅胁迫下接种内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１诱导水稻根系产生苹果酸㊁酒石酸㊁乳酸和草酸等有机酸ꎬ缓解了水稻铅胁迫[９７]ꎮ金属硫蛋白(ＭｅｔａｌｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎｓꎬＭＴｓ)是一类低分子量㊁半胱氨酸含量异常丰富的短肽ꎬ其巯基(￣ＳＨ)能够螯合重金属[１１５]ꎮ镉胁迫下接种变形球囊霉上调了旱稻菌根中ＭＴｓ合成相关基因的表达ꎬ降低了旱稻地上部镉含量[５６]ꎮ无机硫化物也可与重金属反应生成不溶性金属硫化物[３２]ꎮ内生台湾贪铜菌(ＣｕｐｒｉａｖｉｄｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＫＫＵ２５００￣３)能够分泌ＭＴｓ和无机硫化物ꎬ镉胁迫下其发酵液中硫化镉含量升高ꎬ降低了发酵液中有效镉的含量ꎬ接种后显著降低了水稻籽粒镉含量[３２]ꎮＡＭＦ通过改变重金属的生物有效性降低镉在菌根中的迁移率和毒性ꎬ如高镉胁迫(ȡ０ ０５ｍｍｏｌ/Ｌ)下ꎬ接种ＡＭＦ的旱稻菌根中有效态镉(无机镉和水溶性镉)的含量显著低于未接种ＡＭＦ的旱稻ꎬ无效态镉(果胶酸盐结合态镉㊁蛋白质结合态镉㊁不溶性和残留镉)占比高[４９]ꎮＬｕｏ等[５０]研究发现ꎬＡＭＦ接种提高了旱稻在开花期㊁成熟期根际土壤中无效态镉的比例ꎬ与籽粒中镉含量呈负相关ꎬ这表明旱稻开花期和成熟期是ＡＭＦ限制籽粒积累镉的关键时期ꎮ植物在细胞质中将重金属与植物螯合素(ＰｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓꎬＰＣｓ)螯合以降低其生物有效性ꎬ并将螯合物转运至液泡ꎬ这是缓解重金属胁迫与积累的一种重要机制ꎮＯｓ￣ＰＣＳ１和ＯｓＰＣＳ２是水稻合成ＰＣｓ的２个主要基因ꎬ有助于提高水稻对砷和镉的耐受性[１１６]ꎮ研究发现ꎬ砷胁迫上调了水稻根中ＯｓＰＣＳ１和ＯｓＰＣＳ２的表达ꎻ接种印度梨形孢进一步显著上调了ＯｓＰＣＳ１和ＯｓＰＣＳ２的表达ꎬ增加了ＰＣｓ的合成ꎬ砷被ＰＣｓ螯合后转移至根部液泡区隔化ꎬ从而减少了砷向地上部的转运[４２]ꎮ综上所述ꎬ内生菌通过降低重金属的生物有效性减少水稻对重金属的吸收和转运ꎬ缓解了水稻重金属胁迫ꎬ减少了植株地上部和籽粒重金属积累ꎮ２.３ 调控水稻对重金属的吸收和转运基因的表达根是植物吸收土壤重金属的第一个部位ꎬ许多重要的重金属吸收和转运基因在根部表达ꎮ水稻根系可以通过硅酸盐和磷酸盐转运蛋白质吸收和转运Ａｓ３＋㊁Ａｓ５＋[１１７]ꎮ水稻硅酸盐转运基因ＯｓＬｓｉ１参与砷的吸收ꎬＯｓＬｓｉ６在将砷/硅转运出木质部并向地上部再分配过程中起关键作用ꎬＯｓＬｓｉ２参与砷向中柱的运输且将其转运到地上部ꎬ磷酸盐转运基因ＯｓＰＴ４参与砷的吸收[３５ꎬ４２ꎬ１１８￣１１９]ꎮ砷胁迫下ꎬ水稻幼苗根部ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２㊁ＯｓＬｓｉ６基因表达上调ꎻ接种印度梨形孢后ꎬ显著下调了ＯｓＬｓｉ２基因的表达ꎬ减少了砷向地上部的转运ꎬ地上部砷含量显著降低[４２]ꎮ砷胁迫下水稻接种ＡＭＦ(ＧｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓＢＧＣＡＨ０１)显著下调了ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２基因的表达ꎬ菌根对砷的吸收效率下降ꎬ大部分亚砷酸盐在根部被固定从而阻止其转移到地上部[６６]ꎮＲｕｊｉｒａ等[３５]的研究结果表明ꎬ水稻ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２㊁ＯｓＰＴ４基因在砷胁迫下表达上调ꎬ根㊁枝㊁叶㊁穗枝㊁壳和籽粒中的砷积累显著增加ꎻ单接种内生细菌假单胞菌㊁苏云金芽孢杆菌㊁短小芽孢杆菌及配施风化褐煤皆能显著下调ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２㊁ＯｓＰＴ４基因表达ꎬ籽粒砷含量低于大米砷限量国际标准(０.２ｍｇ/ｋｇ)ꎮ植物重金属三磷酸腺苷酶(ＨｅａｖｙｍｅｔａｌＡＴＰａｓｅｓꎬＨＭＡｓ)家族在金属转运方面发挥重要作用[１２０]ꎬ其中ＯｓＨＭＡ２负责将镉/锌从根部转运到地上部ꎬＯｓＨＭＡ３负责将镉运输到根部大液泡中区隔化[１２１￣１２２]ꎮＯｓＨＭＡ３基因的过表达可以增加水稻根部镉积累ꎬ减少地上部的镉积累[１２３]ꎮ镉胁迫下水稻接种内生菌Ｃ４０显著下调了ＯｓＨＭＡ２５６８付思远等:内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展。
植物内生菌的杀菌效果研究
植物内生菌的杀菌效果研究植物内生菌指的是一类共生于植物体内的微生物，它们与宿主植物形成互惠共生关系，帮助植物吸收养分、促进生长并增强抗病能力。
近年来，研究人员发现一些植物内生菌还具有杀菌效果，能够抑制植物病原菌的生长和繁殖。
本文将对植物内生菌的杀菌效果进行研究。
植物病原菌是导致植物疾病的主要原因，它们会侵入植物体内并繁殖，最终导致植物死亡或减产。
传统的防治方法主要依赖化学农药，但其存在对环境和人体健康的副作用。
因此，寻找一种安全、有效的杀菌方法显得尤为重要。
植物内生菌的杀菌效果引起了研究人员的兴趣。
一方面，植物内生菌可以产生一系列抗菌物质，如抗生素、植物生长调节物质等，对植物病原菌产生抑制作用。
研究人员通过实验发现，一些植物内生菌能够分泌抗菌物质，如溶菌酶、蛋白酶和生物活性物质等，这些物质能抑制病原菌的生长、限制其繁殖，并最终导致其死亡。
此外，抗菌物质还可以激活植物的防御机制，增强植物的抗菌能力，减轻病害的发生。
另一方面，植物内生菌还能调节植物内部环境，限制病原菌的生长。
研究人员发现，一些植物内生菌能够调节植物的根际环境，产生一股抑菌区域，抑制病原菌的入侵。
这种抑菌机制与植物内生菌的共生生活方式密切相关，植物通过合成一些特定的物质，如抗菌物质和植物生长激素，形成对病原菌的抑制作用，从而保护自己免受病害侵害。
在实践中，研究人员对植物内生菌的杀菌效果进行了一系列研究。
以溶菌酶为例，研究人员通过实验发现，溶菌酶能杀灭多种病原菌，如炭疽菌、普通立枯病菌、松材线虫等。
另外，研究人员还发现，植物内生菌分泌的蛋白酶可以降解病原菌的细胞壁，导致其破裂死亡。
这些研究结果表明，植物内生菌具有潜在的杀菌效果，并有望成为一种新型的绿色杀菌剂。
尽管植物内生菌具有较好的杀菌效果，但目前仍存在一些问题。
首先，植物内生菌的杀菌效果受到多种因素的影响，如菌株的选择、培养条件、环境因素等。
因此，如何提高植物内生菌的杀菌效果仍然是一个挑战。
玉米内生菌研究进展
玉米内生菌研究进展李晔;田红琳;张丕辉【摘要】植物内生菌作为一种新型的微生物资源,受到越来越多研究者的青睐.到目前为止,许多研究者从不同的植物中分离出大量内生菌,在生防、促生长、抗非生物胁迫方面表现出较好的应用潜力.玉米作为中国重要的粮食作物,对其内生菌进行研究具有重要意义.从玉米内生菌的多样性、种群分布特性、生物学特性等方面概述了当前有关玉米内生菌研究的主要成果和最新进展,以期为玉米内生菌相关研究提供借鉴.%As a new type of microbial resource,endophyte is attracted by more and more researchers.So far,a large number of endophytes were isolated from different plants,and showed great potential in biocontrol,growth promoting and abiotic stress resistance.It is significant to study about the endophyte in maize,the largest food crop in China.The main achievements and latest progress in diversity,population distribution,biological characteristics of maize endophytes were summarized in order to provide references for the related researches about maize endophytes.【期刊名称】《作物研究》【年(卷),期】2017(031)006【总页数】4页(P709-712)【关键词】内生菌;玉米;促生;抗病【作者】李晔;田红琳;张丕辉【作者单位】重庆市农业科学院玉米研究所,重庆401329;重庆市农业科学院玉米研究所,重庆401329;重庆市农业科学院玉米研究所,重庆401329【正文语种】中文【中图分类】S432.1植物内生菌是指其生活史中某一阶段或整个阶段生活在生长健康的植物组织或细胞内，并对宿主植物没有引起明显病害症状的一类微生物群［1］。
植物内生菌及其次生代谢活性物质多样性的研究进展
抑 制作 用 。何 红 等［ ３ 妇从辣 椒 中 分离 到 １株 内生枯 草
芽孢 杆 菌（ ａ ｉ ｕ ｕ ｔ ｉ） 该 菌株 产 生 的抗 菌蛋 白 Ｂ ｃｌ ｓ ｂｉ ｓ ， ｌ ｓ ｌ 为环脂抗 菌多 肽 ， 对植 物 炭疽 病 菌 和番 茄青 枯 病菌 它 等多种植 物病 原真菌 和细菌有 强烈 的抑制作用 。
属、 肠杆菌 属 、 壤 杆 菌 属 、 贺 氏菌 属 、 檬 酸 细 菌 土 志 柠 属、 黄色单 胞菌属 等［ １ 引。绝大 多数 内生放 线 菌为 链霉
菌 属 、 双孢菌属 、 卡氏菌 属 、 小 诺 小单孢 菌属 、 孢囊菌 链 属 等［ １ 引。总体 而言 ， 内生 菌分布 情况 取决 于 宿 主植物
微 生 物 发 酵 途 径 生 产 紫 杉 醇 的 主要 限 制 因 素 。
Ｃ ｓｉｏ等［ 从 药用 植 物 蛇 藤 （ ｎ ｋｖｎ ） 分 ａｔ ｌ ｌ ２ 妇 Ｓ ａ ｅｉｅ 中
离 到 的 Ｓ ｒｐｏ ｃｓＮＲ Ｌ ０ ６ ｔｅ ｔｍｙ ｅ Ｒ ３ ５ ２能 产 生 一 种 对 稻
瘟病 菌 （ ｙ ｉ ｌｒａｏｙ ａ ） 其 它多 种植 物 病 原 真 Ｐ ｒｃ ａ ｉ ｒ ｚ ｅ 及 ｕ 菌有 强 抑 杀 作 用 的 新 酰 胺 生 物 碱 Ｃ ｙ ｔｃｎ ｒｐｏ ｉ。王 巍 等０］ 金雀 根植物 内生菌 ＨＢ 代 谢 物 中分离 到 了具 ２ 从 １
（ ｐ ｙ ｌｉ ｉｅ ｓ ） 川 八 角 莲 （ ｓｓ ｅｔｈｉ Ｄｉ ｈ ｌ ａｓ ｎｉ 、Ｉ ｅ ｎ ｓ Ｄｙｏｍａｖ ｉ ｉ） ｃ 中分 离 到 了 产 鬼 臼 毒 素 的 内生 真 菌 ［ｑ引， 小 细 胞 肺 ２ 。 对