(完整版)3.多细胞动物的起源
多细胞动物的起源学说
多细胞动物的起源学说（一）群体学说大多数学者认为，多细胞动物起源于群体鞭毛虫类似的祖先。
对此也有两种假说：1、原肠虫学说赫克尔提出和团藻相似的群体单细胞动物一端内陷，形成了有原肠和两胚层的原始多细胞动物。
把此祖先称为原肠虫。
2、吞噬虫学说梅契尼可夫提出，具有单层细胞的单细胞群体内，一部分细胞摄取食物后进入群体之内，形成了两胚层的实心的原始多细胞动物。
把此祖先称为吞噬虫。
因现存的较低等的动物，多由细胞移入而形成两胚层。
内陷法到后来才有。
因此，吞噬虫学说可能更接近于事实。
（二）合胞体学说认为多细胞动物起源于多核纤毛虫的原始类群，后生动物的祖先是具合胞体结构的多核细胞。
生物发生率(biogenetic law)也叫重演律（recapitulation law），是德国人赫克尔(E.H.Haeckel)用生物进化论的观点总结了当时胚胎学方面的工作提出来的。
当时在胚胎发育方面已揭示了一些规律，如在动物胚胎发育过程中，各纲脊椎动物的胚胎都是由受精卵开始发育的，在发育初期极为相似，以后才逐渐变得越来越不相同。
达尔文曾作过一些论证，认为胚胎发育的相似性，说明它们彼此有亲缘关系，起源于共同的祖先，个体发育的渐进性是系统发展中渐进性的表现。
达尔文还指出了胚胎结构重演其过去祖先的结构，“它重演了它们祖先发育中的一个形象”。
海克尔明确地论述了生物重演律。
1866年他在《有机体普通形态学》书中说：“生物发展史可分为2个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育，也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。
个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。
”如青蛙的个体发育，由受精卵开始，经过囊胚、原肠胚、三胚层的胚，无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，到成体青蛙。
这反映了它在系统发展过程中经历了像单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、鱼类动物，发展到有尾两栖到无尾两栖动物的基本过程。
说明了蛙个体发育重演了其祖先的进化过程，也就是个体发展简短重演了它的系统发展，即其种族发展史。
3 多细胞动物的起源-讲课
外胚层：分化为皮肤上皮（包括皮肤腺和其他皮肤 衍生物）、神经组织、感觉器官和消化管的两端。
三. 生物发生律
德国学者赫克尔（Haeckel, E. 1866）
生物发生律（biogenetic law ）： 生物发展史分为个体发育和系统发育，即个体的发 育历史和由同一起源所产生生物群的发展历史。 个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演。 即生物在个体发育过程中，按顺序重演其祖先的主 要发育阶段。
不同地层的化石特点： 早期地层:古生物化石越简单,越低等， 晚期地层:古生物化石越复杂,越高等。 最明显、最主要的证据是化石。
最早的化石：澳州西海岸35亿年前的兰细菌化石
（二） 形态学证据(Morphological evidence)
现存的动物种类形成了一个由简单到复杂、由低等 到高等的序列。
辐射卵裂：棘皮、两栖类
第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下 层之上，呈辐射排列。
不完全卵裂：多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂 受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。
盘裂：分裂局限于胚盘处，如乌贼、鸡. 囊胚的形成(blastulation)
5. 中胚层及体腔的形成
中胚层的形成方式： 裂体腔法（端细胞法）：原口动物、高等脊索；
体腔囊法（肠体腔法）：棘皮动物、毛颚动物、半 索动物、原索动物。
体腔的类型：三胚层无体腔、假体腔和真体腔
6. 胚层分化
内胚层最简单，中胚层最复杂，外胚层最特异。
内胚层：分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼 吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分； 中胚层：分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官 的大部分；
4. 原肠胚的形成（Gastrulation）
第三章 多细胞动物的起源
蛙的大致发育过程 个体 受精卵 发育 系统 发育 单细胞 囊胚 单细胞群 原肠胚 腔肠动物 三胚层 三胚层动物 蝌蚪 鱼 有腿 有尾 两栖类 成蛙 无尾 两栖类
第五节 关于多细胞动物起源的学说
一、群体学说 大多数学者认为，多细胞动物起源于群体鞭毛虫类似的祖 先。对此也有两种假说： 1、原肠虫学说 赫克尔提出和团藻相似的群体单细胞动物一端内陷，形 成了有原肠和两胚层的原始多细胞动物。把此祖先称为原 肠虫。 2、吞噬虫学说 梅契尼可夫提出，具有单层细胞的单细胞群体内，一部 分细胞摄取食物后进入群体之内，形成了两胚层的实心的 原始多细胞动物。把此祖先称为吞噬虫。因现存的较低等 的动物，多由细胞移入而形成两胚层。内陷法到后来才有。 因此，吞噬虫学说可能更接近于事实。 二、合胞体学说 认为多细胞动物起源于多核纤毛虫的原始类群，后生动 物的祖先是具合胞体结构的多核细胞
第三章
多细胞动物的起源及 早期胚胎发育
第一节 从单细胞到多细胞
一、关于原生动物、中生动物和后生动物 二、关于多细胞动物的对称体制
第二节 多细胞动物起源于单细胞动物的证据
古生物学方面: 在距今愈古老的地层中，化石种类愈简单，在太古代 地层中，已发现有单细胞动物有孔虫的化石，而多细胞 动物化石在这里极少，说明单细胞动物的出现早于多细 胞动物。 形态学方面: 从群体鞭毛虫，如：盘藻、团藻等可以推测，群体是 单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型。 胚胎学方面: 多细胞动物的胚胎发育要经过受精卵、卵裂、囊胚、 原肠胚等阶段，均要经过单个细胞。根据“个体发育是 系统发育简短而迅速的重演”这一生物发生律，也说明 多细胞动物起源于单细胞动物。
第三节 胚胎发育的重要阶段
受精与受精卵 卵裂 囊胚的形成 原肠胚的形成 中胚层及体腔的形成 胚层的分化
第3、4章 多细胞动物的起源多孔动物门
第三章 多细胞动物的起源
从单细胞到多细胞
多细胞动物起源于单细胞动物的证据
关于多细胞动物起源的学说 胚胎发育的重要阶段 生物发生律
第四章 多孔动物门（Porifera）
多孔动物门的主要特征
分类及分类地位 经济意义
从单细胞到多细胞？
人的胚胎发育过程
动物的发育
个体发育 系统发育
• 一．个体发育：有机体从受精卵 发育成成体的过程。包括 胚前期， 胚胎期和胚后期。 （一）胚前发育：性细胞的产生和成熟的过程。
精母细胞 4个精子 3个极体
卵母细胞
1个卵细胞
少黄卵：卵黄少，均匀
中黄卵：卵黄多，分布于中央 多黄卵：卵黄多，分布于一侧
（二）胚胎发育
受精（fertilization）与受精卵 卵裂（cleavage） 囊胚的形成（blastulation） 原肠胚的形成（gastrulation） 中胚层及体腔的形成
活习性方面无区别，如低等昆虫。 变态发育（间接发育）：幼体和成体在形态、生活 习性方面的区别显著，如蛙、昆虫等。
二、系统发育
个体发育和系统发育
个体发育(ontogeny): 是指生物个体从受精卵开始到个体性成熟 或死亡为止的整个过程。在个体发育过程中，个体的生理功能、
组织结构和器官形态都发生一系列变化。
生物发生律(biogenetic law, 重演律recapitulation law):
由德国科学家赫克尔(E.Haeckel)于1866年提出。是指个体发 育史是系统发展史的简单而迅速的重演。二者的对应关系如 下：
青 蛙
个 体 发 育
受 精 卵
囊 胚
第三章多细胞动物的起源
第3章多细胞动物的起源第1节从单细胞到多细胞一、知识点I、理论：一切高等动物虽然都是多细胞的，但其发展是不平衡的II、动物体复杂化的关键：对称体型和头部的形成III、两侧对称的意义：有利于动物活动；促使身体分为前后、左右、背腹IV、发展过程中3类动物：原生动物、中生动物、后生动物V、中生动物：一类小型的内寄主动物。
结构简单，分为菱形虫纲、直泳虫纲。
1、菱形虫纲：包括双胚虫、异胚虫。
无性生殖或有性生殖。
2、直泳虫纲：寄生在多种海生无脊椎动物体内。
成虫多雌雄异体，少数雌雄同体。
没有轴细胞。
VI、原始的多细胞动物：一般认为是中生动物，因为它和原声动物的纤毛虫类的亲缘关系比较近二、多细胞动物起源于单细胞动物的证据I、古生物学方面：古代动植物的遗体或残骸。
在最古老的地层中，化石种类是最简单的。
II、形态学方面：简单——>复杂；低等——>高等III、胚胎学方面：受精卵——>卵裂——>囊胚——>原肠胚第2节胚胎发育的重要阶段胚胎发育分为：受精与受精卵——卵裂——原肠胚的形成——中胚层及体腔的形成——胚层的分化I、受精与受精卵：精子与卵子结合为一个细胞称为受精卵II、卵裂：1、完全卵裂：多见于少黄卵。
a、等裂：海胆、文昌鱼；b、不等裂：海绵动物、蛙类。
2、不完全等裂：多见于多黄卵。
受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。
a、盘裂：乌贼、鸡卵；b、表面卵裂：昆虫卵III、囊胚的形成：囊胚：囊胚腔、囊胚层。
IV、原肠胚的形成：内陷、内移、内转、外包、分层。
最常见的是内陷和外包同时进行，分层和内移相伴而行V、中胚层及体腔的形成：端细胞法（裂体腔法）；体腔囊法：棘皮动物、毛鄂动物、半索动物、脊索动物VI、胚层的分化：动物体的器官都是由内、中、外胚层发育而来1、内胚层：分化为消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器官、排泄和生殖器官的小部分2、中胚层：分化为肌肉、结缔组织、生殖和排泄器官的大部分3、外胚层：分化皮肤上皮、神经组织、感觉器官、消化管的两端第3节生物发生律与多细胞起源学说一、生物发生律赫克尔在《普通形态学》中说：生物发展可分为2个密切联系的部分：个体发育和系统发展。
4 第三章 多细胞动物的起源
二 、分 类
菱形虫纲：双胚虫 异胚虫 直泳虫纲：直泳虫
第二节 多细胞动物起源于单细胞动物的证据
1、古生物学方面的证据（研究生物化石的科学） 古代动物、植物的遗体，经过地壳的变迁等形成了化 石。从所得的化石发现：在距今愈古老的地层中，化石种 类愈简单；在距今愈近的地层中，化石种类也愈高等。在 太古代地层中，已发现有单细胞动物有孔虫的 化石，而多 细胞动物的化石在这里极少，说明单细胞动物比多细胞动 物出现早
3、扁囊胚虫学说
1883年海曼提出，认为原始后 生动物是两侧对称的有2胚层的扁 的动物，称此动物为扁囊胚虫。扁 囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬 行、摄食，最后该动物背腹细胞层 分开成为中空的，这样逐渐地腹面 的营养细胞内陷形成消化腔；同时 产生了内外胚层，形成了两胚层动 物。
（二）合胞体学说 主要由Hadzi(1953)和Hanson(1977)提出的，认为多 细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群，后生动物的祖先 开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部 分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾 向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两 侧对称的，并由其发展为无肠类扁虫。 对该学说持反对意 见较多，一是任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体 分化成多细胞现象；二是体型进化是从辐射对称到两侧对 称。
过渡类型 ：中生动物(中生动物门)
多细胞动物：后生动物(海绵动物……)
中生动物门
一、 主要特征： 1、全部为体内寄生种类。 双胚虫：寄生于头足类的肾 直泳虫：寄生于海生无脊椎动物 2、种类少，个体小。 50种 0.5~10mm 3、结构简单，生活史复杂。 虫体由20~40个细胞组成； 细胞排列成双层 4、介于原生动物和后生动物之间的过渡类型
多细胞生物的起源
多细胞动物的起源姓名：王园学号：20117319专业：生物科学学院：农生院时间：2012.3.3随着科学的进步和人类的进一步探索，越来越多的例子和研究证明多细胞动物起源于单细胞动物。
在未来的日子里，揭开多细胞的起源将不会成为难题。
如：“多细胞生物起源或可追溯至寒武纪前”的发表证明人类的研究已经取得一定的成就，谜底解开之日将不会远。
一、多细胞动物起源于单细胞动物动物由单细胞演变为多细胞是动物发展史的一个重要阶段。
一切高等生物，包括动物、植物，都是多细胞的。
但多细胞动物的进化发展远较植物的快。
这是因为多细胞动物在进化过程中发展了两侧对称的体型，进而身体各部分明显分工，出现了头部，使得神经、感官等大大发展，而这些发展都是由于多细胞动物长期适应于活跃的、主动的生活方式而形成的。
原生动物——单细胞动物虽然也能完成起生命的各种活动，并有些单细胞动物结构上有一定程度的复杂化，但由各种细胞器来完成的各种不同的功能，这仅仅是一个细胞内的分化。
原生动物也有一些多细胞群体，它们只是以群体的方式存在，一般仍是以一个个细胞为独立的生活单位的，彼此之间并不发生密切联系。
多细胞动物我们称之为Metozoa，即后生动物，这是相对于原生动物（prot-ozoa）而言的。
后生动物包括除原生动物以外的绝大多数的多细胞动物。
也有学者认为在原生动物和后生动物之间存在着一个小类群--中生动物Mesozoa，这类动物寄生在海洋无脊椎动物的体内，个体细胞数目20-30个。
二、由单细胞动物发展到多细胞动物的证据现在公认多细胞动物起源与单细胞动物，证据主要如下三个方面：1、古生物学方面从不同地层中的化石种类来判断。
化石---古代动、植物的遗体或遗迹。
化石研究发现，越是古老的地层，化石种类越简单。
在太古代（地质史最古老的年代），距今32亿到距今18亿年的中生代的地层中有大量有孔虫的化石。
而晚近地层中的化石种类则较复杂，并且动物杂交的程度是一个渐进的变化过程。
多细胞动物的起源 笔记
第三章多细胞动物的起源第一节多细胞动物起源于单细胞动物的证据一、古动物学方面1、距今6亿年以前（古生代寒武纪）海相沉积里多为古老的原生动物化石（有孔虫，放射虫等），多细胞动物化石却很少见。
2、距今愈古老的化石中，种类愈少，愈简单；愈近的地层中，则愈多而复杂。
二、比较形态学方面三、胚胎学方面：多细胞动物是由受精卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体。
第二节多细胞动物的系统发展绝大多数多细胞动物又叫后生动物，一般分为中生、侧生和真后生动物。
第三节多细胞动物的个体发育一、个体发育的概念：从受精卵或合子起到个体死亡的全过程。
二、三个阶段：1、性细胞的形成：增殖期：精原细胞和卵原细胞数量不断的增多时期；生长期：精原细胞——初级精母细胞；卵原细胞——初级卵母细胞成熟期：一个初级精母细胞——4个精子；一个初级卵母细胞——一个卵细胞和三个极体2、胚胎发育：从受精到幼体的产生，主要分以下阶段：（1）受精和受精卵：根据卵黄多少可将卵分为少黄卵、中黄卵和多黄卵。
卵黄相对多的一端称为植物极，另一端称为动物极。
精卵结合形成合子的过程称为受精。
受精方式有体内和体外两种。
（2）卵裂：定义：从受精卵经过多次的重复分裂，形成多个分裂球或胚泡的过程。
包括细胞的分裂、增殖和移位特点：分列的次数愈多，形成的分裂球愈小。
卵裂方式：完全卵裂：整个卵细胞都进行分裂，多见于少黄卵。
等裂：卵黄少，分布均匀，形成的分裂球大小相同，如文昌鱼；不等裂：卵黄在卵内分布不均与形成的分裂球大小不同：蛙类不完全卵裂：多见于多黄卵盘裂：分裂仅限于动物极胚盘上，乌贼和鸟类；表裂：分裂仅限于卵表面：昆虫卵（3）囊胚期：卵裂的结果，分裂球形成中空囊状的球状胚。
囊胚中间的腔称为囊胚腔。
囊胚壁的细胞层称为囊胚层。
（4）原肠期：胚胎分化出内胚层、外胚层、原肠腔、原口由囊胚植物极的细胞向内陷入。
最后形成2层细胞，在外面的细胞层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。
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(2) 受精：精子和卵结合成为受精卵的过程称 为受精。
2、卵裂
受精卵发生分裂，细胞数 目在增加，形成桑椹胚。
卵裂的特点: 与一般细胞分裂不同,每次分裂之后,新细胞 未长大,又继续分裂,因此分裂成的细胞越来越小. (分裂球)
总之，不清楚： 中生、后生动物是否有各自独立的祖
先？ 中生动物——+原始扁虫，还是退化
扁虫？ 思考题：哪一看法更为合理？为什么？
一 多细胞起源的证据（自学）
1、古生物学 最古老的地层中，动物化石最简单，如太古代有大量的
有孔虫壳化石；晚近期的地层动物化石种类多且复杂。 2、形态学
现有原生动物的团藻等群体与多细胞动物相似，为中间 类型. 单细胞 团体 多细胞动物 3、胚胎学
蛙的早期胚胎发育的显微照片
（受精卵 → 神经胚）
1、受精与受精卵
精子入卵的扫 描电镜照片
精卵细胞 结合形成受 精卵，是单 细胞，是新 个体的开始.
精子游向卵 细胞并进入 卵内
卵的分类：按卵黄多少：
少黄卵；
多黄卵；
按卵黄分布：
均黄卵；
端黄卵；
中黄卵；
极性卵：
动物极；
植物极；
（一）受精和受精卵 精子
3、囊胚
桑椹胚进一步 发育形成中空 的球状胚,称 为囊胚.
囊胚有囊胚腔 和囊胚层
4、原肠胚
形成方式
内陷: 见于完全等裂 内移: 见于不等全裂 分层: 见于表面卵裂
内转: 见于盘裂 外包: 见于不等全裂
5、中胚层的形成
a. 端细胞法：裂体腔法, 在形成原肠 胚时，胚孔两侧，内、外胚层交 界处各有一个细胞分裂成很多细 胞，形成索状，伸入内、外胚层 之间，为中胚层带，以后中胚层 带的中央裂开形成一空腔(体腔)。 （原口动物）
第三章 多细胞动物的起源
内容提要：
● 从单细胞动物进化到多细胞动物 ● 中生动物 ● 多细胞动物起源于单细胞动物的证据 ● 胚胎发育的重要阶段 ● 生物发生律 ● 关于多细胞动物起源的学说
第一节 从单细胞到多细胞
一、多细胞动物出现的意义
动物体构造复杂化的关键， 从低等向高等发展的一个重要过程； 进化史上一个极重要的阶段，
2、地位
长期寄生历史 → 形态构造特殊 → 地位难以确定； ① 过去一直认为：原、后生动物之间的过渡类
型； 现在有多种看法 ② 原始的或退化的扁虫 独立的一门——变形动物门；
③ 早期后生动物的一个分支；
④ 真正原始的多细胞动物 接近原生动物，与纤毛虫有亲缘关系 证据：核DNA中 C-胞嘧啶，G-鸟嘌呤含量 23%， 最接近纤毛虫， 但远低于扁虫的35-50%
后口动物Deuterostomia——动物胚胎时期的原 口发育为成体肛门或封闭，而在相反一端另由 外胚层内陷形成口的一类三胚层动物(包括棘皮动 物、毛颚动物、半索动物和脊索动物).
6、胚层分化与器官形成
分化：
简单、匀质、可塑性大的细胞
→ 复杂、异质、稳定的细胞；
外胚层: 皮肤上皮及其衍生物如指甲、羽毛，角等；
分裂方式：P72, 图3-4
完全卵裂：整个卵细胞都分裂 (少黄卵).
等裂: 卵黄均匀, 分裂球大小相等 (文昌鱼, 海胆)
不等裂: 不均匀, 大小不等 (蛙类, 海绵动物)
不完全卵裂：卵黄多, 但只在不含卵黄的部分分裂.
盘裂: 分裂区只在胚盘处. (鸡卵, 鸟卵, 乌贼)
表面卵裂: 分裂区只限于卵的表面. (昆虫)
多细胞动物从受精卵开始，经卵裂、囊胚、原肠胚等一 系列过程到成体。根据生物发生律，个体发育简短重演了 系统发展的过程，说明多细胞动物起源于单细胞动物。
八种脊椎动物胚胎发育的比较
第三节 胚胎发育的重要阶段（简述加自学）
1、受精卵 2、卵裂 3、囊胚 4、原肠胚 5、中胚层的形成
a. 端细胞法 b. 体腔囊法 6、组织分化 7、器官形成
b. 体腔囊法：肠体腔法, 由原肠背面 两侧内胚层胚胞向外胚层伸展， 最后形成一囊状体，其中的空腔 就是体腔。又称肠体腔。（后口 动物）
原口动物Protostomia——动物成体的口来源于 胚胎时期的原口（即胚孔）的一类三胚层动物 (包括扁形动物、假体腔动物、环节动物、软体动物和 节肢动物等).
神经组织、感觉器官、眼网膜、内耳上皮等。
中胚层: 真皮、骨胳、肌肉、循环和排泄系统,脂肪 组织、结缔组织、体腔膜和系膜等。
内胚层: 消化道、呼吸道上皮、肺、肝等.
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第四节 生物发生律（自学为主）
E. Haeckel（德国人，1834-1919）用生物进化 的观点，总结当时胚胎学方面的工作提出来的。 他认为:
双胚虫
直泳虫
双胚虫
寄生于头足类的肾内
直泳虫
寄生于多种海生无脊椎动物体内
1、特点
（1）全部寄生于海洋无脊椎动物体内， 生活史复杂； （2）体表有纤毛； （3）体小，0.5-0.7mm； （4）20~30个细胞组成，数目恒定； 两层：但不是两胚层 体细胞——外层； 轴细胞——被包围， 1-几个，繁殖功能；
3、头化现象——进化上重要意义 神经、感官、摄食器 → 向前集中 → 头部；
思考题：多细胞的出现对动物进化有何重大意 义？
1. 动物进化的三大规律：
从简单到复杂 从低等到高等 从水生到陆生
二、动物界的三个亚界
单细胞动物：原生动物亚界——原生动物门； 多细胞动物：中生动物亚界——中生动物门；
1、细胞功能、形态上的分工和分化
动物体复杂化、进化的物质基础
细胞数量增多
→ 细胞形态上分化、功能上分工
→ 组织、器官、系统，
→ 分工、协作——协调地完成各种功
能；
原生动物群体：每个细胞彼此联系不密切，独 立性强；
2、动物体制的进化 辐射对称 → 两侧对称； 两侧对称——体分前后、背腹、左右 有利活动；
后生动物亚界——许多门类；
1、原生动物（Protazoa） 单细胞动物（及其群体）；
2、后生动物（Metazoa）： 多细胞动物；含2-3胚层（除多孔动物）；
3、中生动物（Mesozoa）： 多细胞动物； 细胞少，20-30个； 无胚层：两层细胞——但不同于胚层；
三、中生动物简介
~50种， 双胚虫 (菱形虫纲) 异胚虫 (菱形虫纲) 直泳虫 (直泳虫纲)