光合碳同化
光合碳同化及其调节
一.C3途径
1.C3途径的发现
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： ➢ (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细 胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生 的)；
• 自然界有二种结构类型的 Rubisco 。
• 类型 I (L8S8) 是由 8 个大亚基 (50-6OKD) 和 8 个小 亚基 (12-18KD) 组成 , 它广泛存在于所有真核和大多 数原核的光合有机体中。
• 类型II Rubisco(L2)仅有2个大亚基构成,是最简单 的一种Rubisco。存在于一种紫色非硫光合细菌、深 红红螺菌中。
此项研究的主持人卡尔文获得了 1961年诺贝尔化学奖。
光合碳还原循环
➢代谢产物名：RuBP.
1,5 二磷酸；
PGA.3-磷酸甘油酸； BPGA.1，3 二磷酸
甘油酸； GAP.甘油醛-3-磷酸； DHAP.二羟
丙酮磷酸； FBP.果糖-1，6-二磷酸； F6P.果
糖-6-磷酸； E4P.赤藓糖-4-磷酸； SBP.景天
在大田条件下，改变空气中 C02 和 02 的浓度是很难办到
研究Rubisco的反应机理及调节机制，通过对Rubisco 基因的修饰和改造,构建转基因植物以改善光合效 率，从而增加农业产量是一个非常有意义的课题。
此外，Rubisco在细胞中含量丰富, 同时又为细胞 核和叶绿体基因组共同编码构成,因此该酶又常常 作为研究植物分子生物学的典范。包括基因表达的 调节,翻译后的加工和细胞器之间的通讯等。
关于光合作用的碳同化的基本内容
关于光合作用的碳同化的基本内容CO2同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。
碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程，把CO2变成糖类等有机物质。
高等植物固定CO2的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。
其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别是景天酸代谢途径），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。
1. 卡尔文循环— C3途径卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。
1）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。
核酮糖 -1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。
2）还原阶段：甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸 -1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛 -3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。
3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。
2. C4途径在前人研究的基础上，Hatch和Slack（1966）发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径（C4 -dicarboxylicacidpathway），简称C4途径，亦称为Hatch-Slack途径。
具有这种碳同化途径的植物称为C4植物（C4plant）。
C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。
1）羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。
光合作用3碳同化
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
一、C3途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。
因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。
况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO2到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文 本森循环(图4-17)。
由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C3途径或C3光合碳还原循环(C3photosynthetic carbon reduction cycle, C3PCR 循环)，并把只具有C3途径的植物称为C3植物(C3plant)。
此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
图4-17 Calvin-Benson 循环(光合碳还原循环) （一）C3途径的反应过程C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。
植物光合作用碳同化
起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物， 具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要 在夜间开放, 吸收CO2，由PEPC催化羧化反应，积累 苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。 这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸 代谢途径。
落地生根
仙 人 掌
反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。 过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段。
Calvin因阐明光 合作用CO2同化 全过程—— Calvin 循环，获 1961年诺贝尔化 学奖
Calvin 及合作者当年使用的实验装置 （引自Buchanan等2000 ）
C3途径
再 生 阶 段
卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984)
C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。在叶肉细胞和 维管束鞘细胞两类细胞中进行，叶肉细胞(MC)中含有PEP羧化
酶,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束
鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途
径的酶，进行CO2的同化。
维
管
束
鞘
细
胞
C3植物小麦
C4植物玉米
水稻 棉花
小麦
C3植物
C4植物
玉 米
甘 蔗
高梁
苋菜 粟
粟
CAM植物
一、 C3途径（C3－Pathway）
C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是美 国加利福尼亚州立大学的卡尔文(Calvin M )和本森 （Benson A)利用14C同位素示踪和双向纸层析等技术, 经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖 (核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径。
植物生理学3-4 光合碳同化
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光合作用的光抑制：
指：当植物吸收的光能超过所需要时，过剩 光能导致Pn下降、表观量子效率下降、PSII的 最大光化学效率（Fv/Fm）下降的现象。
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光抑制的原因：
1. NADP+不足，导致O2-的形成，促进了过氧 化伤害；
2. 光照强度与CO2补偿点有关。光强弱时，Pn 降低比呼吸速率的降低更快，要求较高的[CO2] 才能维持曲线
n
S
18
• B点为CO2补偿点； • n点是空气浓度下细胞间隙的CO2浓度； • S点为CO2饱和点； • OA为暗呼吸速率； • AC线段为[CO2]－Pn曲线的比例阶段； • DE线段为[CO2]－Pn曲线的饱和阶段； • CD曲线为[CO2]－Pn曲线的过渡阶段。
29
光合日变化：
无云、晴天、强光下，光合速率日变化呈现“双峰 曲线”，高峰分别出现在上午11点左右、下午15点左右， 但下午的Pn低于上午的Pn。
中午13点左右Pn出现低谷，称为光合“午休”，其 原因是：（1）水分亏缺，气孔关闭：
（2）CO2供应不足； （3）光呼吸加强。
增施有机肥、实施喷灌等措施可减缓“午休” 程度。
扩散层阻力
气孔
气孔阻力
叶肉细胞间隙
叶肉阻力
叶肉细胞原生质
羧化阻力
叶绿体基质
气相 扩散
液相 扩散
大气CO2到达叶 绿体羧化部位经过 的路径和阻力：
扩散动力依靠 [CO2]差。增加 [CO2]、适当通风等 措施可提高[ CO2 ] 差。
23
三. 温度对光合的影响
不同植物温度三基点不同；
光合作用中的碳的同化
光合作用中的碳的同化
光合作用中,植物通过吸收光能,将二氧化碳和水转化为有机物质,同时释放出氧气。
这个过程中,碳的同化是其中一个关键步骤。
碳同化是指将二氧化碳转化为有机物的过程。
在光合作用中,碳同化分为两个阶段:固定CO2和还原CO2。
固定CO2的过程发生在叶绿体的叶绿体基质中,主要由RuBP羧化酶催化,将CO2和RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)结合形成糖酮磷酸分子。
这个过程也被称为Calvin循环。
还原CO2的过程发生在叶绿体基质和叶绿体膜系统的光合体中。
在这个过程中,糖酮磷酸分子被NADPH和ATP还原为三碳糖分子,并最终合成葡萄糖等有机物。
总的来说,碳同化是光合作用中非常重要的步骤,它使植物能够将无机物质转化为有机物质,为植物的生长和发育提供能量和物质基础。
5-3 光合碳同化(第5-6节)
(1) 饲喂14CO2与定时取样
向正在进行光合作 用的藻液中注入 14CO2 使 藻类与 14CO2 接触，每隔 一定时间取样，并立即 杀死。
图
用来研究光合藻类CO2 固定仪器的图解
H14CO3-+H＋→14CO2+H2O
核酮糖1，5-二磷酸羧化酶/加氧 酶（Rubisco）是植物体内含量最丰富
的酶，约占叶中可溶蛋白质总量的40% 以上。
10级园艺、设施专业
《植物生理学》-第5章植物的光合作用
Rubisco具有双重功能:
CO2/O2比值大时起羧化反应推动C3碳循环
CO2/O2比值小时起加氧反应,引起O2氧化循环即 光呼吸。
10级园艺、设施专业
《植物生理学》-第5章植物的光合作用
形成磷酸化的3,4, 5,6和7碳糖的一系 列反应。最后由核 酮糖-5-磷酸激酶 (Ru5PK)催化，消 耗1分子ATP，再形 成RuBP。
10级园艺、设施专业
《植物生理学》-第5章植物的光合作用
3CO2 + 3RuBP + 3H2O 3ADP+3Pi 3ATP
用纸层析和放射自显影技术追踪被 14CO 标记的产物 2
(4)设计循环图
根据被 14C标记的化 合物出现时间的先后, 推测生化过程。根据图 所显示的结果,即短时 间内(5秒,最终到0.5秒 钟)14C标记物首先出现 在3-磷酸甘油酸(PGA) 上,说明PGA是光合作用 的最初产物。
用纸层析和放射自显影技术追踪被 14CO 标记的产物 2
《植物生理学》-第5章植物的光合作用
经过10多年周密的研究，卡尔 文等人终于探明了光合作用中从CO２ 到蔗糖的一系列反应步骤，推导出 一个光合碳同化的循环途径，这条 途径被称为卡尔文循环或CalvinBenson循环 。
光合碳同化途径
光合碳同化途径
光合碳同化途径主要包含三种类型，即C3途径、C4途径和CAM 途径。
C3途径（也称为卡尔文循环）是最基本的碳固定途径，其过程包括羧化、还原和更新三个阶段。
在羧化阶段，CO2的受体是RuBP，它通过RuBP羧化酶将CO2转化为PGA（磷酸甘油酸）。
在还原阶段，消耗同化力将碳固定为糖类。
在更新阶段，形成新的RuBP。
C4途径包括羧化、转变、脱羧和再生四个阶段。
在羧化阶段，CO2的受体是PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），它通过PEP羧化酶将CO2转化为OAA（氧乙酰丙酸）。
在转变阶段，OAA被转变为其他的有机酸，例如苹果酸或天冬氨酸。
在脱羧阶段，这些有机酸释放CO2并通过卡尔文循环被还原为糖类。
在再生阶段，PEP的再生完成。
CAM途径是一种在干旱和半干旱地区常见的光合作用类型，其特点是夜间吸收CO2并固定为有机酸，然后在白天脱羧释放CO2并通过卡尔文循环被还原为糖类。
以上信息仅供参考，如需获取更多详细信息，建议查阅植物学相关书籍或文献。
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（三） RuBP再生阶段
• 是由GAP经过一系列的转变，重新形成 CO2受体RuBP的过程。 • 这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、 7-碳糖的一系列反应。 • 最后一步由核酮糖－5－磷酸激酶(Ru5PK) 催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP， 构成了一个循环。
• C3途径的总反应式为： • 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H ＋ →GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP • 由上式可看出每同化一个CO2，要消耗3个 ＋ ATP 2 NADPH ATP和2个NADPH。 • 卡尔文循环净反应可表示为： ６CO2 +１８ATP + １２NADPH → C6H12O6 ＋１８ADP + １8Pi + ＋ １２NADP
C4 途 径 的 三 种 类 型
还原或转氨阶段：形成4C酸
脱羧阶段：
C4酸脱羧形成CO2， CO2通过卡尔文循环还 原为糖类
底物再生阶段：
C4酸脱羧形成的C3酸再运回叶肉细胞形成Ｐ ＥＰ
Ｐｙｔ
ＰＥＰ
焦磷酸
Ｃ４途径的总结：
（１）Ｃ４途径ＣＯ２的受体：ＰＥＰ （２）催化反应的酶：ＰＥＰＣ （３）羧化作用的最初产物：ＯＡＡ （４）Ｃ４途径涉及两种类型的细胞 （５）Ｃ４途径不能形成碳水化合物 （６）Ｃ４植物固定ＣＯ２是有两个羧 化反应 （７）Ｃ４植物固定１个CO2消耗 5ATP、2NADPH2
CAM
•
植 物 夜 昼 代 谢 模 式 图
羧化阶段
Rubisco活化酶活化 活化酶活化Rubisco的假说图解 活化酶活化 的假说图解
• 核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）在核酮糖二磷 酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco）催化下， 与CO2结合，产物很快水解为二分子3-磷酸 甘油酸（3-PGA）。 • Rubisco是植物体内含量最丰富的酶，由8 个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约 14KD）构成，活性部位位于大亚基上。大 亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因 编码。
三 CAM途径
（一）CAM在植物界的分布与特征 在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2 同化方式：夜间固定CO2产生有机酸， 白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作 用，这样的与有机酸合成日变化有关的 光合碳代谢途径称为CAM途径。 主要分布在景天科、仙人掌科、兰 科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、 石蒜科等植物中
二 C4途径
在20世纪60年代，发现有些起源于热带 的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它 植物一样具有卡尔文循环以外，还存在 一条固定CO2的途径。它固定CO2的最 初产物是含四个碳的二羧酸，故称为 C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。 由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack 发现的，也叫Hatch-Slack途径。
（放射性同位素示踪和双向纸层析技术）
• 由于这个循环中CO2的受体是核酮糖二磷酸， 故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。
卡尔文循环大致可分为三个阶段： ※羧化阶段 ※还原阶段 ※再生阶段
C3途径的反应过程
（一）羧化阶段：
• CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后 才能被还原 • 核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）是CO2接收体 催化此反应的酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化 酶（ RuBP Ｃ）
（二）还原阶段
• 羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未 达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要 消耗光反应中产生的同化力。 • ATP提供能量，NADPH提供还原力使PGA 的羧基转变成GAP的醛基，这也是光反应 与暗反应的联结点。 • 当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能 过程即告完成。
•下，形成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA)， 然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH 还原，变为甘油醛-3-磷酸（GAP），这就 是CO2的还原阶段。
C4途径的反应过程
• C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差 异，但基本上可分为： ※羧化 ※还原或转氨 ※脱羧 ※底物再生
• 根据植物所形成的C4二羧酸的种类以及脱 羧反应参与的酶类，又可把C4途径分为三 种亚类型：①依赖NADP的苹果酸酶(NADP malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)； ②依赖NAD的苹果酸酶(NAD malic enzyme) 的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧 激酶(PEP carboxykinase)的天冬氨酸型 (PCK型)。
高等植物光合碳同化有三种：
• C3途径（卡尔文循环）： 最普通，具有合成糖类等产物的能力。 小麦、水稻、大豆等 • C4途径：玉米、甘蔗等 • CAM（景天酸代谢）途径： 景天、仙人掌等
只有固定、浓缩和 转运CO2的作用
一
C3途径（ Calvin cycle ，RPPP）
• 卡尔文循环固定CO2的最初产物是甘油酸－ ３－磷酸（三碳化合物），故也称C3途径。 • 此途径于２０世纪５０年代由美国的 Ｍ． Calvin提出因此被称为卡尔文循环。
三 光合碳同化（CO2 assimilation） --活跃的化学能转为稳定的化学能
二氧化碳同化作用是光合作用过程中的固碳反应。 是指植物利用光反应中产生的同化力，固定还原 CO2成有机物的过程。 在叶绿体的基质中进行，有许多种酶参与反应 属于光合作用中的暗反应阶段，本质是将无机物 转化为有机物并将光反应中形成的ATP和NADPH 中的活跃的化学能转换为储存在糖类中稳定的化 学能的过程。