微生物的形态、结构与分类(五)

营养菌丝（基内 菌丝）:伸入 到培养基内部， 以吸收养分为 主的菌丝。 气生菌丝:向空 中生长的菌丝。 气生菌丝发育到 一定阶段可分 化成繁殖菌丝。
霉菌（青霉）的菌丝
（二）、霉菌的细胞结构
由细胞壁、细胞 膜、细胞质、细 胞核、线粒体、 核糖体、内质网 及各种内含物 （肝糖、脂肪滴、 异染粒等）等组 成。
这两种不同菌系的菌体在形态、大小 上一般无区别，但生理上有差别，常用 “+”和“-”来表示。如果一种菌系或配 子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而 形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“”。
3、子囊孢子 在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是 子囊菌纲的主要特征。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。 子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等， 因种而异。 子囊内孢子通常是1～8个。 子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。 不同的子囊菌形成子囊的方式不同 最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细 胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子 囊孢子。例：酿酒酵母。
无隔菌丝：
为长管状单细 胞，细胞质内含 多个核。
其生长表现为菌 丝的延长和细胞 核的增多。 这是低等真菌所 具有的菌丝类型。
有隔菌丝： 菌丝中有隔膜， 被隔膜隔开的一段 菌丝就是一个细胞， 菌丝由多个细胞组 成，每个细胞内有 一至多个核。隔膜 上有单孔或多孔， 细胞质和细胞核可 自由流通，每个细 胞功能相同。这是 高等真菌所具有的 类型。
霉菌的应用： 生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪 等。 工业应用： 生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、 酶 制剂（如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗 生素（如青霉素、头孢霉素）、维生素、生 物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉 素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等， 另外在生物防治、污水处理和生物测定等方 面都有应用。
孢囊孢子 分生孢子 节孢子 后垣孢子
（一）霉菌的无性繁殖 无性繁殖：不经过两个性细胞的结合， 只是由营养细胞分裂或分化而形成同种 新个体的过程。 霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四 种类型的无性孢子来实现。
1、孢囊孢子 由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。 它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状 结构——孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊 中形成许多核，每一个核外包以原生质并 产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊 的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊 中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释 放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一 些属以这种方式繁殖。
三、霉菌的菌落特征
菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干 燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状 等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于 不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌 落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、 白、灰等多种颜色。
液体培养时的特征： 如果是静止培养，霉菌往往在表面上生 长，液面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在 一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮 在培养液中或沉于培养液底部。
1、卵孢子：由大小不同的配子囊结合后发 育而成。 小型的配子囊称雄器，大型的配 子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为 卵球的原生质团，它相当于高等生物的卵。 当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和 细胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结 合，受精卵球生出外壁，发育成卵孢子。
2、接合孢子 是由菌丝生出的 结构基本相似、 形态相同或略有 不同两个配子囊 接合而成。 接合孢子的形 态：厚壁、粗糙、 黑壳。
霉
菌
霉菌和酵母同属于真菌。 霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养基 质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的 真菌（除少数外），统称为霉菌。 按Smith分类系统，霉菌分属于真菌界的藻 状菌纲 、子囊菌纲和半知菌类。
霉菌的分布： 在自然界分布相当广泛，无所不在，而且 种类和数量惊人。 在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤 其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质 素的主要分解菌。 一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生 长，特别是偏酸性的基质当中。
节孢子
4、厚垣孢子 这类孢子具有很厚的 壁，又叫厚壁孢子。 菌丝顶端或中间的个 别细胞膨大、原生 质浓缩、变圆，然 后细胞壁加厚形成 圆形、纺锤形或长 方形的厚壁孢子。 厚垣孢子也是霉菌的 休眠体，对热、干 燥等不良环境抵抗 力很强。
厚垣孢子
(二)霉菌的有性繁殖 有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生 新个体的过程。 有性繁殖一般包括三个阶段： 质配：两个性细胞的核共存于一个细胞 中，形成双核细胞，每个核的染色体数目 都是单倍的。 核配：形成二倍体接合子，核的染色体 数目是双倍的。 减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的 染色体数目是单倍的。
子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程 中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝， 形成保护组织，整个结构成为一子实体。 这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在 其中。 子囊果主要有三种类型：一种为完全 封闭式，称闭囊壳。瓶形有孔口的称子囊 壳。开口呈盘状的称子囊盘。
子囊果的形状
闭囊壳
子囊壳
子囊盘
（三）霉菌的生活史 包括霉菌的无性世代和有性世代。 无性世代是霉菌的菌丝体在相宜的条 件下产生无性孢子，无性孢子又萌发成菌 丝体的整个过程。 有性世代是在霉菌的生长后期，菌丝 形成配子囊，发生质配、核配形成双倍体 的接合子细胞，接着发生减数分裂，形成 单倍体孢子的整个过程。 霉菌的双倍体仅出现在接合子阶段。
一、霉菌的基本形态和结构
霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝构成。 菌丝是真菌营养体的基本单位。 菌丝是中空管状结构，直径一般3～ 10μm，有分枝，有隔膜或无隔膜。 许多菌丝分枝连接，相互交织在一起 所构成的形态称菌丝体。
（一）、霉菌的形态 霉菌菌丝类型： 按形态分：无隔菌丝、有隔菌丝。 根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等 真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等 真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌 亚门）两大类。 按分化程度分:营养菌丝、气生菌丝。
1、孢囊孢子
孢子形态：近圆形
2、分生孢子： 是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细 胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌 纲及全部半知菌的无性繁殖方式。 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生 孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的 单个或成簇的孢子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方 式、颜色、因种而异。
基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用 很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化 遗传学方面的研究。 霉菌的危害：引起霉变：可造成食品、生活 用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉 变。 引起植物病害：真菌大约可引起3万种植物 病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。 例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的 稻瘟病等等。
引起动物疾病：不少致病真菌可引起人 体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起 的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、 粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种 致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中， 被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌 已有200余种（包括酵母菌在内）。 产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生 多种毒素，目前已知有100种以上。例如： 黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒 及癌症。
组成真菌细胞壁的另一类成分为无定 型物质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和 葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成 的网内或网外，充实细胞壁的结构。 霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核 糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基 本相同。
繁殖方式
二、 霉 菌 的 繁 殖 方 式
孢子
菌丝片段
有性孢子
无性孢子
卵孢子 接合孢子 子囊孢子 担孢子
曲 霉
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子囊形成的方式、形状、大小
子囊孢子
霉菌不同性别的菌丝，分化出雄器（小） 和产囊器（大），两个性器官接触后，雄 器的内含物通过受精丝进入产囊器，进行 质配。质配后，产囊器生出许多短菌丝 （称产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核 的，在顶端细胞内发生核配，成子囊母细 胞。再经有丝分裂和减数分裂产生1～8个 子囊孢子。
大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接 合子。在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖 普遍，有性繁殖多发生在特定的条件下， 往往在自然条件下较多，在一般培养基上 不常出现。 不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数 霉菌是由菌丝分化形成特殊的性细胞（器 官）——配子囊或由配子囊产生的配子 （雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。 常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、 子囊孢子和担孢子。
接合孢子
接合过程：两个相邻的菌丝相遇，各 自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊。 原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成 横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子 囊下的部分称配子囊柄。然后相接触的 两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、 核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢 子。
接合孢子形成过程：
根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力 不同可分为： 同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的 菌体帮助而能独立进行有性生殖。 当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的 分枝相互接触时，便可产生接合孢子。 异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别 的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生 殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才 能形成接合孢子。
例：曲霉属 分生孢子梗的顶端膨 大成球形的顶囊， 孢子着生于顶囊的 小梗之上。 青霉属：分生孢子着 生在帚状的多分支 的小梗上。 还有些霉菌的分生孢 子着生在分生孢子 垫或分生孢子器等 特殊构造上。
3、节孢子（又称粉 孢子） 它是由菌丝断裂形 成的外生孢子。 当菌丝长到一定阶 段，出现许多横膈 膜，然后从横膈膜 处断裂，产生许多 孢子。孢子是成串 的短柱状、筒状或 两端钝圆的细胞。 例：白地霉
幼龄菌往往液泡 小而少，老龄菌 具有较大的液泡。
细胞壁：除少数低等水生霉菌细胞壁含 纤维素外,大部分霉菌细胞壁主要由几丁质 组成。 几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子 以β-1，4糖苷键连接而成的。几丁质和纤 维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网 状结构—微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚 韧的机械性能。