【中国农大CAU 植物生理】15 c 第七章 光合碳同化
植物生理学_湖南农业大学中国大学mooc课后章节答案期末考试题库2023年
植物生理学_湖南农业大学中国大学mooc课后章节答案期末考试题库2023年1.在许多植物中，同化物运输的主要形式是什么？（）答案:蔗糖2.组成细胞膜糖脂的糖主要是（）。
答案:半乳糖3.土壤水分含量较少时，能使根冠比值（）。
答案:变大4.对生长素反应最敏感的器官是（）。
答案:根5.五大类激素中结构最简单的激素是（）。
答案:乙烯6.目前已经确定的植物必需矿质元素有（）。
答案:167.一般情况下，控制种子发芽与否的最重要环境因素是（）。
答案:水分8.一般抗旱作物的特点是（）。
答案:根系发达9.玉米耐旱主要是因为它（）。
答案:根系深广10.发现光合作用固定CO２的C４途径的植物生理学家是（）。
答案:Ｋortschak11.（）和光还原是产生ATP和NADPH的两个光诱导过程。
答案:光合磷酸化12.光合作用的作用中心色素是（）。
答案:一种特殊状态的叶绿素a13.短日植物北种南移选什么样生育期品种更易成功？（）答案:晚熟的14.一般认为有生理活性的光敏素是（）。
答案:Pfr15.暗期初照射远红光，对长日植物成花的效应是（）。
答案:促进16.下列哪两位科学家被认为是现代植物生理学的二位主要创始人。
（）答案:J.Sachs和W.Pfeffer17.以下叙述，仅（）是正确的。
答案:Rubisco的大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码18.植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是（）。
答案:二者的合成方式不同19.“酸雨”的原因是由于空气中（）含量太高。
答案:二氧化硫20.细胞核与细胞质之间的通道是（）。
答案:核孔膜21.（）在细胞内能起骨架作用，与细胞分裂和细胞运动密切相关，而且在细胞壁形成中起重要作用。
答案:微管22.伸展蛋白是细胞中一种富含（）的糖蛋白。
答案:羟氨酸23.表现根系主动吸水的证据有（）。
答案:伤流现象24.土壤温度过低使植物根系吸水困难的原因有（）。
答案:根系生长缓慢，减低吸收面积25.因为植物有无氧呼吸能力，所以较短的缺氧不会使植物死亡。
关于光合作用的碳同化的基本内容
关于光合作用的碳同化的基本内容CO2同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。
碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程，把CO2变成糖类等有机物质。
高等植物固定CO2的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。
其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别是景天酸代谢途径），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。
1. 卡尔文循环— C3途径卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。
1）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。
核酮糖 -1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。
2）还原阶段：甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸 -1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛 -3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。
3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。
2. C4途径在前人研究的基础上，Hatch和Slack（1966）发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径（C4 -dicarboxylicacidpathway），简称C4途径，亦称为Hatch-Slack途径。
具有这种碳同化途径的植物称为C4植物（C4plant）。
C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。
1）羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。
光合作用之碳同化途径
光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。
此过程称为CO2的固定。
这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。
但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。
后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。
产物是3-磷酸丙糖。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。
C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。
在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。
所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。
植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。
两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。
围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
光合碳同化
三 CAM途径
（一）CAM在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2
同化方式：夜间固定CO2产生有机酸， 白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作 用，这样的与有机酸合成日变化有关的 光合碳代谢途径称为CAM途径。
主要分布在景天科、仙人掌科、兰 科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、 石蒜科等植物中
• 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H＋ →GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP
• 由上式可看出每同化一个CO2，要＋ 消耗3个 ATP和2个NADPH。
• 卡尔文循环净反应可表示为：
６CO2 +１８ATP + １２NADPH → C6H12O6 ＋１８ADP + １8Pi + １２NADP＋
（三） RuBP再生阶段
• 是由GAP经过一系列的转变，重新形成 CO2受体RuBP的过程。
• 这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、 7-碳糖的一系列反应。
• 最后一步由核酮糖－5－磷酸激酶(Ru5PK) 催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP， 构成了一个循环。
• C3途径的总反应式为：
C4途径的反应过程
• C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差 异，但基本上可分为： ※羧化 ※还原或转氨 ※脱羧 ※底物再生
• 根据植物所形成的C4二羧酸的种类以及脱 羧反应参与的酶类，又可把C4途径分为三 种亚类型：①依赖NADP的苹果酸酶(NADP malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)； ②依赖NAD的苹果酸酶(NAD malic enzyme) 的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧 激酶(PEP carboxykinase)的天冬氨酸型 (PCK型)。
植物光合作用碳同化
起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物， 具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要 在夜间开放, 吸收CO2，由PEPC催化羧化反应，积累 苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。 这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸 代谢途径。
落地生根
仙 人 掌
反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。 过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段。
Calvin因阐明光 合作用CO2同化 全过程—— Calvin 循环，获 1961年诺贝尔化 学奖
Calvin 及合作者当年使用的实验装置 （引自Buchanan等2000 ）
C3途径
再 生 阶 段
卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984)
C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。在叶肉细胞和 维管束鞘细胞两类细胞中进行，叶肉细胞(MC)中含有PEP羧化
酶,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束
鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途
径的酶，进行CO2的同化。
维
管
束
鞘
细
胞
C3植物小麦
C4植物玉米
水稻 棉花
小麦
C3植物
C4植物
玉 米
甘 蔗
高梁
苋菜 粟
粟
CAM植物
一、 C3途径（C3－Pathway）
C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是美 国加利福尼亚州立大学的卡尔文(Calvin M )和本森 （Benson A)利用14C同位素示踪和双向纸层析等技术, 经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖 (核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径。
中国农业大学植物生理生物化学2007真题
名词解释 磷氧比 dna 超螺旋 一碳单位 糖异生 主动运输
大题 四选三 1、 说明真核生物原核生物核糖体识别起始密码子的过程 2、 尿素循环的过程及其意义 3、 什么是蛋白质变性、复性，通过蛋白质变性、复性试验说明蛋白质结构和功能的关系。 4、 结束冈琦片段合成过程 选择七题 判断八题 填空 15 分 植物生理 大题 1 光合作用能量转换过程 2 抗盐机制及措施 3 设计一个试验证明植物激素的作用 名词解释
hill reaction 呼吸商 春化作用 填空 20 分 简答 15 1，离子通道的特点 2，原库，用实验证明 3，果实成熟的生理生化变化
植物生理学3-3 光合碳同化
C3植物、C4植物及CAM植物的光合特点
▪ 由于PEPC对CO2的亲和力高，故C4 植物的CO2补偿点（0-10mg/L）低于C3 植物（50-150mg/L）。在[CO2]低的环 境条件下，光合速率相差悬殊。
C4植物称为低补偿植物， C3植物称为高补偿植物
60
未完待续
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光呼吸的生理功能
➢ 从能量的角度，光呼吸消耗了多余的能量，
避免过剩光能导致O2-的形成而造成伤害。 强光下，如果CO2供应不足，叶绿体吸收的
过多的能量会对PSII产生伤害。
其证据是在强光下，缺CO2和O2（该条件下 CO2同化和光呼吸均减弱），便发生光合速率 和光合效率降低的现象。
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光呼吸的生理功能
2
高等植物碳同化途径有三条： C3途径（Calvin循环，光合环）：
是最基本和最普遍的途径，只有这条 途径才具备合成淀粉等产物的能力；
3
C4途径：将CO2的
固定和还原在空 间上分开。
CAM途径：将CO2 的固定和还原在
时间上分开。
无合成淀粉等产物 的能力，是某些植物 对特定自然条件的生 存适应。
时，叶绿体内该比值降低，
促进蔗糖的合成。
41
42
3.4 光呼吸 指绿色组织在光下与光合作用相联系
而发生的吸收O2、释放CO2 的过程。 由于光呼吸的底物乙醇酸是2C化合物，
部分中间产物都是2C化合物，故也称该 途径为C2光呼吸碳氧化环，简称 C2循环。
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光呼吸是光下吸氧的过程。 光下吸氧的过程还包括：
CO2受体是5C化合物 核酮糖-1,5-二磷酸 （RuBP），故该循环又 叫做还原磷酸戊糖途径 （RPPP途径）；
中国农业大学植物生理学本科课件 第七章 光合作用II
Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)
Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase genase
Rubisco
RuBP
CO2
PGA PGA
Later becomes glucose!
Rubisco
光呼吸的特点
• 三个紧密相连的细胞器
• 吸收O2?，放出CO2？
• C2循环和C3循环的相对速度取决于 如下三因子： Rubisco 的动力学特性 CO2/O2 比值 温度
peroxisome chloroplast
mitochondrion
光呼吸的意义
①减少损失：75%乙醇酸进入碳回收，降低其 对细胞的伤害。
Rubisco 活性调节
Rubisco is slow, being able to fix only 3-10 carbon dioxide molecules each second per molecule of enzyme.
The kinetics of Rubisco involves a two-step mechanism
RuBP
O2
PGA
Photorespiration – these CO2’s did not get incorporated into glucose this time!
phosphoglycolate
CO2
Rubisco 结构
L8S8
大亚基－叶绿体基因编码 小亚基－核基因编码
8个大亚基（56kDa，476aa）， 8个小亚基（14kDa,123aa）， 构成L8S8，每个大亚基上都有活 性位点。
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X 50
14CO2 加入上述循环
收集细胞并杀死、失活酶
分离并鉴定化合物 (双向纸层析)
实验分以下几步进行:
(1)小球藻饲喂14CO2与定时取样
(2)浓缩样品与层析
双向纸层析技术，使光 合产物分开
(3)鉴定分离物
放射自显影技术
(4)设计循环图
根据被14C标记的化 合物出现时间的先 后，推测生化过程
Two way paper chromatography
C3植物
C4植物
景天科 CAM
光合作用的光反应和暗反应
第一节 光合碳同化的C3途径 ─卡尔文循环
一 卡尔文循环的反应步骤 二 卡尔文循环的调节 三 光呼吸
研究方法： 14C 同位素标记与测定技术 双向纸层析技术
研究碳同化途径的实验装置
藻类细胞 + 恒定的 CO2 和光
建立起稳定的光合状态
5GAP+3ATP+2H2O→→→ 3RuBP+3ADP+2Pi+3H+
ATP (×3) ADP (×3)
RuBP（(磢×3)3）
再再生 生
羧羧化 化
还还原原
CO2 (×3)
3-PGA （( 磢6×)6）
ATP (×6)
ADP (×6)
G（(磢A×5P) 5） GAP (×1)
G(磢×A66P) )
光下活性↗，暗中↘。这些酶含有二硫键，当被 还原时，活性↗。
Rubisco 大小亚基的合成和组装
大亚基来自叶绿体基因rbcL。
小亚基来自细胞核基因rbcS，由多基 因家族编码。在核中转录出mRNA， 细胞质中翻译出小亚基前体，运进叶 绿体后，切去转运肽，在叶绿体中组 装成全酶。
Rubisco是光调节酶
1 光调节Rubisco 大、小亚基的转录。 2 光调节Rubisco的酶活性，表现出昼夜节奏变 化。 3 光下ATP形成和基质中Mg2+增多使酶激活。
Mg2+
pH和Mg2+ pH 7→8
光下
Rubisco酶活化
暗中，钝化
Rubisco活化酶调节
（二） 卡尔文循环中的其它光调节酶
卡尔文循环中NADP－甘油醛－3－磷酸脱氢酶 （GAPDH）、果糖－1,6－二磷酸酯酶 （FBPase）、景天庚酮糖－1,7－二磷酸酯酶 （SBPase）、核酮糖－5－磷酸激酶（Ru5PK） 等的活性都是受光调节的。
NADPH
(×6)
NADP + (×6)
Pi (×6)
（四） 卡尔文循环的总反应方程式
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→ GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+
➢每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还 原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)（80%转 化效率） ➢固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。 ➢形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖 或参与其它反应； ➢形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时 贮藏。
又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2 氧化循环即光呼吸。
2 羧化反应
★
RuBP
PGA
3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco6 PGA + 6H+
PGA
RuBP催化的羧化反应和加氧反应
磷酸乙醇酸
（二） C3产物还原阶段(Reduction
phase)
3-磷酸甘 油酸激酶
➢ 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的 反应过程
一 卡尔文循环的反应步骤
过程 C3整 个循 环分 14步 反应
RuBP的羧化 C3产物的还原 RuBP的再生
场所 叶绿体基质中进行， 将CO2还原为糖。
（一） RuBP的羧化
1 CO2的“受体”—RuBP
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco)具有双重功能:
既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动 C3碳循环；
➢ 6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi
➢ 有两步反应 磷酸化和还原。
（三） RuBP的再生
由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1， 5-二磷酸(RuBP)的过程。需要经3C、 4C、5C、6C、7C糖的转变，最后形 成Ru5P，再消耗ATP形成RuBP。
碳同化 （稳定化
第七章 光合作用（II） 光合碳同化
第一节 光合碳同化的C3途径 ─卡尔文循环
第二节 光合碳同化的C4代谢途径 第三节 景天酸代谢途径 第四节 蔗糖与淀粉的合成 第五节 光合作用生态生理
[教学内容]
掌握碳同化的 C3，C4和CAM 途径、调节机制、及C3、C4 和CAM植物的适应性意义，C3 循环与C2循环的关系，环境 因子对光合作用的影响。光 合作用与作物产量的关系。
二 卡尔文循环的调节
1 Rubisco的活性调节 2 卡尔文循环中其他光调节酶 3 光合产物的输出及其调节
Rubisco的活性调节
Rubisco的含量 在叶绿体基质中浓 度为4mmol/L，比底物浓度高500倍。
组成 8个大亚基（56 kDa），8个小亚基 （14 kDa）构成 L8S8，每个大亚基 上都有活性位点。
光下类囊体进行的光反应使基质pH升高和Mg2+增高， 有利于Rubisco的活化。
Light-driven ion fluxes and activation of Rubisco.
光下形成ATP ，激活Rubisco活化酶， 使Rubisco 激活。该酶是利用一种只能 在高浓度CO2水平（非生理浓度）才能 生长的拟南芥突变体中鉴定出的。
lid
Paper
Solvent Front
Solvent
Two way paper chromatography
放射自显影显示藻类在暴露于 14CO2 后被标记 的化合物. 细胞匀浆中被标记的化合物用纸层析分离鉴定, 在很短时间内被显著标记的 PGA 表明它是 Calvin cycle 中第一个被合成的稳定中间产物.
光化学反应 （光能→电能）
Concept 8: Cooperation of the Light Reactions and the Calvin Cycle
电子传递和光合磷酸化（电能→活跃的化学能）
: tudou /programs/view/mMMHxjX9w8U : phschool /science/biology_place/biocoach/photosynth/calvin2.html