多细胞动物的起源学说

多细胞动物的起源学说（一）群体学说大多数学者认为，多细胞动物起源于群体鞭毛虫类似的祖先。

对此也有两种假说：1、原肠虫学说赫克尔提出和团藻相似的群体单细胞动物一端内陷，形成了有原肠和两胚层的原始多细胞动物。

把此祖先称为原肠虫。

2、吞噬虫学说梅契尼可夫提出，具有单层细胞的单细胞群体内，一部分细胞摄取食物后进入群体之内，形成了两胚层的实心的原始多细胞动物。

把此祖先称为吞噬虫。

因现存的较低等的动物，多由细胞移入而形成两胚层。

内陷法到后来才有。

因此，吞噬虫学说可能更接近于事实。

（二）合胞体学说认为多细胞动物起源于多核纤毛虫的原始类群，后生动物的祖先是具合胞体结构的多核细胞。

生物发生率(biogenetic law)也叫重演律（recapitulation law），是德国人赫克尔(E.H.Haeckel)用生物进化论的观点总结了当时胚胎学方面的工作提出来的。

当时在胚胎发育方面已揭示了一些规律，如在动物胚胎发育过程中，各纲脊椎动物的胚胎都是由受精卵开始发育的，在发育初期极为相似，以后才逐渐变得越来越不相同。

达尔文曾作过一些论证，认为胚胎发育的相似性，说明它们彼此有亲缘关系，起源于共同的祖先，个体发育的渐进性是系统发展中渐进性的表现。

达尔文还指出了胚胎结构重演其过去祖先的结构，“它重演了它们祖先发育中的一个形象”。

海克尔明确地论述了生物重演律。

1866年他在《有机体普通形态学》书中说：“生物发展史可分为2个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育，也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。

个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。

”如青蛙的个体发育，由受精卵开始，经过囊胚、原肠胚、三胚层的胚，无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，到成体青蛙。

这反映了它在系统发展过程中经历了像单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、鱼类动物，发展到有尾两栖到无尾两栖动物的基本过程。

说明了蛙个体发育重演了其祖先的进化过程，也就是个体发展简短重演了它的系统发展，即其种族发展史。

生物重演律对了解各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为重要。

因而对许多动物的亲缘关系和分类位置不能确定时，常由胚胎发育得到解决。

生物重演律是一条客观规律，它不仅适用于动物界，而且适用于整个生物界，包括人类在内。

简而言之，生物发生率揭示了个体发育是系统发育快速的重演群落 community 亦称生物群落(biological community)。

生物群落是指具有直接或间接关系的多种生物种群的有规律的组合，具有复杂的种间关系。

我们把在一定生活环境中的所有生物种群的总和叫做生物群落，简称群落。

组成群落的各种生物种群不是任意地拼凑在一起的，而有规律组合在一起才能形成一个稳定的群落。

如在农田生态系统中的各种生物种群是根据人们的需要组合在一起的，而不是由于他们的复杂的营养关系组合在一起，所以农田生态系统极不稳定，离开了人的因素就很容易被草原生态系统所替代。

结构任何群落都有一定的空间结构。

构成群落的每个生物种群都需要一个较为特定的生态条件；在不同的结构层次上，有不同的生态条件，如光照强度、温度、湿度、食物和种类等。

所以群落中的每个种群都选择生活在群落中的具有适宜生态条件的结构层次上，就构成了群落的空间结构。

群落的结构有水平结构和垂直结构之分。

群落的结构越复杂，对生态系统中的资源的利用就越充分，如森林生态系统对光能的利用率就比农田生态系统和草原生态系统高得多。

群落的结构越复杂，群落内部的生态位就越多，群落内部各种生物之间的竞争就相对不那么激烈，群落的结构也就相对稳定一些。

群落有其结构。

大多数群落中，由一两种占优势的植物生长型决定整个群落的外貌，群落也常以此得名，如阔叶落叶林、针叶常绿林、草原等。

植物还可以按更新芽的位置而分为不同生活型，如地上芽、地下芽植物等。

一个群落的生活型组成可以反映环境特征。

群落还常表现垂直分层现象，如地面上高树、矮树、灌木、草本的分层与光照有密切关系。

地下和水中生物亦如是。

除光照外，氧气、压力等亦有关。

以植物为栖息地和食物的动物亦有相应的分层。

在水平方向，不同生物可因要求类似环境条件或互相依赖而聚集在一起。

群落中各物种常随时间而变化，如植物的开花闭花和动物的穴外行动具有昼夜节律，而整个温寒带群落呈现明显季节节律。

群落中生物总处在不断的交互作用中。

按生物吸取营养的方式，有营光合作用的植物、靠摄食为生的动物和经体表吸收的微生物。

它们之间形成复杂的食物关系。

两物种可以是互相竞争，也可是共生，视相互间利害关系而有寄生、偏利共生和互利之分。

一个群落的进化时间越长、环境越有利且稳定，则所含物种越多。

如两物种利用相同资源(生态位重叠)则必然竞争而导致一方被排除。

但如一方改变资源需求(生态位分化)则可能共存。

生物群落的发展趋势是生态位趋向分化和物种趋向增多。

植物通过光合作用制造的有机物质总量称为总初级生产力，这是整个群落一切生命活动的能量基础。

除去植物呼吸消耗之後的剩馀称为净初级生产力，这是群落中全部异营生物(亦称异养生物)赖以生存的能源。

群落中现存的有机物质量称为生物量，各种类型的群落的生物量和生物量积累比率很不相同。

群落中生物组成包括植物、食植动物到食肉动物各营养级的食物连锁关系。

由于能量的种种消耗，生产力逐级递减。

初级生产力只占阳光能中的0.1～1%，而动物所代表的各次级生产力只占前一级生产力的10%。

土壤上下的细菌、真菌在群落中亦占重要地位。

森林中被动物摄食者，不到枝干量的1%和树叶量的10%，绝大部分朽木落叶被微生物分解。

有机物质被分解为简单成分後，可再为根系所利用从而完成营养物循环。

森林中这种循环可以很紧密，丢失很少。

但海洋中浮游生物沉积海底，却使一部分营养物(如磷)难以再重复利用。

一片山坡上的丛林可因山崩全部毁坏，暴露出岩石面。

但又可经地衣、苔藓、草类、灌木和乔木等阶段逐步再发育出一片森林，包括重新孕育出土壤。

当一个群落的总初级生产力大于总群落呼吸量，而净初级生产力大于动物摄食、微生物分解以及人类采伐量时，有机物质便要积累。

于是，群落便要增长直达到一个成熟阶段而积累停止、生产与呼吸消耗平衡为止。

这整个过程称为演替(succession)，而其最後的成熟阶段称为顶极(climax)。

顶极群落生产力并不最大，但生物量达到极值而净生态系生产量很低或甚至达到零；物种多样性可能最後又有降低，但群落结构最复杂而稳定性趋于最大。

不同于个体发育，群落没有个体那样的基因调节和神经体液的整合作用，演替道路完全决定于物种间的交互作用以及物流、能流的平衡。

因此顶极群落的特征一方面取决于环境条件的限制，一方面依赖于所含物种。

垂直结构形成原因：群落中，各个生物种群分别占据了不同的空间。

概念：垂直结构是指在群落生境的垂直方向上，群落具有的明显分层现象。

以森林的群落结构为例。

在植物的分层上，由上至下依次是乔木层、灌木层和草本植物层。

动物的分层亦呈这种垂直结构：鸟类分为林冠层，中层和林下层。

林冠层包括鹰，伯劳，杜鹃，黄鹂等。

中层包括山雀，莺，啄木鸟等。

林下层包括画眉，八色鹊等。

水体分层也是如此。

水体分为上层，中层和底层。

上层主要是藻类。

中层主要为浮游动物。

底层主要为软体动物，环节动物和蟹类。

水平结构水平结构是指在群落生境的水平方向上，群落具有的明显分层现象。

由于在水平方向上存在的地形的起伏、光照和湿度等诸多环境因素的影响，导致各个地段生物种群的分布和密度的不相同。

同样以森林为例。

在乔木的基部和被其他树冠遮盖的位置，光线往往较暗，这适于苔藓植物等喜阴植物的生存；在树冠下的间隙等光照较为充足的地段，则有较多的灌木与草丛。

分类生态学研究中常将群落分类并加以排序，但因物种单独适应环境而群落间是逐渐过渡，故分类缺乏明确界线。

选择不同分类标准得出不同结果。

一般生物群落分类藉用植物群落分类系统。

详细研究特定地区内的植物群落，常以群丛为基本单位，根据特征种定出群丛，再顺次组成群属、群目、群纲等。

在大陆范围上，则主要按优势顶极画分成不同生物群系，它们反映不同的气候地质条件。

常见群系类型如海洋、淡水、沼泽、森林、荒漠、冻原等等。

热带雨林分布在高温多雨的热带地区。

物种丰富，层次多，最复杂。

热带雨林主要分布于赤道南北纬 5 ～ 10度以内的热带气候地区。

这里全年高温多雨，无明显的季节区别，年平均温度 25 ～30 ℃，最冷月的平均温度也在18 ℃ 以上，极端最高温度多数在36 ℃ 以下。

年降水量通常超过 2 000mm ，有的竟达 6 000mm ，全年雨量分配均匀，常年湿润，空气相对湿度 90 %以上。

热带雨林为热带雨林气候及热带海洋性气候的典型植被。

大多数热带雨林（Tropical zone rain forest）都位于北纬23.5度和南纬23.5度之间。

在热带雨林中，通常有三到五层的植被，上面还有高达150英尺到180英尺的树木像帐篷一样支盖着。

下面几层植被的密度取决于阳光穿透上层树木的程度。

照进来的阳光越多，密度就越大。

热带雨林主要分布在南美、亚洲和非洲的丛林地区，如亚马逊平原和云南的西双版纳。

每月平均温度在华氏64.5度以上（摄氏温度约为18度），平均降水量每年80英寸（1英寸=2.54厘米）以上，超过每年的蒸发量。

常绿阔叶林分布在温暖多湿的亚热带地区。

常绿阔叶林是亚热带海洋性气候条件下的森林，大致分布在南、北纬度22°～34°(40°)之间。

主要见于亚洲的中国长江流域南部、朝鲜和日本列岛的南部，非洲的东南沿海和西北部,大西洋的加那利群岛,北美洲的东端和墨西哥，南美洲的智利、阿根廷、玻利维亚和巴西的部分地区，大洋洲东部以及新西兰等地。

其中以中国长江流域南部的常绿阔叶林最为典型，面积也最大。

由常绿阔叶树种组成的地带性森林类型。

针叶林（taiga forest regions）分布：寒温带及中、低纬度亚高山地区植物：冷杉，云杉，红松热带草原（savanna or savannah）分布：干旱地区。

特点：年降水量少，群落结构简单，受降雨影响大；不同季节或年份种群密度和群落结构常发生剧烈变化，景观差异大。

荒漠（desert）分布：南北纬15°～50°之间的地带。

特点：终年少雨或无雨，年降水量一般少于250mm，降水为阵性，愈向荒漠中心愈少。

气温、地温的日较差和年较差大，多晴天，日照时间长。

风沙活动频繁，地表干燥，裸露，沙砾易被吹扬，常形成沙暴，冬季更多。

荒漠中在水源较充足地区会出现绿洲，具有独特的生态环境。

冻原（tundra）分布：欧亚大陆和北美北部边缘地区，包括寒温带和温带的山地与高原。

特点：冬季漫长而严寒，夏季温凉短暂，最暖月平均气温不超过14℃。

年降水200～300mm。

沼泽分布于低洼地和排水不良地段，可分为草本沼泽和森林沼泽静息电位静息电位（Resting Potential，RP）是指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的外正内负的电位差。