第8章 生物氧化和氧化磷酸化
生物氧化与氧化磷酸化
生物化学复习要点-生物氧化与氧化磷酸化
生物氧化与氧化磷酸化一、教学大纲基本要求教学大纲基本要求讲解生物氧化与氧化磷酸化，1.生物能学简介，包括化学反应的自由能，自由能变化与化学反应平衡常数的关系，标准自由能变化的加和性，高能磷酸化合物，生物氧化的概念和特点。
2.线粒体电子传递，包括线粒体电子传递过程，电子传递链，电子传递链有关的酶和载体,电子传递链的抑制剂。
3.氧化磷酸化作用，包括氧化磷酸化的,P／O比和由ADP形成ATP的部位,电子传递和ATP形成的偶联及调节机制概念，氧化磷酸化的偶联机理，氧化磷酸化的解偶联。
二、本章知识要点1、本章概述有机物分子在生物细胞内被逐步氧化生成CO2，并释放出能量。
电子传递和氧化磷酸化作用使NADH和和FADH2再氧化并以ATP捕获释放出的能量。
真核生物电子传递和氧化磷酸化作用在线粒体内膜进行，而原核生物中过程在质膜上进行。
2、自由能变、反应平衡常数、氧化还原电位体系内能用于做功的能量称为自由能。
对化学反应来说，可以把自由能看成促使化学反应达到平衡的一种驱动力。
反应物自由能的总和与产物的自由能总和之差就是该反应的自由能变化(△G)。
当△G<0时体系未达到平衡，反应可以自发正向进行；当△G>0时体系未达到平衡，必须供能反应才能正向进行；当△G=0时反应处于平衡状态。
在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为一个大气压(0.1MPa)，温度为25℃、pH=0的条件下进行反应时自由能的变化称为标准自由能变化(△G0)。
标准自由能变化具有加和性。
对生物化学反应而言，在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃、pH=7.0的条件下进行反应时自由能变为标准自由能变化(△G0)。
生化反应中自由能变与反应的平衡常数间的关系可以用△G0=-RTlnK′eq =-2.303RTlogK′eq。
氧化-还原电位(E)是物质对电子亲和力的量度。
生化反应的标准氧化-还原电势(E0 )是在标准状况(参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃)和pH7的条件下测量的，用伏特表示。
生物化学第八章习题
生物化学第八章习题第八章习题一、名词释义1、生物氧化2、氧化磷酸化3、呼吸链4、高能化合物二、填空题1.生物氧化可分为两个氧化系统。
2.生物氧化的方式有、和。
3、与生物氧化有关的酶类有，、。
4、体内co2生成方式有和。
5、体内atp生成的方式有和。
6、写出纳德氧化呼吸链中递氢体和递电子体的排列顺命令，，，和。
7、写出琥珀酸氧化呼吸链中递氢体和递电子体的排列顺序、、和。
8.细胞色素是一种作为辅助组的染色蛋白。
呼吸链中的两个电子在细胞色素系统中按顺序转移到氧气中。
9、在肌肉、脑等组织中atp可将~p转移给，生成而贮存。
10、几乎是生物组织细胞能够直接利用的唯一能源。
11、除atp外，可参与糖原合成，它可以参与磷脂合成和蛋白质合成。
3、单选题1、下列化合物中哪一个不是高能化合物（）a.乙酰coab.琥珀酰coac.ampd.磷酸肌酸e.磷酸烯醇式丙酮酸2.线粒体外NADH进入线粒体的途径是（）携带肉碱的B载体c.丙酮酸羧化支路d.柠檬酸-丙酮酸循环e.苹果酸穿梭或α-磷酸甘油穿梭3.以下哪种蛋白质不含血红素（）A.血红蛋白B.肌红蛋白C.细胞色素氧化酶D.铁硫蛋白E.过氧化氢酶4、线粒体外nadh经α-磷酸甘油穿梭作用进入线粒体内，进行氧化磷酸化的p/o为a.1b.$2c.3d.4e.55.呼吸链的位置是（）A.细胞质B.线粒体内膜C.线粒体内膜D.线粒体外膜E.细胞膜6、在线粒体内nadh进行氧化磷酸化的p/o为（）a.1b.$27.细胞色素氧化酶含有下列哪种金属元素（A.铜B.铁C.锌D.钼E.镍）8、完整的线粒体当存在以下情况之一时，传递电子的速度才能达到最高值a.adp浓度低，pi高b.atp浓度低，pi高c、高浓度ADP、高pI、高浓度d.atp、高浓度ADP、高浓度e.ADP、低浓度atp9、2，4-二硝基苯酚是氧化磷酸化的（）a.激活剂b.抑制剂c.解偶联剂d.调节剂e.催化剂-，CO是呼吸链的（），A.活化剂，B.抑制剂，C.解偶联剂，D.调节剂，e.催化剂11、人体内生成atp的主要途径是（）a.三羧酸循环b.β-氧化c、氧化磷酸化D.底物水平磷酸化E.厌氧发酵12、各种细胞色素在呼吸链中的排列顺序是（）a、c1→C→B→aa3→o2b。
医学生物化学(第八章)生物氧化
* 铁硫蛋白为单电子传递体 ( Fe2+-e Fe3+)
+e
20
3. 泛醌（ubiquinone , Q） 又称辅酶Q （Coenzyme Q , CoQ）
21
**泛醌的特点 1）是双电子传递体 2）不与蛋白结合的游离存在的电子载体 3）是复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间的连接者，
是多种底物的电子进入呼吸链的中心点
53
四、 ATP与能量的释放、储存和利用
H2O+CO2 ATP
有机物氧化 产能
生物大分子 主动
合成
运输
肌肉 收缩
遗传信 息传递
O2 ADP+Pi
54
一、 ATP分子中的高能磷酸基的来源 （一） 氧化磷酸化： 主要来源 （二） 底物水平磷酸化 概念： 在反应过程中,由于分子内部能 量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一 步将高能磷酸基转移给ADP，形成ATP
67
AH2
2H+
2Cu2+
O2-
H2O
A 2Cu+
1/2O2
属氧化酶主要有：细胞色素氧化酶、 酚氧化酶、 抗坏血酸氧化酶等
68
（二）需氧脱氢酶 （aerobic dehydrogenase）
特点： 使作用物氢活化， 受氢体：除氧以外还有其他试剂 产物之一是H2O2
69
AH
FMN(FAD)
H2O2
氧化磷酸化
4
糖
脂肪
葡萄糖 脂肪酸 ＋ 甘油
乙 酰CoA
蛋白质
氨基酸
TCA cycle
CO2
H＋＋e （进 入 呼 吸 链 ）
生成H2O 及释 放 出 能 量
5
生物氧化与氧化磷酸化
生物氧化与氧化磷酸化知识要点生物氧化的实质是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧生成CO 2和H 2O ，与体外有机物的化学氧化（如燃烧）相同，释放总能量都相同。
生物氧化的特点是：作用条件温和，通常在常温、常压、近中性pH 及有水环境下进行；有酶、辅酶、电子传递体参与，在氧化还原过程中逐步放能；放出能量大多转换为ATP 分子中活跃化学能，供生物体利用。
体外燃烧则是在高温、干燥条件下进行的剧烈游离基反应，能量爆发释放，并且释放的能量转为光、热散失于环境中。
（一）氧化还原电势和自由能变化1．自由能生物氧化过程中发生的生化反应的能量变化与一般化学反应一样可用热力学上的自由能变化来描述。
自由能（free energy ）是指一个体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够做功的那一部分能量，又称为Gibbs 自由能，用符号G 表示。
物质中的自由能（G ）含量是不易测定的，但化学反应的自由能变化（ΔG ）是可以测定的。
ΔG 很有用，它表示从某反应可以得到多少有用功，也是衡量化学反应的自发性的标准。
例如，物质A 转变为物质B 的反应：B A −→← ΔG ＝G B —G A当ΔG 为负值时，是放能反应，可以产生有用功，反应可自发进行；若ΔG 为正值时，是吸能反应，为非自发反应，必须供给能量反应才可进行，其逆反应是自发的。
][][ln B A RT G G o +∆=∆ 如果ΔG ＝0时，表明反应体系处于动态平衡状态。
此时，平衡常数为K eq ，由已知的K eq 可求得ΔG °：ΔG °＝－RT ln K eq2． 2．化还原电势在氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原剂，得到电子的物质称为氧化剂。
还原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的倾向）的大小，则称为氧化还原电势。
将任何一对氧化还原物质的氧化还原对连在一起，都有氧化还原电位的产生。
如果将氧化还原物质与标准氢电极组成原电池，即可测出氧化还原电势。
标准氧还原电势用E °表示。
第八章 生物氧化 课外练习题
第八章生物氧化课外练习题一、名词解释1、生物氧化：指发生在线粒体内的一系列传递氢和电子的氧化还原反应，有机物质被氧化，生成二氧化碳和水，并逐步放出能量的过程。
2、呼吸链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的排列在线粒体内膜上的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。
3、氧化磷酸化：代谢物氧化脱氢经呼吸链传递给氧生成水的同时，释放的能量使ADP磷酸化生成ATP，由于是代谢物的氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联发生，因此称为氧化磷酸化。
二、符号辨识1、Fe-S：铁硫蛋白；2、CoQ：辅酶Q；3、Cyt：细胞色素体系三、填空1、生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为（呼吸）作用。
有两种类型的氧化体系，即（线粒体）氧化体系和（非线粒体）氧化体系。
2、生物氧化的方式有（脱氢）氧化、（加氧）氧化和（脱羧）氧化三种。
3、呼吸链的组成成分包括脱氢酶的辅酶（NAD+）和（NADP+）、黄素蛋白的辅基（FMN）和（FAD）以及（Fe-S）蛋白、（泛醌）和（细胞色素）体系。
4、呼吸链的氢传递体既传递质子也传递电子，其类型有（NAD+）、（NADP+）、（FMN）、（FAD）和（UQ）。
5、呼吸链的电子传递体只传递电子，包括（细胞色素）体系、某些（黄素）蛋白和（铁硫）蛋白。
6、泛醌又称为（辅酶Q），广泛存在于动物和细菌的线粒体中。
它是电子传递链中唯一的（非蛋白）电子载体，是一种（脂）溶性醌类化合物。
7、主要的两条呼吸链途径为（NADH）氧化呼吸链和（FADH2）氧化呼吸链，与氧化磷酸化偶联可分别产生（3）分子和（2）分子ATP。
8、ATP酶，由两个主要单元构成，（F0）起质子通道作用，（F1）起催化合成ATP的作用。
9、氧化磷酸化的机制可用Mitchell的（化学渗透）假说予以解释。
10、氧化磷酸化的抑制包括（电子传递）抑制、（解偶联剂）抑制、（ATP酶）的失活以及（离子载体）的影响。
11、细胞的（微粒）体和（过氧化物酶）体中也发现有氧分子直接参与的生物氧化体系。
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
生物氧化讲义(8)讲解
第八章生物氧化（6学时）第一节概述生物氧化的一般过程在葡萄糖的分解代谢中,1分子葡萄糖共生成10个NADH和2个FADH2.总的△Gˊ0=-2564.8KJ/mol在燃烧时,1分子葡萄糖可释放出的热 2870.23KJ/mol，因此可推算葡萄糖分子所释放自由能的90%贮存在还原型辅酶中.还原辅酶的再氧化在电子传递过程中,还原辅酶借助O2得以氧化的过程可用下式表示:NADH+H++1/2O2 →NAD++H2O △Gˊ0=-220.07KJ/mol →ATPFADH2 +1/2O2→ FAD+ H2O △Gˊ0=-181.58KJ/mol →ATP产能物质在不同的分解代谢过程中,都伴有代谢物的脱H和辅酶NAD+或FAD的还原.这些携带着H+和e 的还原型辅酶NADH和FADH2,最终将H+和e传递给氧时,都经历相同的一系列电子载体传递过程.第二节线粒体氧化体系（呼吸链）生物体内存在多种氧化体系，其中最重要的是存在与线粒体中线粒体氧化体系。
此外还有微粒体氧化体系、过氧化体氧化体系、细菌的生物氧化体系等。
一、线粒体氧化体系（呼吸链）在生物氧化过程中，代谢物的氢由脱氢酶激活，脱下来的氢经过几种传递体的传递，将电子传递到细胞色素体系，最后将电子传递给氧，活化的氢（H+）和活化的氧（O2-）结合成水，在这个过程中构成的传递链称为电子传递链，或呼吸链。
（一）呼吸链的组成构成呼吸链的成分有20多种。
大致可将它们分成五类。
即以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类；以FAD或FMN为辅基的黄素蛋白酶类；铁硫蛋白类；泛醌和细胞色素类。
依具体功能又可分为递氢体和递电子体。
1．递氢体在呼吸链中即可接受氢又可把所接受的氢传递给另一种物质的成分叫递氢体，包括：（1）NAD+NAD+是不需氧脱氢酶的辅酶。
它们分别可与不同的酶蛋白组成多种功能各异的不需氧脱氢酶。
辅酶分子能可逆地加氢和脱氢。
NAD++2H++2e-→NADH+H+（2）FAD和FMNFAD和FMN是黄素蛋白（又称黄素酶）类的辅基。
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传递电子机理：
Fe3+
+e －e
Fe2+
Cu2+
+e －e
Cu+
细胞色素的结构特点
b、c1、c的辅基为血红素 aa3的辅基为血红素A c的辅基与蛋白质是以硫醚键共价结合， 而b、c1、aa3均是以非共价键连接。 a3的铁原子形成5个配位键，还保留一个 配位键，能与O2、CO、CN-等结合，其正 常功能是与氧结合。
磷氧比（P\O）
NADH
呼吸链的组成
1. 烟酰胺脱氢酶类
琥珀酸等 黄素蛋白 （FMN） 黄素蛋白 （F AD） 铁硫蛋白 （Fe-S） 辅 酶 Q （CoQ） Cyt b Fe--S
2. 黄素脱氢酶类
3. 铁-硫蛋白类 （iron—sulfur proteins) 4. 辅酶Ｑ （ubiquinone,亦写作CoQ） 5. 细胞色素类 （cytochromes）
CoQ的结构和递氢原理
CoQ+2H
CoQH2
细胞色素
特点 ： 以血红素（heme）为辅基，血红素的主要
成份为铁卟啉。
类别: 根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中
含5种（b、c、c1、a和a3)，cyt b和cytc1、cytc在呼 吸链中的中为电子传递体，a和a3以复合物存在，称 细胞色素氧化酶，其分子中除含Fe外还含有Cu ，可 将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶。
传递电子机理：Fe3+
-e
Fe2+
铁硫蛋白的结构及递电子机理
1Fe 0S24Cys 4Fe 4S24Cys 2Fe 2S24Cys
S Fe
传递电子机理：Fe3+
+e
-e
Fe2+
CoQ
特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂
溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由 泳动。
+2H
传递氢机理：CoQ
－2H
CoQH2
O H3C H3C
5 8
FAD(FMN)H2
H N
10 9
O
4 NH 1
N
10 9
4 NH 1
H3C + 2H H3C
5 8
N R
N
O
Nห้องสมุดไป่ตู้R
N H
O
FMN/FAD
FMNH2/FADH2
铁硫蛋白
特点：含有Fe和对酸不稳定的S原子，Fe和
S常以等摩尔量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，构成 Fe—S中心，Fe与蛋白质分子中的4个Cys残 基的巯基与蛋白质相连结。 +e
例 实测得NADH呼吸链： P/O~ 3 2e-
NADH
1 O2 2
ADP+Pi ATP
ADP+Pi
ATP
ADP+Pi
ATP
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
ADP+Pi ATP
2eADP+Pi ATP
1 O2 2
H2 O
氧化磷酸化的偶联机理
1、化学渗透假说 2、氧化磷酸化的抑制 解偶联剂和离子载体抑制剂
氧化磷酸化
代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合
成ATP（即ADP+Pi→ATP），这种氧化放能和ATP生
成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。
生物氧化过程中 释放出的自由能
ADP + Pi ATP + H2O 类别：底物水平磷酸化：将底物中的高能磷酸基直接转移 给ADP生成ATP的过程。
电子传递水平磷酸化：当电子从NADH或FADH2经
氧化磷酸化抑制剂
三、 线粒体外NADH的氧化磷酸化作用
氧化磷酸化
酵解
（细胞质） （线粒体）
磷酸甘油穿梭系统 苹果酸—天冬氨酸穿梭系统
-磷酸甘油穿梭
NADH
（细胞液）
肌肉、神经组织 NAD+
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
磷酸二羟丙酮 线 粒 体 内 膜
3-磷酸甘油
FADH2
FAD
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
过电子传递体系（呼吸链）传递给氧形成水时，同时伴有
ADP磷酸化ATP的过程。
磷氧比（ P/O ）
呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比
值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一 个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当 于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。
电 子 传 递 链 中 各 中 间 体 的 顺 序
NADH
FMN
复合物 I
NADH 脱氢酶
Fe-S
琥珀酸等
FAD
Fe-S
CoQ
复合物 II
琥珀酸-辅酶Q 还原酶
Cyt b
复合物 III
Fe-S
依据：
辅酶Q-细胞色素 还原酶
1）电子传递体系标准氧化还原 点位（E0’）
2）特异性阻断传递体的抑制剂
Cyt c1
2,4-二硝基苯酚的解偶联作用
外
NO2 NO2
内
NO2 NO2
H+
NO2 OOH NO2 线 粒 体 内 膜 OH H+ NO2 O-
NO2
线粒体ATP酶
化 学 渗 透 假 说
化学渗透假说示意图
+++++++++
线粒体内膜
氧化
磷酸化
__________
NADH+H+ 2H+ ADP+Pi ATP 2H+ 2H+ H2 O 2 e2H+ 2H+ 2H+
FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化
总反应：FADH2+1/2O2→FAD+H2O ΔG°′=-nFΔE°′ = -2×96.5×[0.82-(-0.18)] =-193.0千焦· -1 mol
烟酰胺脱氢酶类
特点：以NAD+ 或NADP+ 为辅酶，存 在于线粒体、基质或胞液中。 传递氢机理:
NAD(P) + + 2H+ +2e
+Pi
e-
三羧酸 循环
第二节
线粒体电子传递体系
一、电子传递呼吸链的概念 二、呼吸链的组成
三、机体内两条主要的呼吸链及其能量变化
四、电子传递抑制剂
电子传递呼吸链
线粒体基质是呼吸底物 氧化的场所，底物在这里氧 化 所 产 生 的 NADH 和 FADH2 将质子和电子转移到内膜的 载体上，经过一系列氢载体 和电子载体的传递，最后传 递被激活的 O2 生成H2O。这 种由载体组成的电子传递系 统 称 电 子 传 递 链 （ eclctron transfer chain)，因为其功能 和呼吸作用直接相关，亦称 为呼吸链。
NADH FMN Fe-S
电 子 传 递 抑 制 剂
鱼藤酮 安密妥
复合物 I
琥珀酸
FMN
Fe-S
CoQ Cyt b
Fe-S Cyt c1 Cyt c
复合物 II
复合物 III
抗霉素A
氰化物 CO 叠氮化物、硫化氢
Cyt aa3
复合物 IV
O2
第三节
氧化磷酸化作用
一、 氧化磷酸化和磷氧比（P/O）的概念 二、氧化磷酸化的偶联机理 三、 线粒体外NADH的氧化磷酸化作用
1、多酚氧化酶系统
2、抗坏血酸氧化酶系统
3、黄素蛋白氧化酶系统
4、超氧化物歧化酶氧化系统
5、植物抗氰氧化酶系统
问答题
1、生物氧化有何特点？以葡萄糖为例，比较体内氧化和体外氧
化异同。
2、氰化物和一氧化碳为什么能引起窒息死亡？原理何在？
3、电子传递呼吸链由什么组成？写出体内两条重要的呼吸链。
4、线粒体外的NADH如何进行氧化磷酸化？ 名词解释 生物氧化 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 呼吸链
高 质 子 浓 度
质子流
2H+
化学渗透假说示意图
+++++++++
线粒体内膜
__________
NADH+H+ 2H+ ADP+Pi ATP 2H+ 2H+ H2 O F0-F1 寡霉素 2 e2H+ 2H+ 2H+
高 质 子 浓 度
2 e2 e-
质子流
2H+
非线粒体氧化系统
通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生 物主要氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存 在非线粒体氧化系统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末 端氧化酶完成的，与ATP的生成无关，但各自具有重要的生理功能。 生物体内主要的非线粒体氧化系统如下：
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
1\2 O2 O=
2H+
H2 O
生物氧化的三个阶段
胞外
脂肪
多糖
蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
胞液 线 粒 体
磷酸化
电子传递 （氧化）
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
共同中间物进 入三羧酸循环, 氧化脱下的氢由 电子传递链传递 生成H2O，释放 出大量能量，其 中一部分通过磷 酸化储存在ATP 中。