植物种群生态研究进展

第26卷　第2期 西南师范大学学报(自然科学版) 2001年4月Vol.26　No.2 Journal of Southwest China Normal University(Natural Science)Apr.2001文章编号:1000-5471(2001)02-0230-07植物种群生态研究进展①钟章成,曾　波(西南师范大学生态环境资源研究院,重庆400715)摘要:对植物种群生态学近20年在其各个领域所取得的进展及其动态作如下归纳:(1)植物种群生理生态学在向宏观方向发展的同时,由于分子生物学和生物技术的兴起,也向器官细胞和分子水平发展.(2)植物种群繁殖生态主要集中于繁殖分配与繁殖投资,分配通货,生殖值,生活史进化,繁殖时间与频率等.(3)无性系种群生态学主要集中于无性系性,生理整合,克隆生长格局,无性系生长型,等级选择模型和空间拓展性等.(4)植物构件生态主要集中于植物构件种群动态和形态结构与构件的关系.(5)遗传生态学主要集中在种群遗传结构,变异、分化、适应及其与环境的关系,生态型及其遗传基础,多态性等.(6)植物行为生态学主要对植物觅源生态学研究,并集中在资源分配格局,表型可塑性,资源异质性以及觅源行为和进化.种群统计学主要涉及图解模型和转移矩阵模型.植物种群生理生态、生殖生态、遗传生态以及种群数量动态均与分子机制相关联,因而成为种群生态研究的前沿.关　键　词:植物种群;生态学;研究进展中图分类号:Q948.1文献标识码:A种群生态学的研究开始很早,Nageli是第一个从事植物种群研究的著名植物学家,1874年发表了第一篇植物种群论文,强调了种群数量的重要性,他几乎把现代动物种群的所有主要内容都已包括进去了.20世纪20年代,植物生态学家注重于植被描述、适应生理学和生产量方面的研究,致使植物种群生物学的研究曾一度中断,直到最近30年才有较大的发展.J L Harper在继承动物种群的一般原理的基础上发展了植物种群的基本理论和研究方法.哈帕的《植物种群生物学》的出版[1],是植物生态学划时代的标志,为植物种群生态学的理论和方法奠定了坚实的基础.随着Harper和Calt w arlthy(1977)提出了植物种群的构件(module)结构理论,使植物种群生态学的研究对象摆脱了过去的困境,从单一的所有个体集群的种群划分出两个不同层次的种群,即群落水平的种群和个体水平的种群,后者也叫构件植物种群.在这个领域的研究,笔者称其为构件生态学.植物种群大小和密度的自我调节与适应,是两个水平的种群结构在环境相互作用中的综合反映,并为深入研究植物种群生态学开拓了新的途径.同时,也为以生活史为纲,将个体及其构件的数量和功能进行动态研究提供了可能性.现将植物种群生态学近20年来的进展作如下归纳:1　植物种群生理生态学研究及其动态植物生理生态学是指应用生理方法和手段,以植物的生理机能为基础,阐明植物与环境之间的关系的学科.也可以说生理生态学是应用生态学观点和原理以解释和研究生理机能为目标的学科.①收稿日期:2000-12-05作者简介:钟章成(1929-),男,浙江绍兴人,教授,博士生导师.基金项目:国家自然科学基金重点资助项目(39330050)植物种群生态学主攻方向总的趋势是与植物种群遗传学、种群意义上的整体植物生理学相互交叉,把植物生理生态学应用到种群生态学上,尤其是方法、途径和观点上融合,目标向着理解植物生态学意义上和进化规模上的规律,从而使植物种群生态学从过去主要是对结果的描述走向机理、成因的解释[2].在生理生态学向宏观方向发展的同时,由于分子生物学、生物技术的兴起,植物生理生态学也向器官、细胞水平发展,如核糖核酸酶活性的变化,作为对干旱胁迫抗性的指标.研究多种限制因素的相互作用对植物行为的影响是当前植物生理生态学的新动向.植物生理生态学研究的另一个重要发展是与进化观结合,进化途径的研究导致了对生长在极为不同环境中的生态型紧密相关种的生理行为比较研究.随着研究手段、方法和理论的发展,当代植物生理生态学主要集中在几个紧密相关的领域即植物的碳获取,水分平衡和资源分配[3].2　植物种群繁殖生态学研究及其动态繁殖生态学(Reproductiv ecology )是研究生物在其环境内的最适生活史格局、生殖配置、生殖值、生殖产量以及生殖对策及其相互关系的科学,是一门在植物学领域中刚刚兴起并迅速发展的学科[4].植物繁殖生态学的重要特点是以植物繁殖为核心,把生态系统中植物的繁殖与环境、与生物间的关系,植物与动物的相互作用,相互适应关系有机地结合在一起,深刻地揭示出与之相关的生态系统中能量、物质、信息、基因的传递规律.植物繁殖生态的研究为进化生态学、行为生态学、系统发育学开辟了一条独特的研究途径.植物繁殖生态学的研究近20年来已成为植物生态学研究的一个热点,其中具代表性的著作有1983年出版的M F Willson 编著的《植物繁殖生态学》[4],它从进化论的角度在植物个体水平上系统地阐述了植物繁殖生态学的基本理论、概念和研究内容.标志著植物繁殖生态学作为一门独立的学科已经应运而生.1988年出版的J J Doust 和L L Doust 主编的《植物繁殖生态学———格局和策略》,吸收了大量有关繁殖生态学的新的理论、概念和思想,较好地把进化生态学、动物生态学、行为生态学、遗传学以及社会生物学(Sociobiology )的概念、观点引进到植物繁殖生态学中.该书不仅对有花植物,而且对藻类、苔藓、蕨类植物的繁殖方式和策略都作了精辟的论述.1989年出版了K Wa wa 编著的《热带森林植物繁殖生态学》,也收集了大量关于热带森林植物繁殖生态学研究的新发展.繁殖生态学的研究主要集中于以下方面:繁殖分配和繁殖投资,分配通货的研究,生殖值的研究,生活史进化研究,繁殖时间和繁殖频率研究,繁殖构件时空格局和繁殖产量研究,传粉生态学研究等[5].3　无性系种群生态学研究及其动态进行无性繁殖的植物称为无性系植物,或称克隆植物(clonal plant ).J W Silvertown [6]将具有潜在独立生存能力的形态学单元称为无性系小株(ra mets ),产生于同一亲本的营养繁殖的子代或无性系小株构成一个无性系(clone ).无性系是当前植物种群生态学研究的热点之一,尤其是克隆生长(clonal growth )的生物学意义,最近已引起了许多种群生态学家的极大兴趣[7].被砍伐的温带森林,大约70%的植物种类是无性系的[8],结果导致这些植被的结构和大部分植物种类组成是由无性系生长过程所决定的.例如,关于构件植物种群,尤其是无性系植物种群的研究,已成为种群生态学研究中的一个前沿课题[9].最近的大部分文献都集中到构件组织(modular organization )和克隆生长(clonal growth )的生态学和进化的关系上,如克隆结构(clonal structure )的表型可塑性(phenotypic plastisity )和克隆整合的程度,斑块环境,克隆整合作用对克服不利环境、不可预测环境的适应意义和增强竞争能力的适应意义,克隆植物和非克隆植物在r -和k -选择上的差异,克隆植物有性生殖与营养繁殖的相对重要性,构件结构与克隆结构对生殖时间分配格局形成的意义.国外科学家认为各学科的一些新的理论将在克隆植物的研究中诞生[2].国内,有关无性系植物种群生态学的研究从90年代初起步.如王昱生[10]、董鸣和朱志红[11]等的工作,特别是刘庆通过斑苦竹(Pleiobalstus maculata )、苏智先通过慈竹、李睿通过毛竹,做了出色的木本克隆研究工作[12,13,14].当前,对无性系植物的研究,主要集中在以下几个方面:231第2期 钟章成,等:植物种群生态研究进展232西南师范大学学报(自然科学版) 第26卷无性系性(clonality):从进化的角度,用系统发育和细胞学、胚胎学研究克隆植物的无性繁殖方式的产生及特性.生理整合(physiological integration):生理整合是指无性系植物具有潜在独立的无性系分株(ramets)之间的资源交换.整合作用的研究内容包括整合强度(integration intendity)、整合速率(integration rate)、整合方向(integrtion direction)、分株的受益受损,整合作用的机理,停止和发生的整合的时间及原因等[10].克隆生长格局(pattern of clonal growth):是指无性系植物种群的根茎等,为了克隆繁殖而进行的营养扩散和生长过程,以及在水平的空间所占据的位置和拓展的速度.无性系生长型(clonal growth for ms)和对环境适应的生长可塑性反应(plastic growth responses):植物种间竞争、无性系植物分株之间的竞争、密度制约以及环境的适应,是通过植物体的生长型来表现的,同时,生长型和大小显示很大的可塑性(plasticity).生长型可在种群、个体和分株3个水平上检测.植物虽然在生长型和大小上显示出很大的可塑性,但是无性系分株间的竞争是怎样改变无性系生长型的机理却还不清楚.等级选择模型(hierarchical selection model):J Van Groenendael等人[8]认为对无性系植物的功能特性的任何推测,最终都依赖于这些无性系特性是怎样被选择而遗传下来的.无性系有机体的等级性———基株(genet)、无性系分生体(clonal fragment)和无性系小株(ramet),它们使得自然选择作用复杂化,无性系植物的这种自然等级性为等级选择模型.空间拓展性(spatial mobility):在通常情况下,无性系植物克隆生长的一个很显著的功能,就是能够拓展其生长空间,基于对资源有效性的可塑性反应,它主要研究在空间异质性的环境中无性系的觅食(forag-ing)能力和生理整合对策.无性系植物的生态对策谱(spectrum of clomal plant strategies):任何一个物种在一定的环境中,都占据一定的生态位.无性系植物在其生境系统中,一方面占据一定的生态位;另一方面各构件结构单位也表现出不同的生态对策.正如Southwood、Gadgil[15]和Solbrig所理解的,生物界的种类存在着“r-k对策连续统”(r-k c ontinuum of strategies).无性系植物的生态对策谱就是指的这个“两头下赌注打赌”的连续统.4　植物构件生态学研究及其动态植物构件生态学是研究构件生物(modular or ganism)在生态环境作用下的相互关系和种群统计特征的学科.构件植物种群是指同类构件个体形成的集合,如叶(构件)种群,枝(构件)种群等等.构件种群每个成员称为构件个体(modular individual),每个构件个体均有其特定的生物学特征,有一定空间位置,执行着一定的功能.同一构件系统中各类构件间是相辅相成协调发展的,具有形态结构和空间分布格局的协同性,以及功能上的整合性(苏智先,1996).构件具生死动态及年龄结构等种群统计特征[16],植物的生长发育首先表现为构件的生死动态.可把构件生物体本身看作一个由构件单位组成的拟种群(metapopulation),或称亚种群(subpopulation)和构件种群(modular population).因此,构件生物种群具有由遗传单位即基株(genets)形成的个体种群和由基株上的构件单位形成的构件种群两个结构水平.种群大小和密度调节是由这两个结构水平在环境作用下综合反映作用的结果.构件种群的年龄分布可反映出个体构件(individual modules)的活力,特定年龄的构件对基株生长发育的贡献大小,以及基株对邻体干扰、竞争等环境条件的反应对策.持续的构件生长是植株在短期内“找”到新的资源和取得与其邻体竞争的最佳地位的唯一途径.因此,从构件水平深入研究植物与环境的相互作用,可望在对植物种群和群落动态发展演化机理的认识上有所突破.当前植物构件生态学研究集中在两个方面:植物构件种群的动态:构件种群统计方法非常适用于不能或不便进行反复毁灭性收割的种群研究. Bazzaz和Harper[17]提出了植物生长分析的构件途径,即通过标记和统计植株上的构件,同时进行部分构件收割,从而测得构件的出生、死亡及周转率,以获得关于基株内部生长发育的大量信息,根据这些信息进行植物生长分析.这种生长分析法是非毁灭性的,并且可测定单一植株的生长率,因而已为许多学者所采用.McGra w 和Garbutt [18]在此方法的基础上提出了一种融传统生长分析法的形式和构件途径生长分析法的内容于一体的新方法———种群统计的生长分析法(demographic gro wth analysis ).植物形态结构与构件的关系:一个植株是一个拟种群[19].植株大小是构件出生和死亡数的一个函数.因此,通过构件种群统计,掌握构件种群动态规律,结合分枝角度,节间长度等参数,便可确定植物形态结构及生长格局,甚至可对株型结构(构筑型)进行计算机模拟和预测.植株特定的形态结构是其基因型在环境作用下的特定表达———表现型,因此,以构件种群研究为契机,可望将植物生态学和形态学有效地结合起来.5　遗传生态学研究及其动态遗传生态学以种群为研究对象,以生态学、遗传学、生物化学、统计学、地学等学科为基础,主要从遗传和生态两个方面研究物种因环境差异而产生的种内变异和分化,从而揭示种群对环境的适应过程及其机理的一门新学科.其重要特征是以遗传、变异、进化为核心,把生态系统中生物与环境的相互作用有机结合起来,深刻揭示生态系统中信息传递、遗传变异、分化、适应等基本规律.在相当长的时间,种群生态学和种群遗传学几乎是平行发展,遗传生态学的产生,把两者紧密地结合起来,克服了各自的局限性,更好地揭示生命现象及其规律.1964年,Ford 正式出版了《Ecological Geneties 》一书,标志着遗传生态学作为一门独立边缘学科的诞生.遗传生态学研究开展以下工作:种群结构:是指同种生物的个体之间、种群之间的遗传、生态方面的一切关系(Jain ,1975),它是种群最基本的特征,是遗传生态学研究的核心内容,包括种群的生态特征和遗传特征(即遗传结构)两个方面.种群遗传结构:是指遗传变异在种群内和种群间的分布,它包括基因的种类及比例,基因型的种类及比例,基因频率及其演变规律是种群遗传结构的核心问题[20].Cook 认为,自然种群基因频率的变化就是生物的进化过程.因此,种群遗传结构的研究有助于阐明自然条件下生物变异与环境的关系以及物种形成的机理,还可加深对生物进化过程的认识和理解.等位酶研究是从基因产物认识基因的存在与表达.具有保守性特征的等位酶可作为遗传标志.因此等位酶技术是研究种群遗传结构的有效方法,并能精确估算遗传结构.变异、分化、适应及其与环境因素关系的研究:变异是种群内个体之间在结构和功能方面的差异.它包括遗传变异和表型变异两个方面.在较大时间尺度上,变异使物种进化成为可能;在较小时间尺度上,变异利于生物个体在一定范围内得以生存.Primack Mousseau 分别报道了遗传因素和环境因素对个体生理、形态、种子产量变异的相对贡献率.分化:是种群偏离共同祖先所经历的进化过程,反映了种群间遗传差异的大小和距离的远近.分化是遗传变异的结果,遗传变异是分化的物质基础.环境为种群分化提供了特定场所,自然选择使分化得以实现,从而使种群中不同基因携带者对后代基因库作出不同的贡献.大量研究表明:即使在同一地区的不同生境中,种群间也存在遗传分化.只要存在选择压力,种群间就会发生分化[21].适应:是生物本身结构上和功能上的可遗传性和饰变.这种饰变增加生物在特定环境中存活和繁殖的机会,是长期进化过程中存活繁殖的机会,是长期进化过程中形成的相对稳定的特征.近年来,通过相关、回归、聚类、计算机模拟等技术和手段,分析了许多的变异分化、适应与环境因子的关系,竭力找出产生这些特性的主导因子,从而更加精细地认识这些基本的生命现象.生态型及其遗传基础:生态型是某一物种对特定生境发生基因型反应而产生的产物,是种内适应不同环境条件或地理区域的遗传类群[22],是环境因子对一个种群内许多基因型选择和控制的结果.生态型的遗传基础包括基因和染色体两个层次,基因变异是发生基因型反应的前提,并通过新的基因型得到表现;染色体形态结构和数目的变化,加速了新生态型的产生.多态性研究:多态性是物种内存在的一种变异形式,包括三个层次.染色体多态是由染色体结构发生变异而产生的,这种现象在动植物中普遍存在.基因多态是由基因突变而产生的,Merrell 发现大多数生物多态位点的百分率在15%～50%之间[23].PCR 技术和RFLP 技术的应用,可在分子水平检测DNA 差异.233第2期 钟章成,等:植物种群生态研究进展234西南师范大学学报(自然科学版) 第26卷蛋白质多态是基因多态的生化表现,蛋白质多态可作为分子进化阶段的标志.物种起源与演化研究:围绕这一命题,涌现出了多种学说,拉马克、杜布赞斯基、木村资生等就是这些学说的代表人物,但至今仍没有一种被普遍接受的观点.徐豹、庞广昌等人分别研究了中国野生大豆和胡杨种群的分布规律、迁移过程、起源与演化,分析了种群遗传结构与自然选择的关系[24,25].6　植物行为生态学研究及其动态行为生态学的发展可以追溯到60年代J H Crook和R H Mac Arthur等的杰出工作,但在80年代才得到迅速发展.1986年国际行为生态学联合会宣告成立,并出版了《行为生态学》杂志,这标志行为生态学已经成为生态学领域内一个新的热点[26].植物行为是欧美近年来新兴的植物生态学研究领域,其成果不断发表在各种国际技术性刊物上.它主要探讨植物在特定生境中获取必需资源的生态对策、适应机理、进化意义等.行为生态学起始于对动物的研究,其后的发展也仅侧重于动物,甚至认为只有动物才可称行为,其结果造成了植物行为生态学研究滞后于动物的研究.从总体上讲,植物行为生态学是处于刚起步阶段,当前主要从事植物觅源行为生态学.觅源行为(for-aging behaviour)是植物行为生态学的重要内容.传统生态观认为,资源具有可消耗性、有限性和直接影响适合度三大属性.新生态观认为,资源是可被生物直接利用或对生物适合度具有潜在影响的环境因子,如温度、斑块、空间、CO2、水、光、营养元素等.1954年Bray首次把“foraging behaviour”这一词用于植物.70年代以后,Grime和他的合作者的工作使之成为植物生态学的一个常用术语.觅源行为的物质基础是资源分配,其表现形式是表型可塑性,生长反应等,其最终目标是资源获取对策,使投资—收益达到最佳,提高物种的适合度.80年代,明确了强调斑块生境中形态可塑性和整合作用对克隆植物觅源存活的重要性.随后很多学者相继把动物行为生态学中成熟的方法和模型应用到克隆植物的研究中,更加准确有效地刻划克隆植物的生长现象.近年来,对攀援植物等的觅源行为进行了研究,这在一定程度上丰富了植物行为生态学研究的内容.1986年,Stephens等人出版了《Foraging Theor y》一书,该书对觅源学说进行了系统介绍.植物觅源生态学研究主要集中在:资源分配格局:资源分配是指有限的资源分配到不同结构和功能上,使生长、维持和繁殖等方面的分配达到最佳,其进化意义在于揭示影响生物个体的自然选择力[27].生物量、能量、营养元素是度量资源分配常用指标.觅源行为的研究应该与资源分布格局紧密结合起来,只有这样才能精确估计觅源行为的生物学意义.表型可塑性:植物对外界胁迫所呈现的可塑表型反应是行为生态学的另一个重要内容.由于植物的觅源行为可凭借形态可塑性完成,所以与形态性状相关的可塑性成为觅源行为研究的重点.形态可塑性是遗传可塑性随基因、年龄的变化,这正反映了种群内发生的微进化[28,29].生长反应:生长反应是植物觅源行为的又一个重要表现形式.把传统的生长分析和种群统计的分析两者统一起来,才能更好地揭示植物的觅源行为及其过程.资源异质性:许多研究证明植物生长必需的资源在自然界呈异质分布.必需资源不仅在空间上表现为斑块性,而且斑块的尺度、斑块间资源梯度和斑块的空间结构都因资源种类和生境类型不同而存在差异.进化与适应:觅食行为与植物的进化和适应紧密相关.基因型决定植物觅源行为的基本格局[29].觅源行为能反应环境质量的好坏,所以适应研究是觅源行为和其它研究的综合.只有适应性的觅源行为才是物种进化的直接产生,并非所有的觅源行为都是具有生态对策的性质.植物行为生态学其他研究主要集中在表型可塑性的代价问题,异质生境中构件空间配置的建筑学结构(architecture)问题,植物配偶选择的生理和形态机理,植物最优生活史对策,性别资源分配及环境性别决定,植物行为与群落动态问题等等.植物行为生态学的研究必将促进进化生物学的发展.此外,还有种群统计学研究(Demographic study).近年来国外植物种群统计学研究很活跃,主要涉及两类模型的研究,即图解模型(diagra matic models)和转移矩阵模型(transition models).由于植株间在大小、花、果、种子数量等差异甚大,单纯以植株为单位进行统计种群数量不能说明其动态规律.因而,植物种群统计方法在较长时期内处于停滞.直到70年代,J L Harper 和White [30]发表了“植物种群数量统计”一文,提出了基株(genetes )和构件(modular )合并计算构件理论,才使植物种群数量统计途径重新得到发展.当前国外种群生态学已开始从宏观研究向微观领域渗透,从种群生活史的途径和分子水平上揭示种群生态机理已成为国际种群生态学研究的发展趋势,因此分子生态学应运而生.植物种群的生理生态、生殖生态、遗传生态以及种群的数量变动无不与分子机制密切相关,因而成为种群生态研究的前沿课题.但是我国的分子生态学机理的研究尚未开始,国际分子生态学研究历史也很短,只有十余年,因此不在此作进一步介绍.参考文献:[1]Harper J L .Po pulation biolo gy of plant [M ].London and New york :Academic press ,1997.[2]钟章成,董　鸣,熊利民.植物种群生态学发展趋势及我国植物种群生态发展战略研究[A ].见:马世骏主编.中国生态学发展战略研究[C ].北京:中国经济出版社,1991.81-106.[3]缪世利.植物生理生态学研究进展[A ].见:刘建国主编.当代生态学博论[C ].北京:中国科学技术出版社,1992.103-119.[4]Willson M F .Plant Repr oductive Ecology [M ].New York :A Willey -interscience Publication ,1983.[5]孙　凡.缙云山四川大头茶种群繁殖适应性的数量特征研究[J ].植物生态学报,1997,21(1):1-8.[6]silvertown J W .Introductio n to plant po pulation Ecology [M ].New York Herick :Longman Group Limited ,1982.[7]Jackson J B .Po pulation biology and evolution o f cl onal organisms [M ].New York :Yale University Press ,Connecticur ,U .S .A .1985.[8]Van Groenendael J B .Clonal g rowth in Plant [M ].The Hague :SPB Academic Publishing ,1990.[9]钟章成.我国植物种群生态学研究的成就与展望[J 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