植物种群生态研究进展

第26卷　第2期 西南师范大学学报(自然科学版) 2001年4月Vol.26　No.2 Journal of Southwest China Normal University(Natural Science)Apr.2001

文章编号:1000-5471(2001)02-0230-07

植物种群生态研究进展①

钟章成,曾　波

(西南师范大学生态环境资源研究院,重庆400715)

摘要:对植物种群生态学近20年在其各个领域所取得的进展及其动态作如下归纳:(1)植物种群生理生态学在向宏观方向发展的同时,由于分子生物学和生物技术的兴起,也向器官细胞和分子水平发展.(2)植物种群繁殖生态主要集中于繁殖分配与繁殖投资,分配通货,生殖值,生活史进化,繁殖时间与频率等.(3)无性系种群生态学主要集中于无性系性,生理整合,克隆生长格局,无性系生长型,等级选择模型和空间拓展性等.(4)植物构件生态主要集中于植物构件种群动态和形态结构与构件的关系.(5)遗传生态学主要集中在种群遗传结构,变异、分化、适应及其与环境的关系,生态型及其遗传基础,多态性等.(6)植物行为生态学主要对植物觅源生态学研究,并集中在资源分配格局,表型可塑性,资源异质性以及觅源行为和进化.种群统计学主要涉及图解模型和转移矩阵模型.植物种群生理生态、生殖生态、遗传生态以及种群数量动态均与分子机制相关联,因而成为种群生态研究的前沿.

关　键　词:植物种群;生态学;研究进展

中图分类号:Q948.1文献标识码:A

种群生态学的研究开始很早,Nageli是第一个从事植物种群研究的著名植物学家,1874年发表了第一篇植物种群论文,强调了种群数量的重要性,他几乎把现代动物种群的所有主要内容都已包括进去了.20世纪20年代,植物生态学家注重于植被描述、适应生理学和生产量方面的研究,致使植物种群生物学的研究曾一度中断,直到最近30年才有较大的发展.J L Harper在继承动物种群的一般原理的基础上发展了植物种群的基本理论和研究方法.哈帕的《植物种群生物学》的出版[1],是植物生态学划时代的标志,为植物种群生态学的理论和方法奠定了坚实的基础.

随着Harper和Calt w arlthy(1977)提出了植物种群的构件(module)结构理论,使植物种群生态学的研究对象摆脱了过去的困境,从单一的所有个体集群的种群划分出两个不同层次的种群,即群落水平的种群和个体水平的种群,后者也叫构件植物种群.在这个领域的研究,笔者称其为构件生态学.植物种群大小和密度的自我调节与适应,是两个水平的种群结构在环境相互作用中的综合反映,并为深入研究植物种群生态学开拓了新的途径.同时,也为以生活史为纲,将个体及其构件的数量和功能进行动态研究提供了可能性.

现将植物种群生态学近20年来的进展作如下归纳:

1　植物种群生理生态学研究及其动态

植物生理生态学是指应用生理方法和手段,以植物的生理机能为基础,阐明植物与环境之间的关系的学科.也可以说生理生态学是应用生态学观点和原理以解释和研究生理机能为目标的学科.

①收稿日期:2000-12-05

作者简介:钟章成(1929-),男,浙江绍兴人,教授,博士生导师.

基金项目:国家自然科学基金重点资助项目(39330050)

植物种群生态学主攻方向总的趋势是与植物种群遗传学、种群意义上的整体植物生理学相互交叉,把植物生理生态学应用到种群生态学上,尤其是方法、途径和观点上融合,目标向着理解植物生态学意义上和进化规模上的规律,从而使植物种群生态学从过去主要是对结果的描述走向机理、成因的解释[2]

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在生理生态学向宏观方向发展的同时,由于分子生物学、生物技术的兴起,植物生理生态学也向器官、细胞水平发展,如核糖核酸酶活性的变化,作为对干旱胁迫抗性的指标.研究多种限制因素的相互作用对植物行为的影响是当前植物生理生态学的新动向.植物生理生态学研究的另一个重要发展是与进化观结合,进化途径的研究导致了对生长在极为不同环境中的生态型紧密相关种的生理行为比较研究.随着研究手段、方法和理论的发展,当代植物生理生态学主要集中在几个紧密相关的领域即植物的碳获取,水分平衡和资源分配[3].2　植物种群繁殖生态学研究及其动态

繁殖生态学(Reproductiv ecology )是研究生物在其环境内的最适生活史格局、生殖配置、生殖值、生殖产量以及生殖对策及其相互关系的科学,是一门在植物学领域中刚刚兴起并迅速发展的学科[4].植物繁殖生态学的重要特点是以植物繁殖为核心,把生态系统中植物的繁殖与环境、与生物间的关系,植物与动物的相互作用,相互适应关系有机地结合在一起,深刻地揭示出与之相关的生态系统中能量、物质、信息、基因的传递规律.植物繁殖生态的研究为进化生态学、行为生态学、系统发育学开辟了一条独特的研究途径.

植物繁殖生态学的研究近20年来已成为植物生态学研究的一个热点,其中具代表性的著作有1983年出版的M F Willson 编著的《植物繁殖生态学》[4],它从进化论的角度在植物个体水平上系统地阐述了植物繁殖生态学的基本理论、概念和研究内容.标志著植物繁殖生态学作为一门独立的学科已经应运而生.1988年出版的J J Doust 和L L Doust 主编的《植物繁殖生态学———格局和策略》,吸收了大量有关繁殖生态学的新的理论、概念和思想,较好地把进化生态学、动物生态学、行为生态学、遗传学以及社会生物学(Sociobiology )的概念、观点引进到植物繁殖生态学中.该书不仅对有花植物,而且对藻类、苔藓、蕨类植物的繁殖方式和策略都作了精辟的论述.1989年出版了K Wa wa 编著的《热带森林植物繁殖生态学》,也收集了大量关于热带森林植物繁殖生态学研究的新发展.繁殖生态学的研究主要集中于以下方面:繁殖分配和繁殖投资,分配通货的研究,生殖值的研究,生活史进化研究,繁殖时间和繁殖频率研究,繁殖构件时空格局和繁殖产量研究,传粉生态学研究等[5].

3　无性系种群生态学研究及其动态

进行无性繁殖的植物称为无性系植物,或称克隆植物(clonal plant ).J W Silvertown [6]将具有潜在独立生存能力的形态学单元称为无性系小株(ra mets ),产生于同一亲本的营养繁殖的子代或无性系小株构成一个无性系(clone ).无性系是当前植物种群生态学研究的热点之一,尤其是克隆生长(clonal growth )的生物学意义,最近已引起了许多种群生态学家的极大兴趣[7].被砍伐的温带森林,大约70%的植物种类是无性系的[8],结果导致这些植被的结构和大部分植物种类组成是由无性系生长过程所决定的.例如,关于构件植物种群,尤其是无性系植物种群的研究,已成为种群生态学研究中的一个前沿课题[9]

.最近的大部分文献都集中到构件组织(modular organization )和克隆生长(clonal growth )的生态学和进化的关系上,如克隆结构(clonal structure )的表型可塑性(phenotypic plastisity )和克隆整合的程度,斑块环境,克隆整合作用对克服不利环境、不可预测环境的适应意义和增强竞争能力的适应意义,克隆植物和非克隆植物在r -和k -选择上的差异,克隆植物有性生殖与营养繁殖的相对重要性,构件结构与克隆结构对生殖时间分配格局形成的意义.国外科学家认为各学科的一些新的理论将在克隆植物的研究中诞生[2].

国内,有关无性系植物种群生态学的研究从90年代初起步.如王昱生[10]、董鸣和朱志红[11]等的工作,特别是刘庆通过斑苦竹(Pleiobalstus maculata )、苏智先通过慈竹、李睿通过毛竹,做了出色的木本克隆研究工作[12,13,14].当前,对无性系植物的研究,主要集中在以下几个方面:231第2期 钟章成,等:植物种群生态研究进展