性别决定及其控制

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性别的决定

性别的决定

性别的决定性别决定一般是指雌雄异体的生物决定性别的方式。

性别决定往往是遗传、环境和生理因素相互作用的结果,存在多种多样的机制。

通常可分为染色体决定和非染色体决定两种类型。

染色体决定在同一物种的每一个体的体细胞中,所含的常染色体总是成对的,而且每对的形态完全相同。

除常染色体外,还有两个染色体在不同性别的个体中有差异,称性染色体。

这种由性染色体决定的性别,称为染色体性别(或遗传学性别)。

含有相同的性染色体的生殖细胞,经减数分裂所产生的配子也相同,称为同型配子;若含不同的性染色体,则产生两种不同的配子称为异型配子。

哺乳类、两栖类和果蝇等,雌性为同配性别,其生殖细胞含有的两个性染色体相同,用符号“XX”表示;雄性为异配性别,两个性染色体不同,用符号“XY”表示。

但鸟类、爬行类、爪蟾和一些鱼类及鳞翅目昆虫等则相反,雄性是同配性别,性染色体用符号“ZZ”表示,雌性为异配性别,用“ZW”表示。

由于同配性别只产生一种类型的配子,而异配性别则产生两种类型的配子。

所以雌雄个体所产生的配子,受精后所发育成的后代的性比仍然为1∶1,即雌雄各半。

在哺乳类动物中,受精卵含有两个X染色体则发育为雌性;含有一个X染色体和一个Y染色体则发育为雄性。

通常认为Y染色体在雄性发育中具有重要作用。

例如在人类,只要有一个Y染色体存在,不论同时有几个X染色体存在,个体都发育为男性;如果没有Y染色体,则发育为女性。

实际上,染色体决定性别的机制远比上述简单的模式复杂得多。

例如,果蝇虽然也是XX染色体组合为雌性,XY为雄性,但雄性不决定于Y染色体,而是决定于X染色体数与常染色体(A)数之比。

如果X染色体与常染色体之比为1(2X∶2A),则为雄性;若此比例为0.5[X(Y)∶2A]则为雌性。

有一种寄生蜂的雌性总是二倍体,雄性总是单倍体。

所以二倍体的受精卵必定发育为雌性,未受精的单倍体卵必定发育为雄性。

非染色体决定在此类性别决定的研究中,以外部环境因素影响的报道最多。

性别决定与性别控制

性别决定与性别控制

第六章性别决定与性别控制雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一,也是遗传学研究的一个重要内容。

在自然条件下,两性生物中雌雄个体的比例大多是1:1,是典型的孟德尔比数,这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。

第一节性别决定的遗传理论关于性别决定的机制问题,曾有过多种假说,直到1902年,威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后,性别决定自然与性染色体联系起来,逐步形成了性染色体决定性别学说,这也是目前最流行的学说。

在动物中,除性染色体决定性别外,还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。

一、性染色体类型与性别决定在二倍体动物以及人的体细胞中,都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫做性染色体,其他的染色体通称为常染色体。

有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的,简称性染色体异数。

例如,蝗虫的性染色体,即X染色体,在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示),但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体(可用XO表示)。

另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体,但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。

例如,猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体,大的一条叫X染色体,小的一条叫Y染色体,雌性的体细胞中是一对X染色体。

X、Y性染色体在形态和内容上都不相同,它们有同源部分也有非同源部分。

同源部分和非同源部分都含有基因,但因Y染色体上的基因数目很少,所以,一般位于X 染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。

从进化角度看,性染色体是由常染色体分化来的,随着分化程度的逐步加深,同源部分则逐渐缩小,或Y染色体逐渐缩短,最后消失。

例如,雄蝗虫的性染色体可能最初是XY 型,在进化过程中,Y染色体逐渐消失而成为XO型。

因此X与Y染色体愈原始,它们的同源区段就愈长,非同源区段就愈短。

由于Y染色体基因数目逐渐减少,最后变成不含基因的空体,或只含有一些与性别决定无关的基因,所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。

性别决定的原理

性别决定的原理

性别决定的原理性别决定的原理涉及到遗传学和生物学的知识,主要通过两种方式来决定一个生物个体的性别,分别是染色体性别决定和性染色体决定。

以下将详细介绍这两种决定性别的原理。

一、染色体性别决定原理染色体性别决定是指通过染色体的性状来判断个体的性别。

在人类中,性染色体主要有两种类型,分别是X染色体和Y染色体,而非性染色体是指其他的22对染色体,它们不参与性别的决定。

1. X和Y染色体的差异性染色体的差异主要体现在XY染色体组合和XX染色体组合上。

一般而言,一个人的染色体组合为44个非性染色体加上两个性染色体。

男性的染色体组合为44个非性染色体加一个X染色体和一个Y染色体,记作46XY;而女性的染色体组合为44个非性染色体加上两个X染色体,记作46XX。

2. 性别决定基因SRY在人类的Y染色体上,存在一个名为SRY(Sex-determining Region Y)的基因,它是决定胚胎发展成男性的关键。

SRY基因会在胚胎发育早期激活,并启动一系列的生化反应,促使胚胎发展成男性。

这个基因编码的蛋白可以影响着世界上一系列的性别特征,包括男性生殖系统的形成和发育。

3. 遗传方式由于男性的染色体组合为XY,而女性的染色体组合为XX,所以决定一个人的性别取决于他们父母的遗传方式。

当一个人从他的父亲那里得到一个Y染色体时,他将会是一个男性,因为Y染色体中的SRY基因会激活男性特征的发育;而当一个人从他的父亲那里没有得到Y染色体,而是得到了两个X染色体时,他将会是一个女性,因为没有SRY基因的存在。

二、性染色体决定原理性染色体决定是指通过性染色体的数量来决定个体的性别。

不同的物种具有不同的性染色体决定方式,下面将介绍两种主要的性染色体决定方式。

1. XX-XY系统大多数哺乳动物都使用XX-XY系统来决定性别,其中雌性有两个X染色体,而雄性有一个X染色体和一个Y染色体。

在这一系统中,雌性是一种“隐藏的”性别,因为它们没有特别的基因在X染色体上,而男性则通过Y染色体上的特定基因来表达雄性特征。

高中生物 第六章性别决定与伴性遗传

高中生物 第六章性别决定与伴性遗传
社会性别男性;体高,体毛稀少,无须,睾丸 小,不育,智力差。 染色体核型: 47,XXY;46,XY/47,XXY;48,XXXY; 49,XXXXY。
2、先天性卵巢发育不全
又称Turner综合症或原发闭经症。 临床症状:
社会性别女性;体矮,盾状胸,肘外翻,原 发性闭经,外生殖器幼稚。 染色体核型为: 45,X; 45,X/46,XX;45,X/ 47,XXX等。
1902年,在直翅目昆虫中首次发现了性染色体。 理论: 当精、卵结合时,由性染色体的组成决定 了性别发育的方向。
如: 果蝇 n = 4 雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY
(二)性染色体的构成
1、XY型 两性分化的生物中占绝对多数,包括全部的哺 乳类、两栖类、鱼类、昆虫等。
雌性是同配性别 (homogametic sex): AA+XX 雄性是异配性别 (heterogametic sex): AA+XY
㈢、芦花鸡的毛色遗传:
① 芦花基因B为显性,正常基因b为隐性, 位于Z性染色体上。
② W染色体上不带它的等位基因。 ③ 雄鸡为ZZ,雌鸡为ZW。
ZBW
×
芦花(雌)
ZbZb 正常(雄)
交叉遗传
ZbW 正常(雌)
ZBZb 芦花(雄)
ZBZb 芦花(雄)
近亲繁殖
ZbZb 正常(雄)
ZBW 芦花(雌)
ZbW 正常(雌)
Lyon 假说
正常女性的一条X染色体失活,形成异固缩的X染 色质体;
失活的X染色体可以来自父方也可来自母方,机会 均等;
失活在胚胎第16天开始,一旦失活,繁殖出的所 有细胞中的X染色体都呈失活状态。
2、X0型

10性别决定

10性别决定

正常株
雄株
雌株
双隐性雌株
基因型 Ba _ Ts _ ba_ tsts baba Ts_ baba tsts
性别 ♀♂ ♀ ♂ ♀
表 型 顶端长雄花序,叶腋长雌花序 顶端和叶腋都长雌花序 顶端长雄花序,叶腋不长花序 顶端长雌花序,叶腋不长花序
第二节
性别分化的影响因素
激素的影响 外界环境的影响
常染色体(A) 性别发育方向:取决雌性与雄性基因的平衡 性指数: 性染色体与常染色体的比值(X/A)
果 蝇



X染色体:决定雌性的基因 常染色体:决定雄性的基因 Y染色体:没有决定性别的基因
果蝇的常染色体与性染色体


果蝇性指数


> 1 :超雌体 = 1 :正常雌性或者多倍体雌性 0.5~1:中间性 = 0.5:正常雄性或者多倍体雄性 < 0.5:超雄体
第十章
性别决定及与性别有关的遗传
内 容
一、性别决定 二、性别分化的影响因素 三、伴性遗传 四、从性遗传与限性遗传 五、性别控制与性别畸形
性别发育的步骤


性别决定:细胞内遗传物质,性染色体 性别分化:内外环境的作用
第一节

性别决定


性染色体决定性别 遗传平衡与性别决定 染色体倍数与性别 H-Y抗原与性别 性别决定基因
一、性染色体决定性别



基本概念 XY型 ZW型
1、基本概念

显直接关系的染色体 常染色体(autosome):二培体动物和人体 细胞中与性别无关的染色体 性染色体异数:雄性和雌性两性间性染色 体数目不同
性染色体(sex-chromosome):与性别有明

遗传学性别决定及与性别有关的遗传_OK

遗传学性别决定及与性别有关的遗传_OK
3
本章重点与难点
• 重点:
– 性别决定与性别分化; – 性别决定理论; – 伴性遗传、限性遗传和从性遗传。
• 难点:
– 各种性别决定理论的机理, – 性别决定的剂量补偿效应。
4
第一节 性别决定
一、性别决定的性染色体理论
5
生物染色体的分类
• 性染色体( ) sex-chromosome
– 直接与性别决定有关的一个或一对染 色体。
工蜂(不育) 喂2-3天
的蜂王浆
雄峰—未受精卵发育而来—单倍性
雄蜂由未受精的卵发育而成,具有单倍体的染 色体数(n=16); 蜂王和工蜂是由受精卵发育而成,具有二倍体 的染色体数(n=32)
22
四、性别取决于X染色体是否杂合
小茧蜂(Habrobracon)
雌性为杂合型: XaXb、XaXc、XbXc 雄性为纯合型: XaXa、XbXb、XcXc
28
六、性别决定基因
英国《新科学家》杂志 报道,亿万年前Y染色 体刚刚形成时,它掌管 着大约1500个基因,但 之后这一数量却不断减 少。现在的Y染色体就 像个风烛残年的老人, 昔日威风荡然无存,它 掌管的基因已减少到40 个左右。
X-染色体(左),Y-染色体(右),放大了约13,000倍
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六、性别决定基因
XOXo 中一部分体细胞中XO失 活(黑色或棕色),一部分体细 胞中Xo 失活(橙色)
37
龟甲壳猫
38
人G-6-PD缺乏症
G-6-PD缺乏症全名称为「葡萄糖-六-磷酸盐脱氢酶缺乏 症」是一种基因异常而导致的先天代谢疾病,致红血 球内G-6-PD缺乏所致。为台湾地区常见的先天性代谢 异常疾病,平均每一百个新生儿中,就有三个病例, 其中男性发生率比女性高。

性别决定方式

性别决定方式

性别决定方式性别决定的方式常见的有三种:一种是xy型性别决定,特点是雌性动物体内有两条同型的性染色体xx,雄性个体内有两条异型的性染色体xy,如哺乳动物、果蝇等。

减数分裂之后,每个配子具有一套单倍体数目的常染色体和一条性染色体。

卵子中的性染色体都是x,而在精子中性染色体可能为x,也可能为y,比例为1∶1。

精子中的性染色体决定后代性别。

在1990年,一个英国研究小组发现y染色体短布尚的sry(sex-determiningregionofthey)基因在男性睾丸形成过程中起关键作用,失去这个基因,个体将发育出卵巢而不是睾丸。

第二种性别决定的方式是zw型,特点是雌性动物体内有两条异型的性染色体zw,雄性个体内有两条同型的性染色体zz,例如蝴蝶、鱼和鸟类等。

性别存有卵子中所具有的性染色体就是z还是w同意最后一种性别同意方式就是xo型,o代表缺乏一条性染色体,雌性具备两条x染色体(xx),而雌性只有一条x染色体,其基因型为xo雄性产生两种配子:具备一条x染色体,或者没性染色体,精子在受精过程中决定子代的性别。

根据性别同意的原理,不论是哪种性别同意方式,后代的性别比例都就是1∶1。

性别同意出现在受精卵的过程中,受精作用一经完成,性别也就决定了。

哺乳动物的性别主要依赖于体内性染色体的共同组成,环境对性别的同意几乎没影响。

但在低等一些的动物体内,例如两栖类、爬行类等,性别的同意除与性染色体共同组成有关外,与环境的变化存有一定的关系。

例如青蛙等低等脊椎动物,即使性染色体共同组成为xy,但在温度较低的环境中也可以发育成雌蛙,在温度较低的环境中,即使性染色体共同组成为xx,也可以发育成雄蛙。

也就说道低等的脊椎动物染色体对性别的同意不是很猛烈的。

一些物种的性别同意缺乏性染色体,在蚂蚁和密封中,性别同意于染色体的数目,而不是性染色体,雌性由受精的卵子发育而来,是二倍体;雄性数目很少,又未受精的卵子发育而来,是单倍体。

大多数动物是雌雄鱼体的,即雌性个体和雄性个体彼此独立。

鱼类性别异形和性别决定的遗传基础及其生物技术操控

鱼类性别异形和性别决定的遗传基础及其生物技术操控

2、染色体和基因表达
除了基因,染色体的结构和数量也是影响鱼类性别决定的重要因素。例如, 在某些鱼类中,性染色体数量异常可能导致性别决定异常。此外,环境因子如水 温、水质等也可以影响鱼类的性别决定。
1、基因沉默和基因激活
随着生物技术的发展,人们已经能够通过基因编辑技术对鱼类性别决定进行 操控。例如,通过CRISPR-Cas9技术,可以对与性别决定相关的基因进行敲除或 激活。这种技术在珍稀保护鱼类和渔业生产中具有广阔的应用前景。然而,这种 技术也存在一定的局限性,如可能导致基因突变和不可预测的副作用。
2、基因突变
通过基因突变技术,可以人为制造基因突变,进而影响鱼类的性别决定。例 如,在研究斑马鱼的性别决定过程中,科学家们通过化学诱变剂处理受精卵,成 功诱导了“ gsdf”基因的突变。然而,这种技术同样具有不确定性,并且可能 对生物体产生不可逆的影响。
结论
鱼类性别异形和性别决定的遗传基础及其生物技术操控具有重要的研究意义。 深入了解这些现象有助于保护濒危鱼类、提高渔业生产效益以及为人类提供新的 生物技术手段。然而,这些技术还存在一定的局限性和风险,需要进一步研究和 优化。未来,随着技术的不断进步和研究的深入,我们有望实现对鱼类性别决定 更为精确和安全地操控。
除了性染色体,基因表达也在鱼类性别决定中发挥重要作用。研究发现,某 些基因在雄性或雌性鱼体内表达水平较高,提示它们在性别分化过程中具有关键 作用。了解这些基因及其功能有助于揭示鱼类性别决定的机制。
性别控制技术
1、温度控制
一些研究表明,水温可能影响鱼类的性别决定。在某些鱼类中,较高或较低 的水温可能导致雄性或雌性的优势增加。通过调节养殖水域的温度,养殖者可以 尝试控制鱼类的性别比例。然而,温度控性别的方法存在争议,尚需要更多研 究验证其有效性和可靠性。
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性别控制是通过人为地干预并按人们的愿望使雌性动物繁殖出所需性别后代的一种繁殖技术。

可以通过人工授精或体外授精将分离的优良精子注入受体,精子的分离可通过物理、免疫、流动细胞等分离方法进行分离。

授精后,可通过胚胎性别鉴定,如染色质、染色体组型鉴定法、雄性特异抗原鉴定或分子生物学SRY-PCR鉴定。

性别控制对我们的生产、生活都有很重要的作用。

1:可使受性别限制的生产性状(如泌乳性状)和受性别影响的生产性状(如肉用、毛用性状等)能获得更大的经济效益;2:可增强良种选种的强度和提高育种效率,以获得最大的遗传进展;3:对人类来说,通过精子性别的选择,可以避免怀孕一个与X相关隐性疾病的婴儿;对于平衡一个家庭后代的性别比例也将起到积极的作用,从而可以控制人口增长。

两栖爬行动物性别决定的研究进展摘要:两栖爬行动物性别决定的方式有基因型性别决定和环境型性别决定两种类型.本文综述了两种类型的最新研究进展,推测两种性别决定机制在分子水平上可能是一致的,对进一步研究存在的问题作了一定的分析.性别决定和分化机理的研究一直是生命科学的一个热点领域.科学家们经过异常艰苦的研究才逐步揭开了性别决定的神秘面纱.众所周知,哺乳动物的性别是由性染色体决定的,在受精时,带有Y染色体的精子与卵子结合发育为雄性,带有X染色体的精子与卵子结合发育为雌性,X染色体与Y染色体在动物性别决定中似乎具有同等的作用,但随着细胞生物学、分子遗传学、发育生物学等学科的迅速发展,专家们发现,位于Y染色体上的SRY(Sex determing of Y chromosome)基因才是辜丸决定因子TDF(Testis determing factor,Tl)F)的最佳候选基因[ 1]. SRY基因的缺失可以使动物个体发育过程出现性反转(2),这更进一步证明了SRY基因在性别决定中的重要作用‘可是,两栖爬行动物的许多物种没有性染色体的分化,这说明两栖爬行动物性别决定机制可能具有多样性.目前认为两栖爬行动物性别决定的方式有二:一是基因型性别决定,二是环境型(主要是温度依赖型)性别决定.1、两栖爬行动物基因型性别决定(Gene type sex determination, GSD)两栖爬行动物基因型性别决定遗传学上的证据:基因型性别决定是指子代的性别是通过性染色体来决定的,它不受外界环境的影响,胚胎发育成雌性或雄性的趋向取决于其性染色体的组成,XY型(或zz型)将发育成雄性,而XX型(或zw型)将发育成雌性.哺乳动物是基因型性别决定的代表.二十世纪五十年代以前,两栖爬行动物染色体是否有性染色体的分化,尚未完全清楚,直到1962年sew[31第一次报道了爬行类有异型染色体的存在,继此之后,性染色体在两栖爬行动物中才相继被发现.在蛇类中,性染色体的分化最为明显,其性染色体为zw(或ZZ)型,其分化程度从低等到高等逐渐增高[41.经典的分类和解剖学认为,蟒蛇科是较原始的类群,而游蛇科是由其演化而来的,蝗科又是在游蛇科的基础上进一步发展来的,性染色体的分化也表现这一规律.蛇类的性染色体一般是由核型中的第四对大染色体分化形成.在这种分化中,z染色体一直保持不变,仅w 发生了变化,这种变化主要通过缺失卜倒位及重复等形式而进行[s1蜘蝎类目前已有7科约70多种发现具有性染色体〔6-71.龟鳖目大多缺乏性染色体的分化!8-91鳄目至今未发现有异型染色体〔10-111.两栖类即使有异型染色体分化的种类,也仅在性相关区有分化〔121.在两栖爬行动物中,具有性染色体的物种,其性别是由异型性染色体决定的,或者说是由基因型决定受精卵发育为雄性或雌性;其性别决定机制与哺乳动物和鸟类相似.例如,动胸龟科中沙氏赓香龟与大1!d香龟是具异型性染色体的,雄性为XY型,雌性为XX型;中华大婚蛛也具异型性染色体,雌性为zw型,雄性为zz型.而在虎绞蛙、乌龟、平胸龟、中华鳌等物种中,雌雄个体均未见有异型性染色体的分化,这些物种*基因保守区的克隆及序列分析也显示[13一‘6),雌雄个体间未有差异,这些物种性别决定为EST)机制.这就从反面证实了性染色体的分化是GSI〕机制的遗传基础.1.2 两栖爬行动物基因型性别决定分子方面的证据有性染色体的分化,为基因型的性别决定提供了物质基础.问题在于,性染色体上存在有众多的基因,其中究竟那一些是性别决定基因,科学家们经过了长期锲而不舍的探索,终于弄清了哺乳动物的雄性性别由Y染色体决定,并证明了Y染色体上有一个控制性别的决定因子又称为肇丸决定因子(TDF),为解释该因子的作用机理,科学家们又进行了卓有成效的研究,提出了H-Y抗原基因、BMK卫星DNA片段、ZFY基因、SRY基因等为性别决定因子的假说1,17-201,目前,SRY基因作为TDE的最佳候选基因,在学术界已是一个不争的事实.在人类,SRY基因位于Y染色体短臂紧邻拟长染色质区,为单一外显子的DNA片段,这种片段在多种哺乳动物中普遍存在,但不同物种所处位置不尽相同,经研究确认SRY在人类是距边界35Kb(千碱基对)的范围内,小鼠是14Kb.它是一个长约250饰,编码HMGI, HMG2蛋白A,B结构域高度同源的单拷贝基因,编码的蛋白质约80个氨基酸,即HMG(High Mobility Group)盒[1.211,具高度的保守性和特异性.HMG盒是SRY基因编码的蛋白质与DNA发生作用的部位,很多其它基因所编码的蛋白质也被证实有HMG盒.研究发现,在一些XY女性中,由于SRY蛋白的HMG区发生突变,丧失了与靶位点的结合能力,从而导致性别逆转[21.这说明SRY蛋白的DNA结合活性对辜丸发育和雄性性别的决定是必须的,SRY基因是性别决定和分化的开关“基因”.很多基因所编码的蛋白质已被证实有HMG盒,现已把编码蛋白质与HMG盒有60%同源性的基因,称为Sox基因(SRY-related HMG-box gene) [22〕目前已在两栖爬行动物中通过PCR方法克隆出多条,x基因[13-16,233,称Sox 家族.通过对人sox基因序列及其在染色体上位置的比较,发现SRY基因与位于X染色体上的SOX3基因可能原本是一对等位基因,SRY基因由SOX3进化而来,关于SOX3的作用,现在较为广泛接受的观点是SRY与SOX3相互作用调节SOX9[2a1. SOX9基因被定位于人类染色体的17824.1一825.1区域内,是继SRY基因之后发现的关于性别决定的SOX家族的又一成员,它是紧靠着SRY基因的一下游基因,是与性别决定直接相关的基因,它的表达与否直接决定辜丸发育与否:在雄性中,SRY抑制SOX3,SOX9没有SOX3的抑制得以发挥作用,诱导皋丸发育,在雌性中,无SRY, SOX3产物抑制SOX9,因而无肇丸发育.另外,位于X染色体短臂上的DAM 基因可能负责卵巢的分化,并对SRY基因起着剂量上的拮抗作用[25-x61.正常雄性个体DAM 基因只有一个拷贝,不足以抑制SRY基因的表达,正常雌性个体虽然也只有一个活性拷贝,但因为无SRY基因的拮抗作用,所以卵巢得以正常分化.总之,性别决定及性腺分化取决于以上各基因间的相互作用和相互影响,任何一个基因的确失、突变或过量表达都有可能引起性反转或性别分化异常.2 两栖爬行动物环境型性别决定(Environmental Sex Determination, ESD)环境型的性别决定指子代的性别由环境中的影响因子决定(如温度、湿度等),过去三十多年的研究证明,多数两栖爬行类的性别决定由卵的孵化温度所决定,到目前为止,两栖爬行动物已证实存在ESI〕机制的种类有94种,具ESD机制的物种均无异型染色体的分化.1966年,Charmier第一次报道了温度对爬行类性别分化的影响,他把蝴蝎的卵置于26一27℃下孵化,其子代97.8%为雌性,在29℃下子代100%为雄性,他的发现引起了生物学者的重视,以后在龟类中报道了相似的结果.到1979年,Bull和Vogt在研究了温度对5种龟性别的影响之后〔27-281,才明确提出了温度依赖型性别决定(Temperature Dependent sex Determination, TSD)这一专业名词,使这一问题系统化,并促进了对其研究.目前通常认为TSD机制有三种模式:A型为低的孵化温度产生雌性,高的孵化温度产生雄性,也称FM型.I型正好相反,低的孵化温度产生雄性,高的孵化温度产生雌性,也称1F 型.C型为低温产生雌性,中间温度产生雄性,高温也产生雌性,称FMF型.FM型多存在于鳄类和晰蝎类中;NE型则在许多龟类中存在JMF型在已知的具TSD机制的所有类群中均有发生〔29-301.结合哺乳动物性别决定机制的研究成果,已在两栖爬行动物中分离和鉴定出控制动物性腺发育的有关基因的同源基因有:BMK, H - Y, ZFY同源基因Zfc,SRY同源基因Sox.结合两栖爬行动物性别决定研究的最新成果〔13,16-231,从分子水平上我们可以看出,龟鳖目中,由于没有性染色体的分化.Sox 基因在雌雄个体中共同表达,无性别特异,〕\'S。

制;在蛇亚目,性染色体分化较明显,Sox 基因的表达也有性别特异性,为GSD机制.现已证实,在两栖爬行动物中,Sox与SRY基因在DNA序列和编码的氨基酸水平上都有较高的同源性[13-16,23,30-331,推测Sox基因与SRY基因一样,对雄性性别分化起开关作用.可能是由温度引起Sox基因的表达,而表达的多少、快慢及Sox蛋白的构象都会影响性腺的分化,继而启动性腺发育的一系列级联作用.3 CTSI)机制与ES]〕机制的进化关系从以上所述可以看出有些两栖爬行动物由孵化温度等环境因子决定性别,而另一些种类的性别由异型性染色体决定,在系统进化上,GSD机制与FSD机制关系如何呢?鱼类是低等的脊椎动物,大多数种类未发现有异型性染色体,即使有异型性染色体分化的种类,也仍处在萌芽状态,而多数种类由环境决定性别,如银边鱼〔341两栖类发现异型性染色体的种类也屈指可数,虽然有些种类的性别可能由基因决定,也仅在性相关区域(Sex related region)有分化121,同时两栖类性别分化也受温度及其它因素的影响,故尔两栖类的性别决定受两种因素的影响[351在爬行类中,只有少数种类发现了异型性染色体,且鳄目和嚎头目至今尚未发现异型性染色体.就是在有鳞目和龟鳖目中,所观察到的性染色体仍处在分化的初级阶段;只是在蛇亚目中,性染色体由低等到高等从同型染色体分化为异型染色体显得较为突出.从以上可以看出,无论是鱼类、还是两栖类、爬行类,只有那些较特化的种类才分化出现了异型性染色体.作为高等脊椎动物的鸟类和哺乳类,其外部特征高度进化,而且性别决定机制也随之进化,性染色体高度分化,性别完全由异型性染色体所决定.异型性染色体之间,即Z与W之间、X与Y染色体之间的差别也很明显,无温度作用的例证.由此我们可以看出,性染色体应是进化的产物,尽管目前对ESD机制的细节尚未完全清楚,然而越来越多的证据表明,其性别决定的策略与GSD可能十分相似,在分子水平上二者可能是一致的,有如下的证据:第一,龟类和晰蝎中亲缘关系较近的种间既有GSI〕机制又有TSD机制.第二,遗传的同源性比较可知,GSD机制中性别特异的DNA序列在TSI〕机制的物种中同样存在,如上述的BMK, ZFY/ZFX, SOX基因;第三,现在一般认为,性别决定基因是逐渐积累的,含有性别决定基因的染色体发生倒位及异染色质积聚等过程、避免交换,从而导致性染色体的分化,即由同型向异型分化.从分类地位上看,在高等脊椎动物中,趋向稳定的异染色体决定性别;而其它较低等的物种中由于尚未有性染色体的分化,故尔其雌雄个体基因组中Sox基因基本一致,无性别特异性4。

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