多细胞动物的起源
多细胞动物的起源学说
多细胞动物的起源学说（一）群体学说大多数学者认为，多细胞动物起源于群体鞭毛虫类似的祖先。
对此也有两种假说：1、原肠虫学说赫克尔提出和团藻相似的群体单细胞动物一端内陷，形成了有原肠和两胚层的原始多细胞动物。
把此祖先称为原肠虫。
2、吞噬虫学说梅契尼可夫提出，具有单层细胞的单细胞群体内，一部分细胞摄取食物后进入群体之内，形成了两胚层的实心的原始多细胞动物。
把此祖先称为吞噬虫。
因现存的较低等的动物，多由细胞移入而形成两胚层。
内陷法到后来才有。
因此，吞噬虫学说可能更接近于事实。
（二）合胞体学说认为多细胞动物起源于多核纤毛虫的原始类群，后生动物的祖先是具合胞体结构的多核细胞。
生物发生率(biogenetic law)也叫重演律（recapitulation law），是德国人赫克尔(E.H.Haeckel)用生物进化论的观点总结了当时胚胎学方面的工作提出来的。
当时在胚胎发育方面已揭示了一些规律，如在动物胚胎发育过程中，各纲脊椎动物的胚胎都是由受精卵开始发育的，在发育初期极为相似，以后才逐渐变得越来越不相同。
达尔文曾作过一些论证，认为胚胎发育的相似性，说明它们彼此有亲缘关系，起源于共同的祖先，个体发育的渐进性是系统发展中渐进性的表现。
达尔文还指出了胚胎结构重演其过去祖先的结构，“它重演了它们祖先发育中的一个形象”。
海克尔明确地论述了生物重演律。
1866年他在《有机体普通形态学》书中说：“生物发展史可分为2个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育，也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。
个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。
”如青蛙的个体发育，由受精卵开始，经过囊胚、原肠胚、三胚层的胚，无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，到成体青蛙。
这反映了它在系统发展过程中经历了像单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、鱼类动物，发展到有尾两栖到无尾两栖动物的基本过程。
说明了蛙个体发育重演了其祖先的进化过程，也就是个体发展简短重演了它的系统发展，即其种族发展史。
3 多细胞动物的起源-讲课
外胚层：分化为皮肤上皮（包括皮肤腺和其他皮肤 衍生物）、神经组织、感觉器官和消化管的两端。
三. 生物发生律
德国学者赫克尔（Haeckel, E. 1866）
生物发生律（biogenetic law ）： 生物发展史分为个体发育和系统发育，即个体的发 育历史和由同一起源所产生生物群的发展历史。 个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演。 即生物在个体发育过程中，按顺序重演其祖先的主 要发育阶段。
不同地层的化石特点： 早期地层:古生物化石越简单,越低等， 晚期地层:古生物化石越复杂,越高等。 最明显、最主要的证据是化石。
最早的化石：澳州西海岸35亿年前的兰细菌化石
（二） 形态学证据(Morphological evidence)
现存的动物种类形成了一个由简单到复杂、由低等 到高等的序列。
辐射卵裂：棘皮、两栖类
第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下 层之上，呈辐射排列。
不完全卵裂：多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂 受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。
盘裂：分裂局限于胚盘处，如乌贼、鸡. 囊胚的形成(blastulation)
5. 中胚层及体腔的形成
中胚层的形成方式： 裂体腔法（端细胞法）：原口动物、高等脊索；
体腔囊法（肠体腔法）：棘皮动物、毛颚动物、半 索动物、原索动物。
体腔的类型：三胚层无体腔、假体腔和真体腔
6. 胚层分化
内胚层最简单，中胚层最复杂，外胚层最特异。
内胚层：分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼 吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分； 中胚层：分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官 的大部分；
4. 原肠胚的形成（Gastrulation）
第三章 多细胞动物的起源
蛙的大致发育过程 个体 受精卵 发育 系统 发育 单细胞 囊胚 单细胞群 原肠胚 腔肠动物 三胚层 三胚层动物 蝌蚪 鱼 有腿 有尾 两栖类 成蛙 无尾 两栖类
第五节 关于多细胞动物起源的学说
一、群体学说 大多数学者认为，多细胞动物起源于群体鞭毛虫类似的祖 先。对此也有两种假说： 1、原肠虫学说 赫克尔提出和团藻相似的群体单细胞动物一端内陷，形 成了有原肠和两胚层的原始多细胞动物。把此祖先称为原 肠虫。 2、吞噬虫学说 梅契尼可夫提出，具有单层细胞的单细胞群体内，一部 分细胞摄取食物后进入群体之内，形成了两胚层的实心的 原始多细胞动物。把此祖先称为吞噬虫。因现存的较低等 的动物，多由细胞移入而形成两胚层。内陷法到后来才有。 因此，吞噬虫学说可能更接近于事实。 二、合胞体学说 认为多细胞动物起源于多核纤毛虫的原始类群，后生动 物的祖先是具合胞体结构的多核细胞
第三章
多细胞动物的起源及 早期胚胎发育
第一节 从单细胞到多细胞
一、关于原生动物、中生动物和后生动物 二、关于多细胞动物的对称体制
第二节 多细胞动物起源于单细胞动物的证据
古生物学方面: 在距今愈古老的地层中，化石种类愈简单，在太古代 地层中，已发现有单细胞动物有孔虫的化石，而多细胞 动物化石在这里极少，说明单细胞动物的出现早于多细 胞动物。 形态学方面: 从群体鞭毛虫，如：盘藻、团藻等可以推测，群体是 单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型。 胚胎学方面: 多细胞动物的胚胎发育要经过受精卵、卵裂、囊胚、 原肠胚等阶段，均要经过单个细胞。根据“个体发育是 系统发育简短而迅速的重演”这一生物发生律，也说明 多细胞动物起源于单细胞动物。
第三节 胚胎发育的重要阶段
受精与受精卵 卵裂 囊胚的形成 原肠胚的形成 中胚层及体腔的形成 胚层的分化
第三章多细胞动物的起源
第3章多细胞动物的起源第1节从单细胞到多细胞一、知识点I、理论：一切高等动物虽然都是多细胞的，但其发展是不平衡的II、动物体复杂化的关键：对称体型和头部的形成III、两侧对称的意义：有利于动物活动；促使身体分为前后、左右、背腹IV、发展过程中3类动物：原生动物、中生动物、后生动物V、中生动物：一类小型的内寄主动物。
结构简单，分为菱形虫纲、直泳虫纲。
1、菱形虫纲：包括双胚虫、异胚虫。
无性生殖或有性生殖。
2、直泳虫纲：寄生在多种海生无脊椎动物体内。
成虫多雌雄异体，少数雌雄同体。
没有轴细胞。
VI、原始的多细胞动物：一般认为是中生动物，因为它和原声动物的纤毛虫类的亲缘关系比较近二、多细胞动物起源于单细胞动物的证据I、古生物学方面：古代动植物的遗体或残骸。
在最古老的地层中，化石种类是最简单的。
II、形态学方面：简单——>复杂；低等——>高等III、胚胎学方面：受精卵——>卵裂——>囊胚——>原肠胚第2节胚胎发育的重要阶段胚胎发育分为：受精与受精卵——卵裂——原肠胚的形成——中胚层及体腔的形成——胚层的分化I、受精与受精卵：精子与卵子结合为一个细胞称为受精卵II、卵裂：1、完全卵裂：多见于少黄卵。
a、等裂：海胆、文昌鱼；b、不等裂：海绵动物、蛙类。
2、不完全等裂：多见于多黄卵。
受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。
a、盘裂：乌贼、鸡卵；b、表面卵裂：昆虫卵III、囊胚的形成：囊胚：囊胚腔、囊胚层。
IV、原肠胚的形成：内陷、内移、内转、外包、分层。
最常见的是内陷和外包同时进行，分层和内移相伴而行V、中胚层及体腔的形成：端细胞法（裂体腔法）；体腔囊法：棘皮动物、毛鄂动物、半索动物、脊索动物VI、胚层的分化：动物体的器官都是由内、中、外胚层发育而来1、内胚层：分化为消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器官、排泄和生殖器官的小部分2、中胚层：分化为肌肉、结缔组织、生殖和排泄器官的大部分3、外胚层：分化皮肤上皮、神经组织、感觉器官、消化管的两端第3节生物发生律与多细胞起源学说一、生物发生律赫克尔在《普通形态学》中说：生物发展可分为2个密切联系的部分：个体发育和系统发展。
4 第三章 多细胞动物的起源
二 、分 类
菱形虫纲：双胚虫 异胚虫 直泳虫纲：直泳虫
第二节 多细胞动物起源于单细胞动物的证据
1、古生物学方面的证据（研究生物化石的科学） 古代动物、植物的遗体，经过地壳的变迁等形成了化 石。从所得的化石发现：在距今愈古老的地层中，化石种 类愈简单；在距今愈近的地层中，化石种类也愈高等。在 太古代地层中，已发现有单细胞动物有孔虫的 化石，而多 细胞动物的化石在这里极少，说明单细胞动物比多细胞动 物出现早
3、扁囊胚虫学说
1883年海曼提出，认为原始后 生动物是两侧对称的有2胚层的扁 的动物，称此动物为扁囊胚虫。扁 囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬 行、摄食，最后该动物背腹细胞层 分开成为中空的，这样逐渐地腹面 的营养细胞内陷形成消化腔；同时 产生了内外胚层，形成了两胚层动 物。
（二）合胞体学说 主要由Hadzi(1953)和Hanson(1977)提出的，认为多 细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群，后生动物的祖先 开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部 分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾 向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两 侧对称的，并由其发展为无肠类扁虫。 对该学说持反对意 见较多，一是任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体 分化成多细胞现象；二是体型进化是从辐射对称到两侧对 称。
过渡类型 ：中生动物(中生动物门)
多细胞动物：后生动物(海绵动物……)
中生动物门
一、 主要特征： 1、全部为体内寄生种类。 双胚虫：寄生于头足类的肾 直泳虫：寄生于海生无脊椎动物 2、种类少，个体小。 50种 0.5~10mm 3、结构简单，生活史复杂。 虫体由20~40个细胞组成； 细胞排列成双层 4、介于原生动物和后生动物之间的过渡类型
多细胞动物的起源 笔记
第三章多细胞动物的起源第一节多细胞动物起源于单细胞动物的证据一、古动物学方面1、距今6亿年以前（古生代寒武纪）海相沉积里多为古老的原生动物化石（有孔虫，放射虫等），多细胞动物化石却很少见。
2、距今愈古老的化石中，种类愈少，愈简单；愈近的地层中，则愈多而复杂。
二、比较形态学方面三、胚胎学方面：多细胞动物是由受精卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体。
第二节多细胞动物的系统发展绝大多数多细胞动物又叫后生动物，一般分为中生、侧生和真后生动物。
第三节多细胞动物的个体发育一、个体发育的概念：从受精卵或合子起到个体死亡的全过程。
二、三个阶段：1、性细胞的形成：增殖期：精原细胞和卵原细胞数量不断的增多时期；生长期：精原细胞——初级精母细胞；卵原细胞——初级卵母细胞成熟期：一个初级精母细胞——4个精子；一个初级卵母细胞——一个卵细胞和三个极体2、胚胎发育：从受精到幼体的产生，主要分以下阶段：（1）受精和受精卵：根据卵黄多少可将卵分为少黄卵、中黄卵和多黄卵。
卵黄相对多的一端称为植物极，另一端称为动物极。
精卵结合形成合子的过程称为受精。
受精方式有体内和体外两种。
（2）卵裂：定义：从受精卵经过多次的重复分裂，形成多个分裂球或胚泡的过程。
包括细胞的分裂、增殖和移位特点：分列的次数愈多，形成的分裂球愈小。
卵裂方式：完全卵裂：整个卵细胞都进行分裂，多见于少黄卵。
等裂：卵黄少，分布均匀，形成的分裂球大小相同，如文昌鱼；不等裂：卵黄在卵内分布不均与形成的分裂球大小不同：蛙类不完全卵裂：多见于多黄卵盘裂：分裂仅限于动物极胚盘上，乌贼和鸟类；表裂：分裂仅限于卵表面：昆虫卵（3）囊胚期：卵裂的结果，分裂球形成中空囊状的球状胚。
囊胚中间的腔称为囊胚腔。
囊胚壁的细胞层称为囊胚层。
（4）原肠期：胚胎分化出内胚层、外胚层、原肠腔、原口由囊胚植物极的细胞向内陷入。
最后形成2层细胞，在外面的细胞层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。
普通动物学 第四章 多细胞动物的起源
二.胚胎发育
生物发生律（重演律） • 个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。
冯·贝尔法则 • 所有脊椎动物具有的共同结构总是优先发生，而不同类别动物 的特征结构则后发生。
胚胎发育的重要阶段
• 受精 → 卵裂 → 囊胚 → 原肠胚 → 中胚层及体腔形成（无脊椎动物） 神经胚（脊椎动物）
1.受精与受精卵
卵的类型（据卵黄多少分）：少黄卵 中黄卵 多黄卵
卵细胞：动物极（卵黄相对较少的一端） 植物极（卵黄相对较多的一端）
2.卵裂
每次分裂后，新细胞未长大，又继续分裂，因此分裂成的细 胞越来越小。形成的新细胞称分裂球。
• 卵黄使分裂受阻。 • 植物极卵黄相对多，细胞分裂较少，细胞较大。
卵裂方式
卵的类型与卵裂
辐射卵裂
螺旋卵裂
3.囊胚形成
囊胚：分裂球形成的中空的球状胚。 囊胚腔：囊胚中间的腔。 囊胚层：囊胚壁的细胞层。
4.原肠胚形成
形成原肠腔，分化出内、外胚层。 方式：
内陷：植物极细胞向内陷入 形成胚孔（原口）
内移、外包、分层、内转（盘状囊胚）
• 内陷与外包、分层与内移常综合出现。 • 植物极形成内胚层，动物极形成外胚层。
5.中胚层和体腔形成
胚层（germ layer）： 胚胎期具有共同来源、 相同形态、相同演化 方向的细胞层。
真体腔：中胚层之间的腔（从环节动物开始有真体腔）。 • 端细胞法（裂体腔法）
• 除触手冠动物以外的原口动物、高等脊椎动物。 • 体腔囊法（肠体腔法）
• 后口动物的棘皮、毛颚、半索、低等脊索动物。
第4章 多细胞动物的起源
一.从单细胞到多细胞
单细胞动物：原生动物。 多细胞动物：中生动物、侧生动物、后生动物。
多细胞动物起源于单细胞动物的证据
一、论点：
一般公认多细胞动物起源于单细胞动物。
二、证据：
1. 古生物学方面： 2. 形态学方面： 3. 胚胎学方面：
(一) 古生物学证据
古代动、植物的遗体或遗迹，经过千百万年地壳的变迁 或造山运动等，被埋在地层中形成了化石. 已经发现在最 古老的地层中化石种类是最简单的. 在太古代的地层中有 大量有孔虫壳化石，而在晚近的地层中动物的化石种类 也较复杂，并且能看出生物由低等向高等发展的顺序. 这 说明最初出现单细胞动物，后来才发展出多细胞动物.
5. 外包：动物极细胞分裂快，植物极细胞分裂慢，结果
动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞，形成外胚层， 植物极细胞为内胚层。
原肠胚的这几种分裂形成方式常常综合出现，最常见的是内陷与外 包同时出现，分层与内移相伴而行。
原肠胚的形成
囊胚进一步 发育形成原 肠胚，此时 胚胎分化出 内、外两胚 层和原肠腔.
(三) 胚胎学证据
在胚胎发育中多细胞动物是由受精卵开始，经过卵裂、 囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体.多细胞 动物的早期胚胎发育基本上是相似的.
胚胎发育的重要阶段
一、受精与受精卵
雄性个体产生雄性生殖细胞－－精子 雌性个体产生雌性生殖细胞－－ 卵
受精卵
少黄卵 中黄卵 多黄卵 卵黄多的一端称为植物极,另一端称为动物极.
五、中胚层及体腔的形成
绝大多数多细胞动物在形成内、外胚层后还进一步 发育形成中胚层，在中胚层间形成的腔称为真体腔。
形成方式：
1. 端细胞法：在卵裂形成囊胚过程中，植物极的一个细 胞－－端细胞分裂成两个原始的中胚层细胞，以后移入 内外胚层间对称排列。这两个细胞分裂成很多细胞，形 成索状，伸入内外胚层间形成中胚层；中胚层之间裂开 形成真体腔。（如原口动物）
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原口动物 裂体腔法形成体腔
后口动物 体腔囊发形成体腔
原口动物Protostomia——动物成体的口来源于胚胎时期的原口（即胚孔）的一类三胚层动物(包 括扁形动物、假体腔动物、环节动物、软体动物和 节肢动物等).
后口动物Deuterostomia——动物胚胎时期的原口发育为成体肛门或封闭，而在相反一端另由外 胚层内陷形成口的一类三胚层动物(包括棘皮动物、毛颚动物、半索动物和脊索动物).
6、组织分化与器官形成
外胚层: 皮肤及其衍生物如指甲、羽毛等，神经组织、晶体、眼网膜、内耳上皮等。 中胚层: 真皮、骨胳、肌肉、循环和排泄系统,脂肪组织、结缔组织、体腔膜和系膜等。 内胚层: 消化道、呼吸道上皮、肺、肝等.
四、生物发生律
E. Haeckel（德国人，1834-1919）用生物进化的观点，总结当时胚胎学方面的工作提出来 的。他认为:
蛙的早期胚胎发育的显微照片 （受精卵 → 神经胚）
1、受精卵
精卵细胞 结合形成受 精卵，是Fra bibliotek 细胞，是新 个体的开始.
精子入卵的扫描电镜照 片
精子游向卵细胞并进入 卵内
2、卵裂
受精卵发生分裂，细胞数目 在增加，形成桑椹胚。
（一）受精和受精卵
精子
1. 生殖细胞
少黄卵（如文昌鱼卵、海胆卵）
卵 中黄卵（如昆虫卵）
囊胚有囊胚腔和囊胚层
4、原肠胚
形成方式
内陷 内移 分层 内转 外包
5、中胚层的形成
a. 端细胞法：在形成原肠胚时，胚孔两侧，内、外 胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形 成索状，伸入内、外胚层之间，为中胚层带， 以后中胚层带的中央裂开形成一空腔(体腔)。 （原口动物）
b. 体腔囊法：由原肠背面两侧内胚层胚胞向外胚层 伸展，最后形成一囊状体，其中的空腔就是体 腔。又称肠体腔。（后口动物）
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多黄卵（如鸡、鸟卵）
2. 受精：精子和卵结合成为受精卵的过程称为受精。
（二）卵裂
1. 卵裂的特点：不等分裂球长大，又进行下一次分裂，结果越分越小。
等裂（如海胆的卵裂）
完全卵裂
（少黄卵） 不等裂（如蛙的卵裂）
2. 卵裂的方式
盘裂（如鸡的卵裂）
不完全卵裂
（中、多黄卵） 表裂（如昆虫的卵裂）
3、囊胚
桑椹胚进一步发育形成中空 的细胞群体为囊胚.
多细胞动物的起源
1
一、动物界的进化概况
2、动物进化的三大趋势： 从简单到复杂 从低等到高等 从水生到陆生
原生动物(亚界)：单细胞动物 3、动物界 中生动物(亚界) （少数小型内寄生动物）
后生动物(亚界) ：绝大多数多细胞动物
中生动物（Mesozoa）： 小型内寄生动物； 结构简单，约50种； 细胞数目恒定； 分类位置尚无定论。
代表种类：双胚虫，直泳虫
双胚虫 寄生于头足类的肾内
直泳虫 寄生于多种海生无脊椎动物体内
双胚虫 直泳虫
二、多细胞动物起源于单细胞动物的证据
1、古生物学 最古老的地层中，动物化石最简单，如太古代有大量的有孔虫壳化石；晚近的地层动物化石种 类多且复杂。
2、形态学 现有原生动物的团藻等群体与多细胞动物相似，为中间类型.
3、胚胎学 多细胞动物从一个细胞受精卵开始，经卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程到成体。根据生物发 生律，个体发育简短重演了系统发展的过程，说明多细胞动物起源于单细胞动物。
八种脊椎动物胚胎发育的比较
三、胚胎发育的重要阶段
1、受精卵 2、卵裂 3、囊胚 4、原肠胚 5、中胚层的形成
a. 端细胞法 b. 体腔囊法 6、组织分化 7、器官形成
① 生物发展史可分为2个密切联系的部分，即个体发育和系统发展（由同一起源所产生的生物群 的发展历史）。
② 个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演.
五、关于多细胞动物起源的学说
1. 群体学说 1）赫克尔原肠虫学说
2）梅契尼柯夫吞噬虫学说： 较合理，为大多 数学者所接受
3）Grell-Butschli扁囊胚虫学说