植物的光合作用——碳同化
第五节 碳同化
植物利用光反应中形成的NADPH 和ATP 将CO 2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO 2同化(CO 2 assimilation)或碳同化。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C 3途径(C 3 pathway)、C 4途径(C 4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
一、C 3途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。
因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。
况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C 同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C 标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO 2到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文 本森循环(图4-17)。
由于这条途径中CO 2固定后形成的最初产物PGA 为三碳化合物，所以也叫做C 3途径或C 3光合碳还原循环(C 3 photosynthetic carbon reduction cycle, C 3PCR 循环)，并把只具有C 3途径的植物称为C 3植物(C 3 plant)。
此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
图4-17 Calvin-Benson循环(光合碳还原循环)（一）C 3途径的反应过程C 3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO 2的途径。
试述玉米碳同化的过程
试述玉米碳同化的过程
玉米碳同化是指玉米植物中进行光合作用的过程，其中二氧化碳被固定为有机碳化合物。
这个过程可以分为三个主要阶段：光合作用、碳同化和光呼吸。
1.光合作用：在光合作用过程中，玉米叶片中的叶绿素吸收太阳光的能量，并与二氧化碳（CO2）和水（H2O）发生反应。
在光合作用的光反应阶段，太阳能转化为化学能，并产生氧气（O2）。
在暗反应阶段（Calvin循环），二氧化碳与通过光反应产生的能量，经一系列酶催化反应，在叶绿体中合成为有机碳化合物，最常见的产物是葡萄糖。
2.碳同化：碳同化是指将二氧化碳转化为有机碳化合物的过程。
在玉米碳同化中，通过Calvin循环中的酶催化反应，二氧化碳与来自光合作用的能量和其他化合物（如ATP和NADPH）进行反应，最终生成葡萄糖这样的有机物质。
碳同化过程发生在叶绿体中的叶绿体基质中。
3.光呼吸：在光合作用过程中，由于一些原因（如高温或低二氧化碳浓度），植物细胞会受到光合作用能力受限，产生过多的能量。
这时植物会通过光呼吸来调节能量。
在光呼吸过程中，植物细胞中的特殊细胞器——线粒体，将一部分光合作用期间生成的ADP和NADPH氧化还原等能量储存分子以及氧气使用，产生能量供植物生长和代谢所需。
植物光合作用的过程
植物光合作用的过程摘要：摘要：光合作用是地球上最重要的化学反应。
光合作用又是一个极为复杂的，包括一系列的光化学步骤和物质转变过程。
人们对植物的光合作用这一重要生命现象的发现以及认识，经历了漫长的过程，是各国科学家共同努力的结果。
关键词：关键词：植物；光合作用；光化学；生命现象光合作用是分为两个反应的，其中必须在阳光下才能进行的是光化学反应即光反应。
在暗处或者光处都能进行反映的是由若干酶所催化的化学反应即碳反应。
早在1637年，我国明代科学家宋应星在《论气》一文中，已经注意到了空气与植物的关系，并提出了“人所食物皆为气所化，故复于气耳”。
可惜因受当时科学技术水平的限制，没有能用实验来证明这一精辟的论断。
直到1727年，英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。
而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。
他还证明植物能“净化”因燃烧或动物呼吸而变得污浊的空气，使空气变好，这就是后来人们才知道的植物在光合作用中释放出氧气的缘故。
然而他却把这种现象归因于植物缓慢的生长过程，而没有认识到光在此过程中的重要作用。
由于他的杰出贡献和实验完成于1771年，因此，现在把这一年定为发现光合作用的年份。
光合作用就是积蓄能量和形成有机物的过程。
一般来说，光合作用有三个大的步骤：1）原始反应。
2）电子传递和光和磷酸化。
3）碳同化。
其中第一第二个步骤属于光反应，第三个步骤属于碳反应。
1原始反应原始反应包括光能的吸收、传递和转换。
光合作用的第一幕是原始反应。
在光合作用中从叶绿素分子受到光激发而引起第一个光学反应为止的过程，这都是是由光能推动氧化还原反应的进行，并且该过程速度极快。
1.1光能的吸收光合作用中，叶绿素分子不仅同相关色素相互作用以外，还可以与其叶绿素分子之间也相互作用。
进行光能吸收的功能单位是光系统，光系统主要成分为聚光复合物和反应中心复合物。
光合作用各阶段反应式
光合作用各阶段反应式光合作用是植物和一些原核生物的重要生命过程，它通过吸收太阳能将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放出氧气。
光合作用可以分为光能吸收、光合电子传递、光化学反应和碳同化四个阶段。
下面将分别介绍这四个阶段的反应式及其过程。
一、光能吸收阶段：光能吸收是光合作用的第一步，它发生在植物的叶绿素分子中。
叶绿素是植物中负责吸收光能的主要色素，它能够吸收太阳光中的光子。
在光能吸收阶段，光子被吸收后，叶绿素分子中的电子被激发，从基态跃迁到激发态。
光能吸收反应式：光子 + 叶绿素→ 激发态叶绿素二、光合电子传递阶段：光合电子传递是光合作用的第二步，它发生在叶绿体的光合膜中。
在这一阶段，激发态叶绿素分子中的电子经过一系列传递过程，最终被传递到反应中心复合物。
在光合电子传递过程中，光能被转化为电能，并产生了一系列的还原剂和氧化剂。
光合电子传递反应式：激发态叶绿素→ 反应中心复合物三、光化学反应阶段：光化学反应是光合作用的第三步，它发生在反应中心复合物中。
在这一阶段，光能被用来驱动化学反应，将氧化剂还原为还原剂。
其中最重要的反应是光解水反应，它将水分子分解为氧气和电子。
光化学反应反应式：光+ H2O → O2 + 2H+ + 2e-四、碳同化阶段：碳同化是光合作用的最后一步，它发生在植物的叶绿体中。
在这一阶段，植物利用光合产生的还原剂和二氧化碳进行化学反应，产生有机物质，如葡萄糖。
这个过程被称为光合碳同化。
碳同化反应式：CO2 + 2H+ + 2e- → (CH2O) + H2O光合作用是植物生长和发育的基础，也是地球上维持生命的重要过程之一。
通过光合作用，植物能够将太阳能转化为化学能，并将二氧化碳转化为有机物质，为其他生物提供能量和有机物质。
同时，光合作用还能够释放出氧气，维持大气中的氧气含量，保持地球生态平衡。
总结：光合作用包括光能吸收、光合电子传递、光化学反应和碳同化四个阶段。
在光能吸收阶段，光子被叶绿素吸收，激发叶绿素分子中的电子。
光合作用3碳同化
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
一、C3途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。
因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。
况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO2到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文 本森循环(图4-17)。
由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C3途径或C3光合碳还原循环(C3photosynthetic carbon reduction cycle, C3PCR 循环)，并把只具有C3途径的植物称为C3植物(C3plant)。
此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
图4-17 Calvin-Benson 循环(光合碳还原循环) （一）C3途径的反应过程C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。
植物光合作用碳同化
起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物， 具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要 在夜间开放, 吸收CO2，由PEPC催化羧化反应，积累 苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。 这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸 代谢途径。
落地生根
仙 人 掌
反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。 过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段。
Calvin因阐明光 合作用CO2同化 全过程—— Calvin 循环，获 1961年诺贝尔化 学奖
Calvin 及合作者当年使用的实验装置 （引自Buchanan等2000 ）
C3途径
再 生 阶 段
卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984)
C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。在叶肉细胞和 维管束鞘细胞两类细胞中进行，叶肉细胞(MC)中含有PEP羧化
酶,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束
鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途
径的酶，进行CO2的同化。
维
管
束
鞘
细
胞
C3植物小麦
C4植物玉米
水稻 棉花
小麦
C3植物
C4植物
玉 米
甘 蔗
高梁
苋菜 粟
粟
CAM植物
一、 C3途径（C3－Pathway）
C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是美 国加利福尼亚州立大学的卡尔文(Calvin M )和本森 （Benson A)利用14C同位素示踪和双向纸层析等技术, 经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖 (核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径。
植物光合作用过程中碳同化途径的研究
植物光合作用过程中碳同化途径的研究植物光合作用是指靠太阳能将二氧化碳（CO2）转化为有机物，其中碳同化途径是植物光合作用中的一个重要环节。
近年来，随着科技的不断发展，人们对于该过程中碳同化途径的研究也日渐深入，这对于我们进一步理解植物光合作用的机制及其应用也具有非常重要的意义。
碳同化途径是指将光合产物中的 CO2 转化为各种有机物的途径。
目前，被广泛应用的碳同化途径有三种：C3途径、C4途径和CAM途径。
从命名就可以看出，它们的差别正是在于碳同化的方式。
C3途径是植物中最原始和严格的碳同化途径。
C3植物光合作用的CO2在叶绿素中的反应中，首先转化为三碳物质PGA（磷酸甘油醛），再转化为中间产物DHAP（溶解糖磷酸）和GA3P（甘油酰磷酸），最后生成葡萄糖等有机物质。
虽然C3途径是最简单的一种碳同化途径，但是它对温度和水分适应性弱，容易受到限制。
C4途径是植物中相对较高级的碳同化途径，其特点是先将CO2转化为草酸盐，再升级为四碳物质内酰基乙酰辅酶A（OAA）, 最后再被转换为产物。
C4途径相对于C3途径拥有更好的水分和温度适应性，可以在光强宜人的热区内进行光合作用。
CAM途径是低CO2浓度下适应的一种特殊碳同化方式。
其特点是在白天收集CO2，晚上才进行CO2的转化。
因此，在CAM植物中，晚间和白天内化学过程具有差异。
CAM植物可以在干燥环境和高温下有效进行光合作用。
我们可以发现，三种碳同化途径各有优缺点，而且这些途径的研究发现不断涌现，使得利用植物光合作用生产有用有机物质的技术逐渐成为可能。
例如，C4途径被应用于棉花、甘蔗、番茄、米和小麦等作物中，使得它们的适应性更强，产量更高。
最新的碳同化途径研究表明，目前的C4途径也可以被改良，其产物可以直接应用于工业生产。
此外，在CAM植物中发现一种特殊的皮孔调节蛋白，该蛋白可以控制植物的蒸腾作用和CO2 吸收效率，其应用前景也非常广阔，现已被应用于某些水果的栽培中，并显示出良好的经济效益。
高等植物碳同化的三条途径
高等植物碳同化的三条途径植物碳同化，即指光合作用。
详细的说，是指光合作用中暗反应将二氧化碳的固定并还原储存在有机物中的过程。
目前来看，暗反应的途径，即植物碳同化的途径主要分3种。
如下：1.卡尔文循环：卡尔文循环(Calvin cycle)，一译开尔文循环，又称光合碳循环（碳反应）。
是一种类似于克雷布斯循环（Krebs cycle，或称柠檬酸循环）的新陈代谢过程，可使其动物质以分子的形态进入和离开此循环后发生再生。
碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此可增加高能电子来制造糖。
（引自百度百科）它的特点之一是通用性。
即所有的光合生物，都离不开这个过程（包括原核生物，如蓝藻）。
之后的两种植物碳同化途径，也是以该循环为基础而产生的。
它的另一特点是受二氧化碳浓度限值较大。
当二氧化碳浓度较低时（气孔关闭所致），固定二氧化碳的酶改为和氧气结合，消耗有机物但并不产生ATP （光呼吸），是非常不节能的。
外在表现为植物的午休现象。
2.碳4途径：为了应对上面提到的光呼吸，一些植物（碳4植物）进化出了这一种代谢途径。
它的特点是二氧化碳的固定与二氧化碳的还原相分离（同一时间，不同的细胞，即同时不同地）。
即不在有午休现象，是植物对高温的适应。
具体过程如下图：3.景天科酸代谢：严格的说，景天科酸代谢也是一种碳四代谢，但我们一般将它单独划分出来。
因为它的特点更明显，这种植物二氧化碳的固定与二氧化碳的还原相分离程度更大，因为二氧化碳的固定在夜间进行，而二氧化碳的还原因为需要光照，故在白天进行。
这是沙漠植物（如仙人掌，大戟科植物）所特有的，保水的代谢方式。
它的另一特点也分外明显，即效率低，植物生长缓慢。
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③再生阶段
指由甘油醛-3-磷酸消耗1分子ATP，重新形成RuBP
2.C3途径的总反应式
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP +8Pi+6NADP++3H+
（二）C4 途 径
澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) 于70年 代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径或 Hatch-Slack途径。 C4植物约300多种，禾本科最多，莎草种， 菊科，苋科，藜科等也有，农作物中，只玉 米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。
③脱羧反应 C4酸移动到BSC中，释放CO2， 由C3 途径同化； ④底物再生 脱羧形成的C3酸（丙酮酸）从 BSC运回叶肉细胞，再生出CO2受体PEP。
C4 Photosynthesis: “CO2-Pump”
CO2
4C acid
CO2 PEPcase
4C acid
CO2 3C
3C
3. C４植物具较高光合速率的因素有：
高光强，光反应形成的能量超过暗反应的需要，同化 力的积累对光合器造成损伤。光呼吸通过消耗同化 力，防止危害。
2.维持C3光合碳还原循环的运转
光呼吸释放CO2，在气孔关闭或外界CO2浓度低时，可 被C3 途径利用。
3.消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸
结构方面： 1）C4植物的光合细胞有两类；有“花环” 结构 功能方面： 2）C4植物的叶肉细胞中的PEPC对CO2的亲和力 极高； 3）C4植物有“CO2泵”的机制，促进Rubisco的羧 化反应，降低了光呼吸。
（三）景天科酸代谢途径
CAM最早是在景天科植物中发现的，起源于热 带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物。 常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙 人掌、芦荟、瓦松等。
四、C３、C４、CAM植物的特性比较
三者的光合作用与生理生态特性有较大的差异。下表
光合作用过程总结
原初反应 光反应 光合电子传递和 光合磷酸化 暗反应 CO2同化
光能的吸收 光能的传递 光化学反应 电子传递 光合磷酸化 Calvin 循环 C4—二羧酸途径 景天酸代谢途径
五、光合作用的产物 主要是糖类，以蔗糖和淀粉最普遍。大多数 高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如 洋葱、大蒜）的光合产物是葡萄糖和果糖， 不形成淀粉。 1.叶绿体中淀粉的合成 2.胞质溶胶中蔗糖的合成
剑麻
龙舌兰
落地生根
绯牡丹
芦荟
昙花
CAM植物-瓦松属
瓦松属1
多肉质植物
鸡冠掌
静夜
红司
锦晃星
景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2 产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用， 称为CAM 途径。 （同一空间、不同时间）
景天科酸代谢途径
（1） PEP羧化酶（2）苹果酸脱氢酶（3） NADP+— 苹果酸酶
C4植物
高梁 玉米
甘蔗田 苋菜 粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米”
1.C4植物叶片结构特点 两类光合细胞；叶肉细 胞、BSC。各含有不同 的酶类（PEPC和 Rubisco），进行不同 的生化反应。 C4植物有“花环”结构
C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。 紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞包围。在这类作物中大的 叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。
由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物 为三碳化合物，所以叫做C３途径或CalvinBenson循环。 把只具有C３途径的植物称为C３植物。 如水稻、小麦、大豆，大多数树木等。 卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力， 是所有植物共有的碳同化的基本途径 。
• C３途径的反应过程
2.C4途径的反应过程 （同一时间、不同空间）
C4植物叶的结构以及 C4 植物光合碳代谢的基本反应 ( )内为酶名； PEPC.PEP羧化酶; PPDK.丙酮酸磷酸二激酶
基本上可分为四个阶段： ①羧化反应 在叶肉细胞中 PEP由PEPC催化 形成OAA；
②还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸 (Mal)，或经转氨作用 形成天冬氨酸(Asp)；
全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。
一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP
①羧化阶段
指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA （三磷酸甘油酸）的反应过程。 RuBP羧化酶/加氧酶
②还原阶段
指用同化力将3-磷酸甘油酸还原为3-磷酸-甘油醛
• 形成的磷酸丙糖： 一部分从循环中游离出去，转化为果糖和葡 萄糖，再一步转化为淀粉或蔗糖； 另一部分则留在循环中，用来再生RuBP。
三、碳 同 化
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2 转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化 或碳同化。
类囊体 基质
• CO2同化的场所是叶绿体间质 • CO2的同化途径有三条： （1） C3途径，即卡尔文循环 (Calvin cycle) （2）C4 pathway，即四碳二羧酸途径 （3）景天酸代谢途径 (CAM pathway）
• 其中C3途径是最基本的CO2同化途径，存在于所 有的植物。 C4途径和景天酸代谢途径是附加途 径，它们的作用是固定CO2，并把所固定的CO2 转运给C3途径。
四碳二羧酸途径 景天酸代谢途径
CO2
CO2
光合碳 还原循环
CO2
糖
四碳二羧酸途径存在于C4植物 景天酸代谢途径存在于CAM植物。
（一）C3途径
第四节
释放CO2的反应。
光 呼 吸
光呼吸：植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,
现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸的代谢， 也称为C2循环（ C2 cycle ）。
经过三种细胞器： 叶绿体 过氧化体 线粒体 一、光呼吸的生化途径
图光呼吸途 径及其在细 胞内的定位 ① Rubisco； ②磷酸乙醇 酸磷酸(酯) 酶； ③乙醇 酸氧化酶； ④谷氨酸-乙 醛酸转氨 酶； ⑤丝氨 酸-乙醛酸氨 基转移酶； ⑥甘氨酸脱 羧酶⑦丝氨 酸羟甲基转 移酶 ⑧羟基 丙酮酸还原 酶； ⑨甘油 酸激酶
光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下 与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的 呼吸作用被称作“暗呼吸” 。 另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。 光呼吸主要存在于C3植物中，光呼吸中消耗ATP 和还原型辅酶（NADH ）。
二、 光呼吸的生理意义 1.防止高光强对光合机构的破坏