草地早熟禾冬季的生理变化研究
神奇的美国草地早熟禾
神奇的美国草地早熟禾
叶绍三;刘汉光
【期刊名称】《饲料研究》
【年(卷),期】1992()11
【摘要】景宁县的草山草坡大部分处于海拔800米以上的低中山地域(占全县草场面积的61%,全省的34%).现有牧草的草质较差,且冬春枯草期长.为研究草山草坡改良利用技术,经浙江省科委立题,由省农科院和我县农业局主持,于1981——1983年期间在景宁县渤海乡圣塘岗(又名星火岗)进行牧草引种试验.课题结束后,由于该草场地处僻远,交通不便,
【总页数】1页(P16-16)
【关键词】草地;早熟禾;牧草
【作者】叶绍三;刘汉光
【作者单位】浙江省景宁县农业局
【正文语种】中文
【中图分类】S540.2
【相关文献】
1.“雪狼”草地早熟禾快速成坪的高品质草地早熟禾新品种 [J],
2.“金钱豹”草地早熟禾——成坪快、根茎发达的草地早熟禾新品种 [J],
3.“雪狼”草地早熟禾——快速成坪的高品质草地早熟禾新品种 [J],
4.“陆虎”草地早熟禾——坪质佳、持久性好的草地早熟禾新品种 [J],
5.“蓝天鹅”草地早熟禾——坪质出众抗性突出的草地早熟禾新品种 [J],
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不同修剪、施肥方法对草地早熟禾生长的影响
氢钾 （０ｇ 、 粪 （０ｇ 、 ４ ｍ ）鸡 ／ ５ ｍ ）鸡粪 （０ ｍ ）分别 编 ／ １０ｇ ， ／
１ 材 料 与 方 法 １ 材料 ． １
１． ． １草坪： １ 供试草坪 为金湖公 园南门外及人工湖 东面
２０ ０ ０年建植 的 ２块草地早熟禾草坪 。
１１ ．２肥料 ： 试验 的肥料 种类： 素 、 ． 供 尿 尿素 ＋磷 酸二氢
钾、 鸡粪 。
１２ 方 法 ．
１． ． １修剪方 法。① 在公园南 门外选取 ３ ２ 块试 验 区， 每
修剪 １ ， 次 每次修 剪前观测 草坪草长 势 ；。每隔 １ 天 Ｊ ５ 修剪 １ ， 次 每周观测 草坪 草长 势 ；∞每隔 ２ Ｊ ０天修 剪 １
次， １ 每 ０天观测草坪草长势 。
１． ． ２施肥方法 。 ２ ①秋季在公园人工湖东面选取 ６ 块试 验区， 每块试验 区面积 ４ Ｉ选 取 ３种肥料 ， 尿素 、 １￣ Ｔ， ２ 即： 尿
表 １ 修剪高度对草地早熟禾生长的影响
夏季与冬季有短暂的休眠， 宜在土层肥沃、 排水 良 好的
土壤上生长 ， 具发达 的地下茎 ， 有较强 的分蘖能力 。
目前在草 坪的养 护管理工作 中，存在较大 的盲 目
性， 剪草机将 草坪剪到很低的程度 ， 减弱 了草坪草的长 势； 肥料施 用量 大 ， 坪草发 黄； 草 施用量 少 ， 效果 不好 。 本文进行 了相关 方面 的试验研究 ， 现将结果报 道如下 ：
Ｂ ２
５ｏ ．６
国内外草地早熟禾育种技术及其研究进展
禾 （ ｎｃｃ 和草地 早熟 禾 中发 现大孢 子母 细胞 Ｐ．ｒｔａ） ｉ 开始分裂 之前或分 裂时 ， 珠 心中存 在 无孢 子 生殖 在 胚 囊 的原始 细胞 ， 有时大孢子母细胞 在早期退化 珠
心 中只存在 无孢子生殖胚囊的原 始细胞。在草地早 熟禾 中常常存 在不 只一个 发育 完 整 的胚 囊 ， 这种 在 情况下 ， 一个珠心发育 多个种 子。 在未 减数 的胚 囊 中 ， 无论 是二倍 体孢 子生殖 还 是体 细胞 无孢 子生殖 ， 一般 是从 双倍 体 的卵细 胞 胚 发 育 ，因 而 可 称 为 二 倍 体 孤 雌 生 殖 （ ｉｏ ｄ ｌｄ ｐｉ ｕｒ ｅｏｅｅ ｓ。二倍 体孢子生 殖 的例子 中， 细胞 ａ ｈｎｇｎｓ ） ｔ ｉ 卵 常 常可 自发的发育 （ 不需要 传 耪 的刺激 ） 而 且许 ，
种技 术 、 射育种技 术和生物育种技 术等方面的研 究成 果进 行 了综合论述 ， 辐 并对 草地早 熟禾的生殖
方 式进 行 了全 面 阐述 。
关 键词
草 地早 熟禾 ； 育种技 术 ； 殖方式 生
￥ １ ・ 文献标 识码 ８ ３２ Ａ
中图分类号
随着我国国 民经 济稳定而快速 的发展 及人 民 物质 生活与精 神需求 的 不断提 高 ， 一 定程 度上 象 在 征精神 文明的现 代草 坪业 近 ２ ０年来 也 有 了快速 的 发展。我 国一些 大 中城 市草 坪在 足球 场 、 高尔夫 球 场 、 马场 、 赛 公园 、 住宅 区 、 高速公路 以及 铁路两旁 的 边坡得 到广 泛应用 ， 不但 改 善 了生态环 境也 丰富 了 ， 人们 的精神生 活 ， 因此 草坪业 发展 成为 越来 越迫 切
为我国草 地早熟禾育 种工作提供一些技 术支撑 。
草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异
第31卷 第12期V o l .31 No .12草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2023年 12月D e c . 2023d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2023.12.012引用格式:杨 伟,刘敏洁,刘文辉,等.草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异[J ].草地学报,2023,31(12):3676-3686Y A N G W e i ,L I U M i n -j i e ,L I U W e n -h u i ,e t a l .D i f f e r e n c e s i nS u g a rM e t a b o l i s mi nD i f f e r e n tD e v e l o p m e n t S t a ge s a n d S e c t i o n s of t h eR h i z o m e o f P o aP r a t e n s i s [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2023,31(12):3676-3686草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异杨 伟1,2,3,刘敏洁1,2,3*,刘文辉3,李军乔1,2,魏小星3,马晖玲4(1.青海民族大学生态环境与资源学院,青海西宁810007;2.青海省特色经济植物高值化利用重点实验室,青海西宁810007;3.青海省畜牧兽医科学院/青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室,青海西宁810016;4.甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070)收稿日期:2023-08-09;修回日期:2023-09-22基金项目:青海省帅才科学家负责制项目 草种创新及其在草地农业系统中的作用 (2023-N K -147);青海省创新平台(2021-Z J -T 01)资助作者简介:杨伟(1992-),男,汉族,甘肃兰州人,博士研究生,主要从事牧草种质资源与育种研究,E -m a i l :1365054954@q q.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :y o o m i n ji e @163.c o m 摘要:为探究草地早熟禾(P o a p r a t e n s i s )根茎发育不同阶段及根茎弯曲阶段不同部位糖代谢差异,本试验选用青海扁茎早熟禾(Q H )和野生草地早熟禾(S N )为试验材料,在拔节期分别采集不同发育阶段(T 1-T 5)的初级根茎及根茎弯曲阶段时不同的根茎节间(P 1-P 4),测定碳水化合物含量及相关酶活性㊂结果表明:随着初级根茎的发育(T 1-T 5),蔗糖和淀粉的含量逐渐增加,其中T 5时期Q H 和S N 根茎蔗糖含量较T 1阶段分别增加了117.78%和96.55%,淀粉含量分别较T 1增加了57.37%和77.50%㊂同时,蔗糖和淀粉的含量在P 1节间处最高㊂P 4节间处Q H 和S N 较P 1处蔗糖含量分别降低了72.64%和69.06%;淀粉含量分别降低了85.95%和85.92%㊂此外,蔗糖和淀粉合成酶活性在初级根茎基部到顶端的分布呈现逐渐降低的趋势,而分解酶活性则逐渐增加㊂因此,草地早熟禾初级根茎发育的过程也是淀粉和蔗糖积累的过程,并且在越靠近根茎基部含量越高㊂关键词:草地早熟禾;根茎发育;根茎弯曲;糖代谢;蔗糖和淀粉中图分类号:Q 534.9 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2023)12-3676-11D i f f e r e n c e s i nS u g a rM e t a b o l i s mi nD i f f e r e n tD e v e l o p m e n t S t a g e s a n dS e c t i o n s o f t h eR h i z o m e o f P o a P r a t e n s i sY A N G W e i 1,2,3,L I U M i n -j i e 1,2,3*,L I U W e n -h u i 3,L I J u n -q i a o 1,2,W E IX i a o -x i n g 3,MA H u i -l i n g4(1.T h eC o l l e g e o fE c o l o g i c a l E n v i r o n m e n t a n dR e s o u r c e s ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810007,C h i n a ;2.Q i n g h a i P r o v i n c i a lK e yL a b o r a t o r y o fH i g h -V a l u eU t i l i z a t i o no fC h a r a c t e r i s t i cE c o n o m i cP l a n t s ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810007,C h i n a ;3.A c a d e m y o f A n i m a l a n dV e t e r i n a r y S c i e n c e s /K e y L a b o r a t o r y o f S u p e r i o rF o r a g eG e r m p l a s mi n t h eQ i n g h a i -T i b e t a nP l a t e a u ,X i n i n g ,Q i n gh a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;4.C o l l e g e o f P r a t a c u l t u r a l S c i e n c e ,G a n s uA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,L a n z h o u ,G a n s uP r o v i n c e 730070,C h i n a )A b s t r a c t :T h e p u r p o s e o f t h i s e x p e r i m e n t i s t o e x p l o r e t h e d i f f e r e n c e s i n s u ga rm e t ab o l i s ma t d i f f e r e n t s t a -g e s o f r h i z o m e d e v e l o p m e n t a n dd i f f e r e n t s ec t i o n s o f r h i z o m e i n i t s b e nd i n g s t a ge of P o a p r a t e n s i s .I n t h e e x p e r i m e n t ,t h e s t r o ng rhi z o m e t y p e o f P o a p r a t e n s i s L .v a r .a n c e p s Q i n gh a i (Q H )a n d t h ew e a k r h i z o -m e t y p e o fw i l d P .pr a t e n s i s (S N )w e r e s e l e c t e d a s t h e e x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s ;T h e d i f f e r e n t d e v e l o p m e n -t a l s t a g e s (T 1-T 5)o f p r i m a r y r h i z o m e a n dd i f f e r e n t i n t e r n o d e s (P 1-P 4)o f t h e p r i m a r y rh i z o m e i n i t s b e n -d i n g s t a g e sw e r e c o l l e c t e d ,a n d t h e c a r b o h y d r a t e c o n t e n t a n d r e l a t e d e n z ym e a c t i v i t i e sw e r em e a s u r e d .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t a s t h e p r i m a r y r h i z o m e d e v e l o p e d (T 1-T 5),t h e c o n t e n t o f s u c r o s e a n d s t a r c h g r a d u a l l yi n c r e a s e d .T h e s u c r o s e c o n t e n t o fQ Ha n dS Nr h i z o m e s i n t h eT 5s t a g e i n c r e a s e d b y 117.78%a n d 96.55%r e s p e c t i v e l y c o m p a r e d t o t h a t i n t h eT 1s t a g e ,a n d t h e s t a r c h c o n t e n t i n c r e a s e db y 57.37%a n d 77.50%r e -s p e c t i v e l y .M e a n w h i l e ,t h e c o n t e n t s o f s u c r o s e a n ds t a r c h i n t h eP 1i n t e r n o d ew e r e t h eh i g h e s t a m o n g al l t e s t e d s e c t i o n s .T h e s u c r o s e c o n t e n t i n t h eP 4i n t e r n o d e o fQ Ha n dS Nd e c r e a s e db y 72.64%a n d 69.06%c o m p a r e d t o t h e i r c o r r e s p o n d i n g P 1s e c t i o n s ,r e s p e c t i v e l y ;t h e s t a r c h c o n t e n t d e c r e a s e db y 85.95%a n d 85.第12期杨 伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异92%r e s p e c t i v e l y .I n a d d i t i o n ,t h e r e i s a l a c ko f r e g u l a r i t y i n t h e a c t i v i t y c h a n ge s of s u c r o s e a n d s t a r c hm e -t a b o l i s me n z y m e s d u r i ng th e d e v e l o p m e n t o f p ri m a r y r h i z o m e s .H o w e v e r ,t h e d i s t r i b u t i o n o f e n z ym e a c t i v i -t i e s r e l a t e dt os u c r o s ea n ds t a r c hs y n t h e s i s g r a d u a l l y d e c r e a s e s f r o mt h eb a s e t o t h e t o p of t h e r h i z o m e ,w h i l e t h e a c t i v i t y o f d e c o m p o s i ng e n z y m e s g r a d u a l l y i n c r e a s e s .I n s u m m a r y ,th e p r o c e s s o f p ri m a r yr h i z o m e d e v e l o pm e n to f P o a p r a t e n s i s i sa l s oa p r o c e s so f s t a r c ha n ds u c r o s ea c c u m u l a t i o n ,a n dt h ec l o s e r t ot h e b a s e o f t h e r h i z o m e t h e s e c t i o n ,t h eh i gh e r t h e c o n t e n t o f b o t h i n t h a t s e c t i o n .K e y w o r d s :P o a p r a t e n s i s ;R h i z o m e d e v e l o p m e n t ;R h i z o m eb e n d i n g ;S u g a rm e t a b o l i s m ;S u c r o s e a n d s t a r c h 根茎是一种地下变态茎,不仅可以储存养分,还可以不断形成新的根茎占据地下空间㊂根茎中的一部分在条件适宜的情况可形成新的植株,从而达到繁殖目的[1-2]㊂这种繁殖方式使根茎类植物具有很强的种群繁衍能力,通常这类植物都具有较强的适应性[3]㊂碳水化合物是植物的主要有机成分之一,包括结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物㊂其中,葡萄糖㊁果糖㊁蔗糖和淀粉等是参与植物生命活动的主要非结构性碳水化合物[4],它们还可以促进部分结构碳水化合物的合成,例如木质素和纤维素等[5-6]㊂光合作用产生的蔗糖通过韧皮部运输到根茎后,一部分在转化酶的作用下裂解为葡萄糖和果糖,从而为根茎的扩展提供能量[7-8];另一部分在蔗糖合酶的作用下产生果糖和腺苷二磷酸葡萄糖(A D P -G l u c o s e ,A D P G ),然后在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P -g l u c o s e p y r o p h o s p h o r yl a s e ,A G -P a s e)和淀粉合酶的催化下合成淀粉,最后将淀粉储存在根茎中作为储备养分[9-11]㊂当根茎快速繁殖时,淀粉又会被降解为蔗糖,为植物生长提供能量[12]㊂近年来,关于根茎发育的相关研究愈来愈多,水稻(O r y z a s a t i v a )根茎蔗糖和淀粉主要分布在靠近植株的根茎基部,而葡萄糖和果糖在根茎尖端含量更高[13]㊂此外,蔗糖可以增加水稻根茎的生长速度,但在发育后期,过高的蔗糖浓度则会抑制新植株的形成[13-14]㊂花秆实心竹(F a r ge s i a y u n -n a n e n s i s )根茎在形成新笋的过程中,其蔗糖和淀粉含量大幅减少[7],而高羊茅(F e s t u c aa r u n d i n a c e a )根茎中的蔗糖含量和鸢尾(I r i s t e c t o r u m )根茎中的淀粉含量同样随发育时间逐渐增加[12,15]㊂因此,根茎中糖的积累程度是影响根茎发育的主要因素,并且糖很可能以信号通路的方式参与调节根茎的发育㊂另有研究表明P o a p r a t e n s i s 根茎中的S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而分解酶与蔗糖含量呈显著负相关[4]㊂大豆(G l y c i n em a x )果实成果过程中,S S 和S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而S A I 活性与蔗糖含量呈显著负相关[16]㊂这些研究表明蔗糖和淀粉是根茎类植物储存物质的主要形式㊂目前对草地早熟禾的研究大多集中在地上部分,虽然关于其根茎糖代谢的研究也已有报道,但这些研究把初级根茎当作一个整体进行研究,研究初级根茎碳水化合物不同生育期之间差异,其根茎发育与碳水化合物代谢之间的关系尚不清楚[17-20]㊂青海扁茎早熟禾是针对青藏高原高海拔㊁高寒的恶劣生长环境选育出的抗寒㊁耐旱㊁根茎繁殖快㊁固土保水能力强的为数不多的优良牧草品种之一㊂它在-35ħ的低温下能安全越冬,适合在海拔高度2000~4100m ㊁年降水量400m m 左右的高寒牧区旱作种植㊂此外,在我们多年田间驯化过程中发现,有1份野生草地早熟禾种质(S N )生长比较稳定,并且其根茎繁殖能力较弱㊂因此,本研究将强根茎型品种青海扁茎早熟禾(Q H )和弱根茎型材料野生草地早熟禾的根茎发育期糖代谢差异进行比较,研究初级根茎发育过程中碳水化合物含量及相关酶活性动态变化,以及初级根茎即将形成根茎子株时期碳水化合物从根茎基部到顶端的分布情况,从而更好地了解糖的储存和分解与根茎发育的关系㊂1 材料与方法1.1 供试材料青海扁茎早熟禾和野生草地早熟禾均由青海省畜牧兽医科学院提供,详情见表1㊂表1 供试材料信息表T a b l e 1 I n f o r m a t i o n s h e e t o f t h em a t e r i a l s i ne x pe r i m e n t 编号C o d e 材料名称M a t e r i a l n a m e材料来源M a t e r i a l s o u r c e 海拔A l t i t u d e /m收种地H a r v e s t l o c a t i o n经纬度L o n g i t u d e a n d l a t i t u d e Q H 青海扁茎早熟禾青海省畜牧兽医科学院2000~4100海北州西海镇36ʎ49'N ,101ʎ45'E S N草地早熟禾青海省大通县斜沟乡2738海北州西海镇36ʎ49'N ,101ʎ45'E7763草 地 学 报第31卷1.2 试验地概况试验地位于青海省海北州西海镇(101ʎ45'E ,36ʎ49'N ;海拔3156m )的国家牧草种质资源苗圃(青藏高原)㊂试验站气候类型为高原大陆性气候,2019年年平均气温0.5ħ,无绝对无霜期,降雨量集中在7 9月,并且年平均降水量仅为369m m ,年蒸发量1400m m [17]㊂土壤为板栗土(表2),2019年雨热同期(图1)㊂表2 试验地土壤特征T a b l e 2 S o i l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e e x pe r i m e n t a l s i t e 类型T y p e 全氮T o t a l n i t r o ge n /g ㊃k g-1全磷T o t a l p h o s ph o r u s /g ㊃k g-1碱解氮A l k a l i n e n i t r o ge n /m g ㊃k g-1速效磷A v a i l a b l e p h o s ph r u s /m g ㊃k g-1速效钾A v a i l a b l e p o t a s s i u m/m g ㊃k g-1栗钙土1.56ʃ0.121.39ʃ0.0988.80ʃ3.582.20ʃ0.15168.20ʃ9.47图1 降雨量及平均温度变化F i g .1 M o n t h l yp r e c i p i t a t i o na n dm e a n t e m p e r a t u r e c h a n ge s 1.3 试验设计2019年6月10日,单株种植两份材料,株距为1m ,试验地面积为1200m 2(长30m ,宽40m ),每份材料占地面积为600m2㊂定期进行除草,并于9月份进行间苗,每穴只保留一株幼苗㊂整个试验期间不施肥㊁不灌溉㊂图2 弯曲生长阶段根茎具有的节间数F i g .2 N u m b e r o f i n t e r n o d e s o f r h i z o m e s d u r i n gb e n d i n g s t a ge 注:不同小写字母表示同一材料不同根茎节间数之间差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a m o n g di f -f e r e n t n u m b e r o f r h i z o m e s i n t e r n o d e s o f t h e s a m e t e s tm a t e r i a l (P <0.05)在前期试验中发现Q H 和S N 形成新植株时,具有7~9个节间的初级根茎分别有76%和75%(图2)㊂这表明Q H 和S N 根茎向新植物的转化发生在7~9节间的阶段㊂因此,在2020年拔节期采样时分为两种方式:(1)收集不同发育时期的初级根茎:T 1,根茎芽形成初期;T 2,具有1个根茎节间的初级根状茎;T 3,具有3个根茎节间的初级根状茎;T 4,具有5个根茎节间的初级根状茎;T 5,根茎向上弯曲即将形成根茎子株阶段㊂具体采样方式见图3㊂图3 采样示意图F i g .3 S a m p l i n g d i a g r a mo f t h e d e v e l o pm e n t o f p r i m a r y rh i z o m e (2)为进一步明确根茎发育过程中碳水化合物的变化,收集T 5阶段的初级根茎,分为以下四个部分:P 1,从基部开始第1节间;P 2,从基础开始第3节间;P 3,从基础开始第5节间;P 4,根茎向上弯曲的部分㊂具体采样方式见图4㊂8763第12期杨 伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异图4 采样示意图F i g .4 D i a g r a mf o r t h e s a m p l i n g s e c t i o n s o f p r i m a r y rh i z o m e 1.4 测定指标1.4.1 非结构性碳水化合物含量 蔗糖㊁果糖㊁葡萄糖和淀粉含量测定方法参考牛奎举等[6,21-22]的方法㊂1.4.2 蔗糖代谢酶活性 蔗糖磷酸合酶(S u c r o s eP h o s p h a t eS y n t h a s e ,S P S )㊁蔗糖合酶-合成方向(S u c r o s eS y n t h a s ea tS yn t h e s i sD i r e c t i o n ,S S )㊁可溶性酸性转化酶(S o l u b l eA c i d I n v e r t a s e ,S A I )和中性转化酶(N e u t r a l I n v e r t a s e ,N I)活性测定方法参考牛奎举等的方法[6,23]㊂1.4.3 淀粉代谢酶活性 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P -G l u c o s e P y r o p h o s p h o r yl a s e ,A G -P a s e )㊁可溶性淀粉合酶(S o l u b l eS t a r c hS yn t h a s e ,S S S )㊁淀粉磷酸化酶(S t a r c hP h o s p h o r y l a s e ,S P )和颗粒结合淀粉合酶(G r a n u l e -B o u n d S t a r c h S yn -t h a s e ,G B S S )活性测定参考W a n g 等[7]的方法㊂1.5 数据分析使用M i c r o s o f t E x c e l 2019对数据进行整理,采用S P S S 21.0对于同一材料不同发育时期初级根茎的碳水化合物变化和同一材料根茎弯曲阶段不同根茎节间碳水化合物变化进行单因素方差分析,采用D u n c a n 法在0.05水平上进行多重比较;对于同一发育时期不同材料间碳水化合物变化和同一根茎节间不同材料间碳水化合物变化进行独立样本t 检验,最后用O r i gi n2021绘图㊂2 结果分析2.1 初级根茎不同发育时期/部位碳水化合物含量变化不同发育时期初级根茎的碳水化合物含量差异显著(图5,P <0.05)㊂其中,两份材料初级根茎蔗糖和淀粉含量随着生长阶段的变化持续升高(T 1-T 5)(P <0.05)㊂T 1阶段,Q H 和S N 初级根茎蔗糖含量为5.36m g ㊃g -1和4.93m g㊃g -1,两者间差异不显著,但从T 2阶段开始,Q H 蔗糖含量显著高于S N(P <0.05)㊂T 5阶段,Q H 初级根茎蔗糖含量达11.67m g㊃g -1,较T 1阶段增加了117.78%;S N 初级根茎蔗糖含量为9.68m g ㊃g -1,较T 1阶段增加了96.55%;并且此时Q H 蔗糖含量比S N 高出20.48%(P <0.01)㊂此外,T 1阶段,Q H 和S N 初级根茎淀粉含量分别仅为5.56m g ㊃g -1和4.34m g ㊃g -1,T 5阶段分别增加到8.75m g ㊃g -1和7.70m g㊃g -1,分别较T 1增加了57.37%和77.50%,并且整个发育阶段Q H 淀粉含量显著高于S N (P <0.05)(图5A ,B )㊂Q H 果糖含量在T 1-T 3阶段逐渐降低,在T 4期突然增加(P <0.05),之后在T 5阶段又呈现断崖式下降(P <0.05)(图5C ),而S N 果糖含量呈现持续降低的趋势(图5D )㊂并且整个生长阶段内,Q H果糖含量显著高于S N (P <0.05),其中T 4阶段Q H 果糖含量达10.83m g ㊃g -1,较S N 高出61.27%㊂Q H 和S N 根茎葡萄糖含量在T 1阶段分别为6.89m g ㊃g -1和6.06m g ㊃g -1,T 5阶段与T 1相比分别降低了40.76%和31.85%,并且T 1-T 3阶段Q H 葡萄糖含量显著高于S N (P <0.05)㊂由图6可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间碳水化合物含量差异显著(P <0.05)㊂其中,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间蔗糖和淀粉含量具体表现为初级根茎基部节间(P 1)含量最高,越靠近初级根茎弯曲部位越低(P 4)(图6A ,B )㊂P 1节间,Q H 和S N 蔗糖含量分别为14.92m g ㊃g -1和11.34m g㊃g -1,P 4分别较P 1降低了72.64%和69.06%;淀粉含量分别为11.32m g ㊃g -1和10.30m g㊃g -1,P 4分别较P 1降低了85.95%和85.92%㊂同时,在P 1-P 3节间,Q H 蔗糖含量均显著高于S N (P <0.05),而淀粉含量Q H 仅在P 1节间显著高于S N (P <0.05)㊂初级根茎向上弯曲阶段不同部位间果糖和葡萄糖含量表现为初级根茎基部节间(P 1)含量最低,越靠近初级根茎弯曲部位越高(P 4)(图6C ,D )㊂P 4节间,Q H 和S N 的果糖含量高达12.50m g㊃g -1和10.75m g ㊃g -1,分别较P 1增加了217.08%和195.33%;葡萄糖含量达到8.27m g ㊃g -1和7.80m g㊃g -1,分别较P 1增加了207.81%和246.31%㊂同时,Q H 和S N 各个部位节间果糖和葡萄糖含量无显著差异㊂9763草 地 学 报第31卷图5 初级根茎不同发育时期碳水化合物含量变化F i g .5 C h a n g e s o f t h e c a r b o h y d r a t e c o n t e n t o f p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a ge s 注:不同小写字母表示同一材料不同发育阶段间差异显著(P <0.05),*,**和***分别代表同一处理下不同材料间在P <0.05㊁P <0.01和P <0.001水平上差异显著㊂下同N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t eas i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n g d i f f e r e n td e v e l o p m e n t a l s t a g e so f t h e p r i m a r y rh i z o m eo f t h es a m e t e s t e d s p e c i e s (P <0.05).*,**a n d ***r e p r e s e n t s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e nd i f f e r e n t t e s t e d s p e c i e s u n d e r t h e s a m ed e v e l o p m e n t a l s t a g e a t t h e P <0.05,P <0.01,a n d P <0.001l e v e l s ,r e s p e c t i v e l y .T h e s a m e a s b e l ow 图6 初级根茎向上弯曲阶段不同部位碳水化合物含量变化F i g .6 C h a n g e s o f c a r b o h y d r a t e c o n t e n t o f d i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t sb e n d i n g s t a ge 0863第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异2.2根茎不同发育时期/部位蔗糖代谢酶活性变化由图7可知,不同发育时期初级根茎的蔗糖代谢酶活性差异显著(P<0.05)㊂其中,T1-T5时期, Q H初级根茎S P S活性先升高后降低,在T3时期达到最大值1248.22μg㊃m i n-1㊃g-1(图7A)㊂而S N初级根茎S P S活性仅在T2时期较T1降低了15.12%,其他时期间无显著差异㊂同时,在T1-T4时期,Q H初级根茎S P S活性显著高于S N(P< 0.05),尤其在T3时期,较S N高出61.40%㊂S S活性在T1-T5时期呈现逐渐升高的趋势(图7B),T5时期Q H和S N根茎S S活性分别为138.04μg㊃m i n-1㊃g-1和124.40μg㊃m i n-1㊃g-1,较T1时期升高了38.39%和34.93%,并且各个时期两份材料间S S活性无显著差异(P<0.05)㊂随着初级根茎整体发育,蔗糖合成相关酶活性均有所升高,并且,在此过程中以S P S活性占主导地位(Q H和S N初级根茎各发育时期S P S活性均值为860.84μg㊃m i n-1㊃g-1,而S S活性均值仅为115.29μg㊃m i n㊃g-1)㊂T1-T5时期,Q H和S N初级根茎S A I和N I活性呈现降低趋势(P<0.05)(图7C,D),并且均在T4时期活性下降幅度较大㊂T5时期Q H和S N根茎S A I活性分别为464.55和367.99μg㊃m i n-1㊃g-1,与T1相比降低了23.07%和35.17%;而N I活性为41.79和25.34μg㊃m i n-1㊃g-1,与T1时期相比,分别下降了62.81%和75.91%㊂此外,T2时期Q H初级根茎S A I活性显著低于S N(P<0.05),T4和T5时期,Q H根茎S A I活性和N I活性显著高于S N(P<0.05)㊂总体来看,初级根茎发育后期,Q H 蔗糖分解酶活性高于S N(P<0.05),并且蔗糖分解相关酶活性在初级根茎发育后期均有不同程度的降低㊂图7初级根茎不同发育时期蔗糖代谢相关酶活性变化F i g.7 C h a n g e s o f s u c r o s em e t a b o l i z i n g-r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i n p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a g e s 由图8可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间蔗糖代谢酶活性同样差异显著(P<0.05)㊂其中,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间S P S活性和S S活性变化和蔗糖含量十分相似(图8A,B),具体表现为初级根茎基部节间(P1)活性最高,越靠近初级根茎弯曲部位越低(P4)㊂P1节间,Q H和S N初级根茎S P S活性分别为714.52和621.63μg㊃m i n-1㊃g-1,P4节间分别较P1降低了72.79%和72.00%;Q H和S N初级根茎S S活性分别为90.98和100.93μg㊃m i n-1㊃g-1,P4节间分别较P1降低了64.51%和64.49%㊂同时,在P1和P2节间,Q H初级根茎S P S活性均显著高于S N(P<0.05),但S S活性无显著差异㊂Q H和S N初级根茎弯曲阶段不同部位S A I和N I活性分布与S P S和S S活性完全相反,P1节间活性最低,1863草 地 学 报第31卷P 4节间活性最高(图8C ,D )㊂P 4节间Q H 和S N 初级根茎S A I 活性分别为549.03和636.88μg ㊃m i n -1㊃g -1,较P 1增加了42.90%和76.34%;N I 活性分别为107.71和116.33μg ㊃mi n -1㊃g -1,较P 1增加了87.72%和87.66%㊂此外,初级根茎弯曲阶段各部位间,Q H 和S N 根茎S A I 和N I 活性基本无显著差异㊂图8 初级根茎向上弯曲阶段蔗糖代谢相关酶活性变化F i g .8 C h a n g e s o f s u c r o s em e t a b o l i z i n g -r e l a t e d e n z y m e a c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t s b e n d i n g s t a ge 2.3 根茎不同发育时期/部位淀粉代谢酶活性变化由图9可知,不同发育时期初级根茎的淀粉代谢酶活性差异显著(P <0.05)㊂其中,T 1-T 5时期,Q H 初级根茎A G P a s e 活性先升高后降低,在T 3时期达到最大值188.63μg ㊃m i n -1㊃g -1(图9A ),较T 1时期升高了27.05%㊂S N 初级根茎A G P a s e 活性则表现为持续升高的趋势,T 5时期其活性为167.57μg ㊃mi n -1㊃g -1,较T 1时期升高了28.56%㊂同时,在T 2和T 3时期,Q H 初级根茎A G P a s e 活性显著高于S N (P <0.05)㊂S S S 活性在T 1-T 5时期呈现逐渐升高的趋势(图9B )㊂其中Q H 初级根茎S S S 活性在T 3时期开始显著增加,T 5时期S S S 活性为62.54μg ㊃m i n -1㊃g -1,较T 1时期升高了78.05%㊂而S N 初级根茎S S S 活性在整个发育过程中变化幅度较小,T 5时期较T 1时期仅增加了25.76%㊂同时T 3-T 5时期,Q H 初级根茎S S S 活性显著高于S N (P <0.001),尤其T 4时期,Q H 初级根茎S S S 活性比S N 高75.58%㊂T 1-T 5期间,Q H 和S N 初级根茎G B S S 活性无显著变化,并且其活性水平相对较低(图9C ),但T 4和T 5时期,Q H 初级根茎G B S S 活性显著低于S N(P <0.05)㊂此外,Q H 和S N 初级根茎S P 活性呈现逐渐降低的趋势(图9C ),在T 5时期S P 活性分别为63.09和57.40μg㊃m i n -1㊃g -1,较T 1时期分别降低了37.50%和34.74%㊂总体来看,T 1-T 5阶段,淀粉代谢相关酶活性变化趋势和蔗糖代谢相关酶活性相似,合成酶活性均有所升高,分解酶活性均有不同程度的降低㊂2863第12期杨 伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异图9 初级根茎不同发育时期淀粉代谢相关酶活性变化F i g .9 C h a n g e s o f s t a r c hm e t a b o l i z i n g -r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i n p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a ge s 由图10可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间淀粉代谢酶活性同样差异显著(P <0.05)㊂其中,A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 活性,均表现为P 1节间活性高,P 4节间活性低(图10A ,B ,C )㊂P 1节间,Q H 初级根茎A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 的活性分别为125.57,27.22和4.67μg ㊃mi n -1㊃g -1,P 4节间较P 1阶段分别降低了52.09%㊁78.78%和74.18%;S N 初级根茎A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 活性分别为为114.69,24.50和5.61μg ㊃mi n -1㊃g -1,P 4节间分别较P 1阶段降低了61.45%,75.54%和74.13%㊂此外,初级根茎弯曲阶段各个部位Q H 和S N 根茎A G P a s e ㊁S S S 和GB S S 活性无显著差异㊂Q H 和S N 初级根茎弯曲阶段不同部位S P 活性分布与合成酶活性变化相反,P 1节间活性最低,P 4节间活性最高(图10D )㊂P 4节间Q H 和S N 初级根茎S P 活性分别为82.81和71.88μg ㊃m i n -1㊃g -1,较P 1增加了54.64%和52.51%㊂同时,初级根茎弯曲阶段各部位间,Q H 和S N 初级根茎S P 活性无显著差异㊂3 讨论3.1 初级根茎不同发育时期/部位碳水化合物含量变化根茎尚未突破土壤形成新的植物前,主要借助于母株提供的营养物质,或者说存贮于根茎中的营养物质[22],蔗糖在此过程中扮演重要角色[17,24]㊂当地上部分运输到根茎的蔗糖超过当时发育要求时,蔗糖就会在一系列酶的作用下形成淀粉,作为贮备物质;而当地上部分运输的蔗糖满足不了生长需求时,存贮的淀粉将重新被分解蔗糖,从而为植物发育提供能量[7]㊂有研究发现随着发育时间增加,鸢尾(I r i s t e c t o r u m )根茎中的淀粉含量同样和其生长时间成正比[12]㊂这些研究表明蔗糖和淀粉是根茎类植物储存物质的主要形式㊂本研究发现,初级根茎中蔗糖和淀粉的含量在发育过程中显著增加(P <0.05),尤其是蔗糖含量的积累更快,其积累量高于淀粉㊂这个研究结果既印证了其他学者的研究,又3863草 地 学 报第31卷表明草地早熟禾初级根茎发育过程中营养储存方式兼顾蔗糖和淀粉两种形式,并且以蔗糖为主㊂此外,在初级根茎弯曲阶段,初级根茎基部节间蔗糖和淀粉含量显著高于弯曲部位(P <0.05),而葡萄糖和果糖含量显著低于弯曲部位(P <0.05)㊂初级根茎弯曲阶段碳水化合物的变化趋势和已有研究相似[13],水稻根茎基部蔗糖和淀粉含量同样显著高于根茎尖端(P <0.05)㊂同时,本研究发现,强根茎材料Q H 初级根茎蔗糖和淀粉含量显著高于弱根茎材料S N ,这可能是两者初级根茎扩展或发育能力存在差异的因素之一㊂可见,在初级根茎的发育过程中,物质积累与自身生长之间存在一定的取舍㊂根茎发育一定阶段后,碳水化合物以蔗糖和淀粉的形式暂时储存在初级根茎基部,而初级根茎顶端的大部分蔗糖和淀粉分解成单糖,为初级根茎的扩张提供能量㊂这也证实了之前的研究,几乎所有的蔗糖和淀粉,在旺盛的生长部位,都被分解成葡萄糖和果糖,以支持植物的快速生长[7,24]㊂图10 初级根茎向上弯曲阶段淀粉代谢相关酶活性变化F i g .10 C h a n g e s o f s t a r c hm e t a b o l i z i n g -r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t sb e n d i n g3.2 初级根茎不同发育时期/部位蔗糖代谢酶活性变化S P S ㊁S S 和I N V 是蔗糖代谢通路中的几个主要酶[25],S P S 活性的大小决定了蔗糖合成的快慢,在蔗糖代谢中发挥了巨大的作用[26]㊂S S 既可以促进蔗糖的合成,又可以促进蔗糖的分解[27]㊂I N V 包括S A I 和N I,它们促进蔗糖分解为葡萄糖和果糖,从而促进植物生长发育,但通常S A I 的活性远高于N I [28]㊂研究发现,P o a p r a t e n s i s 根茎中的S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而分解酶与蔗糖含量呈显著负相关[4]㊂此外,大豆(G l yc i n em a x )果实成果过程中,S S 和S P S 活性同样与蔗糖含量呈显著正相关,而S A I 活性与蔗糖含量呈显著负相关[28]㊂在本研究中,在初级根茎的发育过程中,蔗糖含量逐渐升高,Q H 初级根茎S P S 活性先升高后降低,S N 初级根茎S P S 活性先降低后升高,并且蔗糖分解酶活性整体虽然均有所降低,但其降低幅度较小㊂这可能是由于初级根茎虽然是一个整体,但在发育过程中从初级根茎基部到顶端处于不同的活跃状态,因此导致蔗糖含量变化和酶活性变化整体规律性不强㊂但是S P S ㊁S S 活性和蔗糖含量在初级根茎的基部到顶端的分布呈现逐渐降低的趋势,而S A I 和N I活性逐渐增加,这也再次表明初级根茎基部是蔗糖积累的主要部位,而初级根茎尖端的蔗糖在大量蔗糖分解酶的作用下被分解,从而促使初级根茎尖端生长发育㊂这与马铃薯㊁莲藕等的块茎植物的研究4863第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异结果相似,其块茎未膨大前和根茎的尖端一样,大量蔗糖在分解酶的催化下被分解,从而促进其生长发育;而当块茎膨大时,则和根茎基部一样,在合成酶作用下迅速积累大量的蔗糖[29]㊂上述结果不仅证实了之前的观点,也提出了一些分歧㊂这也说明P o a p r a t e n s i s初级根茎发育是一个复杂的过程,初级根茎不同部位或不同发育阶段的碳水化合物代谢存在显著差异㊂刘溢健等[30]认为I N V参与细胞扩增过程,更高的I N V活性可以促进植物快速生长㊂因此,通常在快速生长的组织中可以检测到更高的S A I活性,例如芽和根尖[31]㊂在本研究中,初级根茎尖端弯曲部分(P4)S A I活性和N I活性均高于其他部位,这一结果也证实了植物活跃部位S A I活性更高的观点㊂此外,无论那个发育时期或部位,N I的活性也远低于S A I活性,同样印证了前人的观点,在新梢和快速伸长的节间N I活性均远低于S A I[7]㊂3.3初级根茎不同发育时期/部位淀粉代谢酶活性变化淀粉的生物合成和降解是一个高度调控的代谢过程,需要多种酶的协同作用㊂其中A G P a s e是淀粉生物合成中的关键酶,其活性高低决定了淀粉合成底物是否充足[32]㊂G B S S和S S S是主要的淀粉合成酶,其中S S S参与支链淀粉的合成,而G B S S 参与直链淀粉的合成[33]㊂S P可以催化淀粉的分解或合成,但由于S P分解方向的底物浓度比合成方向的底物浓度高出近两个数量级,因此认为淀粉磷酸化酶只催化淀粉的分解[34]㊂在莲藕膨大过程中, A G P a s e和S S S的活性急剧增加,并且它们均与总淀粉含量呈极显著正相关[29]㊂此外,马铃薯块茎中的G B S S酶活性水平显著高于叶子[34]㊂在本研究中,从初级根茎基部到根茎弯曲部位,A G P a s e㊁S S S㊁G B S S活性和淀粉含量的分布呈现逐渐降低的趋势,而S P活性逐渐增加,这也再次表明初级根茎基部是淀粉积累的主要部位,而初级根茎尖端的淀粉在S P的作用下被分解,从而促使初级根茎尖端生长发育㊂此外,A G P a s e和S S S活性在初级根茎发育过程中同样呈现先升高后降低或持续升高的趋势,初级根茎淀粉酶活性变化的结果说明P o a p r a t-e n s i s根茎发育是一个复杂的动态变化,淀粉酶活性变化与以往研究结果不同的原因可能是莲藕和马铃薯块茎的主要功能是储存淀粉供食用,Q H和S N 初级根茎中储存的淀粉主要是为其自身的无性繁殖做准备,在初级根茎发育过程中根茎尖端或根茎芽中的蔗糖和淀粉均被分解,以促进初级根茎扩张或新植物的形成㊂4结论草地早熟禾根茎整体发育是一个十分复杂的过程,既是物质积累的过程,又是物质消耗的过程㊂其中,初级根茎发育的过程也是淀粉和蔗糖积累的过程,并且在越靠近根茎基部的节间,两者含量越高㊂此外,与弱根茎材料S N相比,强根茎材料Q H蔗糖和淀粉的积累更为迅速㊂参考文献[1] Y O S H I D A A,T E R A D A Y,T O R I B AT,e t a l.A n a l y s i s o f r h i-z o m e d e v e l o p m e n t i n O r y z a l o n g i s t a m i n a t a,aw i l d r i c e s p e c i e s[J].P l a n t a n dC e l l P h y s i o l o g y,2016,57(10):2213-2220 [2]李佳林,姜升林,李云霞,等.禾本科草本植物根状茎发育调控机理研究进展[J].草业学报,2022,31(8):211-220[3] Z H O U Y,L AM B R I D E S CJ,F U K A IS.D r o u g h tr e s i s t a n c ea n d s o i l w a t e r e x t r a c t i o n o f a p e r e n n i a l C4g r a s s:C o n t r ib u t i o n so f r o o t a n d r h i z o m e t r a i t s[J].F u n c t i o n a l P l a n tB i o l o g y,2014, 41(5):505-519[4]陈润娟.11个野生草地早熟禾根茎扩展与碳氮代谢物的关系研究[D].兰州:甘肃农业大学,2017:6[5]李亚姝,曾文芳,胡桂馨,等.钾元素对苜蓿碳水化合物的分配及抗蓟马的影响[J].草地学报,2020,28(6):1580-1587[6] Z H A N GR,J I AZ,MAX,e t a l.C h a r a c t e r i s i n g t h em o r p h o l o g-i c a l c h a r a c t e r s a n dc a r b o h y d r a t em e t a b o l i s m o fo a t c u l m sa n dt h e i ra s s o c i a t i o n w i t hl o d g i n g r e s i s t a n c e[J].P l a n tB i o l o g y, 2020,22(2):267-276[7]WA N G S,P E I J,L IJ,e ta l.S u c r o s ea n ds t a r c h m e t a b o l i s md u r i n g F a r ge s i a y u n n a n e n s i s s h o o t g r o w t h[J].P h y s i o l o g i aP l a n t a r u m,2019,168(1):188-204[8] L I J,WUL,F O S T E RR,e t a l.M o l e c u l a r r e g u l a t i o n o f s u c r o s ec a t a b o l i s ma n ds u g a rt r a n s p o r tf o rde v e l o p m e n t,d ef e n c ea n dp h l o e mf u n c t i o n[J].J o u r n a lo fI n t e g r a t i v e P l a n t B i o l o g y, 2017,59(5):322-335[9] L IDQ,WA N GGQ,L IK,e t a l.E f f e c t s o f c h l o r o c h o l i n e c h l o-r i d e a n d p r o h e x a d i o n e-C ao nr h i z o m e g r o w t ha n dl a t e r a lb u dp r o d u c t i o n i n I r i s g e r m a n i c a L.[J].T h e J o u r n a l o fH o r t i c u l-t u r a l S c i e n c e a n dB i o t e c h n o l o g y,2016,91(4):396-403 [10]Z H A N GJJ,MA R X,D I N G X C,e ta l.A s s o c i a t i o na m o n gs t a r c hs t o r a g e,m e t a b o l i s m,r e l a t e d g e n e sa n d g r o w t ho fM o s ob a m b o o(P h y l l o s t ac h y sh e t e r o c y c l a)s h o o t s[J].B M C P l a n tB i o l o g y,2021,21(1):477-495[11]WA N G K,H E N R Y RJ,G I L B E R T R G.C a u s a l r e l a t i o n sa-m o n g s t a r c h b i o s y n t h e s i s,s t r u c t u r e,a n d p r o p e r t i e s[J].S p r i n g e r S c i e n c eR e v i e w s,2014,2(1):15-335863。
草地早熟禾引种适应性研究
● 坪 圈 艺
草 坪草 每个小 区中 １ ／ ３作为 生育 期观 测 ，包括 草 坪草从 出苗到种 子成 熟 的时期 ；每个 小 区 中 ２３作 为 ／ 适应 性观 测 ，包 括抗 寒性 、抗 干热性 、青绿 期 和抗病 性 。为了便 于品种 间 比较 ，对 适应性 综合 评定 用环境 适应参数 表示 ，并 引入专 家 系统评 分 ，各 性状 指标 采
积温 ５３ ２ ，≥１ ｃ ０ ％ ０Ｃ积温 ４ ２ ％ ，土壤 类型 为黄棕 ５０
壤 ，ｐ Ｈ为 ６６ ．，有 机质 含量 ２ ％ ，全氮 ０１％，速效 ． ５ ．６ 钾 ８ ／ｇ ４ ｋ ，有机 磷 ３．ｍ ／ｇ ｍｇ ０ ｇｋ。 ４
１ 试 验材料 、 ２
为贵州草坪业持续健康发展提供科学依据。
精细整地 及坪 床处理 后 ，按随机 区组设 计进 行小 区试 验 ，每个小 区种植 ３ ，设 置 ３次重 复 ，每 个小 ｍｚ
坪床湿润程度浇水。基肥油枯 １ 咖 ｚ 磷肥 ０ ５ 咖 ｚ ｋ ＋ ２ ｋ ，
追肥按 ５ ｍ 施用 ，草 生长 至 ８ １ ｍ左右 第一次 修 ０ ～ ０ｃ 剪 ，留茬 高度 ４ ６ｃ ～ ｍ。
分 蘖期
１ ／Ｏ ６ １ １ １０ ８ １ １／Ｏ ６１ ｌ ／Ｏ ６ｌ １ ／Ｏ ６１ １ ／０ ８１ １ ／０ ８１ ｌ ／０ １１ １ ／Ｏ ４ １ １ ／Ｏ ４ １ １ ／Ｏ ４ １ １ ／０ ６ １ １ ／Ｏ ６１ １ ／０ ６１ １ ／Ｏ ４１ １ ／０ ７１ １ ／Ｏ ９１ １ １ ／ ６ ０ ／ ０ ６１ １ ／０ ３１ １ ／０ ９１ １ ／Ｏ ９１ １／ ０ ９１
要 ：２０ ～０ １ ００ ２０ 年在贵州独山对 引进的 ２ ３个草地早熟禾不同品种进行 比较试验 。结果表明 ：有 ５个品种的适
早熟禾草坪
特点
一年生早熟禾主要用于高尔夫球场球道和果岭上。高温季节，充分的灌溉系统是非常必要的养护措施。由于 一年生早熟禾抗溶失病、条黑粉病和坏死环斑病，在这方面使它比草地早熟禾具有竞争能力。尤其当在低修剪 （2.5cm的高度）、高N水平、灌水量大且频繁时，其优点更为突出。1年生草坪也能取代被病害破坏的匍匐翦股 颖草坪（除炭疽病和夏季斑外，匍匐翦股颖对一年生早熟禾感病的其他病害也都感病），当草坪因病害造成秃斑 时，一年生早熟禾通常能在匍匐翦胜颖恢复前发芽、生长，填补秃斑。另外，若一年生早熟禾草坪被病害破坏， 只要条件适宜，它就可以依靠落在土壤中的足够量的种子，萌发生长后很快填补上被破坏的草坪。对于在球道上 可供选择的唯一可用的多年生黑麦草，一年生早熟禾同样具有较强的竞争力。目前，一年生早熟禾没有特殊品种， 只有两个变种。一个为直立型，一个为匍匐型。
分布范围
早熟禾草坪(6张)草地早熟禾原产于欧亚大陆、中亚细亚区，广泛分布于北温带冷凉湿润地区。在我国分布 于东北、河北、山东、山西、内蒙古、甘肃、新疆、青海、西藏、四川、江西等省（区），自然分布在冷湿生境， 常成为山地草甸的建群种，或为其它草甸性草原群落的伴生种。我国逐渐栽培推广，在世界范围，苏联亚洲和欧 洲部分都有分布。欧洲各国多有栽培。在北美，加拿大潮湿地区和美国北部是适应良好牧草，并有大面积的栽培。 在美国，称为肯塔基兰草，著名的栽培良种，全国都有栽培，是北部年平均15℃等温线附近适应最好的品种。也 是北温带利用广泛优质的冷季草坪草。
栽培要点
草地早熟禾在冷湿气候，肥沃的土壤，可发育成良好的天然草地。培植人工草地，种子微小（千粒重为 0.02～0.026克）；应在播种前岂年夏、秋季进行耕翻；精细整地。播种前后都要求镇压土地，保持土壤湿度， 控制播种深度，保证出苗率。播种期：要因地制宜，温暖地区，春、夏、秋均可播种，最宜秋播，声季宜早；以 备越夏和避免杂草竞争。高寒地区，春播宜在4~5月间，秋播可在7月；条播行距30厘米，播深2～3厘米。作为草 场，一般播种量每亩约0.5～0.8公斤，草坪育苗，播种量每亩约7~8公斤；但除育苗外，主要移植幼苗，一般不 用种子繁殖。
早熟禾研究现状
5 早熟禾的化学防除
防除油菜 田早熟 禾可选 用烯 草酮 84 ~ 120 g a. .i /hm2于早熟禾 2~ 3叶期进行喷雾。
小麦田可选用 50% 异丙隆 2 250~ 2 625 g /hm2 在播后苗前或麦苗 2~ 3叶期, 加水 50 kg喷雾。也 可以在杂草 3~ 5叶期 ( 10月上旬至 11月中下旬 ), 用 3. 6% 阔 世玛水分 散粒剂 300 g/ hm2 加助剂 80 m ,l 兑水 20~ 30 kg喷雾。
1 分布与危害
2 早熟禾的生态学特性
早熟禾 (P oa annua L. )又名稍草、小青草、小鸡 草、绒球草 [ 1 ] 等, 为禾本科早熟禾亚 科早熟禾属一 年生或二年生杂草。主要生长在油菜、谷类、蔬菜等 作物田及草坪和果园, 也可生长于沙漠地区的绿洲 及海拔 1 700~ 4 800 m 高海拔地区 [ 2] 。
防除草坪中早熟禾因草坪草种的不同应选用不 同的除草剂。早熟禾草坪夏、秋季应用氟嘧磺隆效 果较好, 其对草地早熟禾 安全性高, 对早熟禾防效 好, 其中夏季安全性及防效均高于秋季。剪股颖高
尔夫球场, 夏季分两次用药, 间隔 21 d, 每次用双草 醚 74 g a. .i /hm2, 可有效降低早熟禾覆盖率, 并最 小化剪股颖药害 [ 16] 。
118. [ 4]唐洪元. 中国农田杂草 [M ]. 上海: 上海科技教育出 版社, 1991:
1- 414. [ 5]姚和金, 金宗来, 张 帆, 等. 不同管理水平下红黄壤果园杂草分
布特点比较研究 [ J]. 江苏农业科学, 2007( 6): 95- 98. [ 6]陈明如, 尹灵艳, 王 云, 等. 常德 市油菜田 杂草种类、分布及危
草地早熟禾及沿阶草对古油松和古侧柏土壤特性的影响的开题报告
草地早熟禾及沿阶草对古油松和古侧柏土壤特性的影响的开题报告题目：草地早熟禾及沿阶草对古油松和古侧柏土壤特性的影响摘要：本研究旨在探究草地早熟禾和沿阶草对古油松和古侧柏土壤特性的影响。
通过采集样本，进行土壤理化性质分析，比较不同地点和不同植被类型的土壤差异，并探讨植物与土壤属性之间的关系。
研究结果将为生态系统管理和恢复提供理论依据。
关键词：草地早熟禾，沿阶草，古油松，古侧柏，土壤特性1.研究背景和意义古油松和古侧柏是中国云南南部地区特有的树种，具有重要的生态和经济价值。
然而，随着人类活动和自然因素的影响，这些树种的分布范围和数量逐渐减少。
因此，保护和恢复这些树种的生态环境非常关键。
植被是生态系统的重要组成部分，不同类型的植被对土壤特性有不同的影响。
草地早熟禾和沿阶草是生长在云南南部地区的常见植物，它们在防止土壤侵蚀、保持水源和改善气候方面具有重要作用。
因此，了解它们对古油松和古侧柏的土壤特性的影响，对生态环境的恢复和保护具有重要意义。
2.研究内容和方法本研究选取云南南部地区的典型古油松和古侧柏分布区域，采集不同植被类型和不同地点的土样，分析土壤的理化性质，比较它们之间的差异。
根据研究结果，探讨草地早熟禾和沿阶草对古油松和古侧柏土壤特性的影响，以及它们之间的关系。
3.预期结果预计研究结果将有以下方面的贡献：（1）揭示不同植被类型和不同地点的土壤性质差异，为生态环境的管理和恢复提供理论依据；（2）了解草地早熟禾和沿阶草对古油松和古侧柏土壤特性的影响，为生态系统管理和恢复提供理论支持；（3）探讨植物与土壤属性之间的关系，为深入了解生态系统的内在机制提供参考。
4.结论本研究旨在探究草地早熟禾和沿阶草对古油松和古侧柏土壤特性的影响。
通过采集样本，进行土壤理化性质分析，比较不同地点和不同植被类型的土壤差异，并探讨植物与土壤属性之间的关系，为生态系统管理和恢复提供理论依据。
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生长 状 况一 致 的草 地早 熟 禾 的 叶片 与根 为材 料 ． 每
次取样 的时间都 为 １：０ １ ： 实验 室测定样 本 ２０ ～ ４０ 在 ０
的生 理 生化 指标 ． 每项 测定 重 复 ３次 。可溶 性糖 的
使 其生 态分 布 与栽 培 区域 非 常广 泛 ． 既是 草 原 与 高
Ｋ ｅ ｗｏ ｄｓ： Ｐｏ ａｅ ｓｓ ｙ ｒ ａ ｐｒ ｔｎ ｉ Ｌ． ｎａｕ ａ ｏ ｄ ａ ｃ ｉ ａｉｎ ｎｄ ｔｅ ｓ； ｓ ｌ ｂｌ ｓ ｇ ｒ； ｐｒ ｌ ； ｔｒ ｌ ｃ ｌ ｃ ｌｍ ｔ ｏ ａ ｓｒ ｓ ｏｕ ｅ ｕ ａ ｏｉ ｎｅ； ｐ ｒ ｘ ｄ ｓ ｅｏ ｉａｅ
第４ ９卷 第 ７期
２１ ０ ０年 ７月
湖 北 农 业 科 学
Ｈｕ ｉ ｂｅ Ａｇ ｉｕ ｔ ａ Ｓ ｉ ｎ ｅ ｒｃ ｌｕｒｌ ｃ ｅ ｃ ｓ
Ｖｏ ． ９ Ｎｏ７ １ ４ ．
Ｊ １， ０１ ｕ ．２ ０
草地 早熟禾冬季的生理变ห้องสมุดไป่ตู้研 究
范玉 贞
（ 衡水 学 院生 命 科 学 系 ， 北 衡 水 河 ０３０ ） ５０ ０
寒 山区 重要 的牧 草 ．也 是 优 质 的 冷 季 型绿 化 草 坪 草 。研究 表 明 ． 温锻 炼 能增 加植 物体 内的 可溶 性 低 糖、 脯氨 酸 积 累量 ， 提高抗 氧 化 酶 的活性 ， 而 提 并 从
草 地早熟 禾
ｆ ｏ ｒ ｅｓ Ｌ） 是 禾 本 科 Ｐ ａ ｐａ ｎ ｉ ． ｔ ｓ
１ｏ） ４Ｃ ，选 择 衡 水 学 院 校 园 内楼 房 南 面 朝 阳 的地 表 、
（ ｏｃａ ） 熟 禾属 （ ０ ．多年 生 草本 植 物 ． Ｐ ａ ｅｅ 早 Ｐ ０ Ｌ） 因其 耐寒、 耐热 、 有强 大 的分 蘖力 和 青绿 期 长 等优 点 ， 具
高 说 明草 地 早 熟 禾 的根 比叶 片的 抗 寒 能 力 强 关键 词 ： 地早 熟禾 ； 草 自然低 温驯 化 胁 迫 ； 可溶 性 糖 ； 脯氨 酸 ； 氧化 物 酶 ； 过
中 图分 类 号 ：５ ３．； ９ ８１２．； ９ ５７ 文 献 标 识 码 ： 文章 编 号 ：４ ９ ８ １ （０ ００ — ６ １ ０ Ｓ ４ ＋ Ｑ ４ ．１＋ Ｑ ４ ．８ ９ ２ Ａ ０ ３ — １４ ２ １ ）７ １７ — ３
摘 要 ： 究 了冬 季 自然 低 温 驯 化 与 胁 迫 后 草 地 早 熟 禾 （ｏ ｅ 研 Ｐ ａ ｐ 瑚如 Ｌ） 生 理 变化 。结 果 表 明 ， 着 温 ．的 随
度 降低 ， 地 早 熟 禾根 的 可溶 性 糖 、 氨 酸 的 舍 量及 过氧 化 物 酶 的 活 性 持 续 上 升 ， 片 的 先 上 升 后 下 降 草 脯 叶 春 季 气 温 回 升 后 ， 与 叶 片 的 可溶 性 糖 、 氨 酸 的含 量 均 下 降 ； 的 过 氧 化 物 酶 活性 降 低 ， 叶 片 的 升 根 脯 根 但
ｗａ ｓｕ ｉｄ ｔ ｒ ｓ ｌ ｓ ｏ ｄ ｈ ｔ ｔ ｔ ｅ ｅ ｒ ａ ｉｇ ｆ ｈ ｌｗｅ ｔ ｍｐ ｒ ｔｒ ｓｒ ｓ ， ｔ ｅ ｏ ｔ ｎ ｓ ｆ ｏｕ ｌ ｓ ｇ ｒ ｓ ｔ ｄ ｅ ．Ｉｓ ｅ ｕ ｔ ｈ ｗｅ ｔ ａ ｗｉ ｓ ｈ ｈ ｄ ｃ ｅ ｓｎ ｏ ｔ ｅ ｏ ｒ ｅ ｅ ａｕ ｅ ｔ ｓ ｅ ｈ ｃ ｎ ｅ ｔ ｏ ｓ ｌ ｂ ｅ ｕ ａ ，
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