生物化学第14章核酸的物理化学性质和第15章核酸的研究方法
15 核酸的物理化学性质-王镜岩生物化学(全)
（3）低盐变性：<0.01mol/l时，由于 磷酸基的静电斥力，可以配对的碱 基无法相互靠近。 （4）变性剂：尿素 、甲醛 ，可以打 开氢键
2. 核酸变性的特点
• （1）一系列物化性质也随之发生改变 ： 紫外吸光度值升高，粘度降低，浮力密 度升高，酸碱滴定曲线改变等 • （2） 变性作用发生在一个很窄的温度 范围内 。 • 通常把加热变性使DNA的双螺旋结构失去 一半时的温度称为该DNA的熔点或熔解温 度，用Tm表示。DNA的Tm值一般在82— 95℃之间
(3) 限制性内切酶
限制性核酸内切酶：存在于细菌体内的，专门降
解外源 DNA ，是一类能够识别双链 DNA 分子中的某种
特定核苷酸序列，并由此切割DNA双链结构的核酸内 切酶。 往往与一种甲基化酶同时成对地存在。识别相 同的碱基序列，当内切酶作用位点上的某一些碱基
被甲基化修饰后，限制酶就不能再降解这种DNA了。
1. 引起核酸变性的因素
（1）热变性：加热使氢键断裂，碱基分子内 能升高，碱基堆积力减小，使用最广泛。缺 点是高温可能引起酯键断裂，得到长短不一 的单链DNA；80～100℃ （2）酸碱变性：在pH<4.5或pH>11即可引起变 性。在制备单链DNA时优先采取pH=11.3的碱 变性，全部氢键都被淘汰。
（2）、有足够的温度以破坏无规则的
链内氢键，但又不能太高，否则配对碱 基之间的氢键又难以形成，一般用比Tm低
20--25℃的温度。
将热变性的DNA骤然冷却时，DNA不可能
复性。缓慢冷却时，可以复性---退火。
（3）、DNA的性质也影响复性
DNA的片段越大，复性越慢。
DNA的浓度越大，复性越快。
重复序列越多，复性越快。
2019华南理工食品科学与工程考研865有机化学与874生物化学考试真题试卷与真题答案
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《2019华南理工考研874生物化学复习全析（含真题与答案，共四册）》全书编排根据参考书目：《食品生物化学》(第二版)宁正祥、赵谋明编著，华南理工大学出版社2006 《生物化学》（第三版）沈同、王竟岩主编,高等教育出版社内容提要：1、华工轻工食品学院院系解读+华南理工大学874生物化学考试解读；2、2004-2017年华南理工大学轻工与食品学院874生物化学考研真题及2007-2016年874生物化学考研真题答案；3、874生物化学重难点内容解析。
（注意：华工指定书目虽然是王镜岩的《生物化学》，但实际考察的内容以华工本校老师宁正祥的《食品生物化学》这本教材为主）《2019华南理工大学考研874生物化学复习全析（含真题与答案）》通过提供院系专业相关考研内部信息，总结近年考试内容与考录情况，系统梳理核心考点与重难点知识点，并对历年真题进行透彻解析，令考生不再为信息匮乏而烦恼，同时极大提高了复习效率，让复习更有针对性。
适用院系：食品科学与工程学院：发酵工程、食品科学与工程、食品工程(专业学位)环境与能源学院：环境生态学适用科目：874 生物化学内容详情本书包括以下几个部分内容：一、内部信息必读：网罗华工该专业的考研各类内外部信息，有助于考生高屋建瓴，深入了解华工对应专业的考研知识及概况，做到纵观全局、备考充分。
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王镜岩版生物化学总复习习题
生物化学各章复习题第 3 章氨基酸回答问题 :1. 什么是蛋白质的酸水解、碱水解和酶水解，各有何特点？2. 写出 20 种基本氨基酸的结构、三字母缩写和单字母缩写。
3. 甘氨酸、组氨酸和脯氨酸各有何特点？4. 什么是氨基酸的等电点？写出下了列氨基酸的结构、解离过程，并计算等电点：缬氨酸、谷氨酸和精氨酸。
5. 在多肽的人工合成中，氨基酸的氨基需要保护，有哪些反应可以保护氨基？6. Sanger 试剂、 Edman 试剂分别是什么？与氨基酸如何反应，此反应有何意义？7. 试写出半胱氨酸与乙撑亚胺的反应，此反应有何意义？8. 写出氧化剂和还原剂打开胱氨酸二硫键的反应。
9. 蛋白质有紫外吸收的原因是什么，最大吸收峰是多少？10. 什么是分配定律、分配系数？分配层析的原理是什么？11. 什么是 HPLC?12. 课本 P156,15 题。
第 4 、 5 章蛋白质的共价结构，三维结构一．名词解释：单纯蛋白（举例），缀合蛋白（举例），辅基，配体，蛋白质的一、二、三、四级结构，超二级结构，结构域，肽平面（酰胺平面），谷胱甘肽（结构式），对角线电泳，完全水解，部分水解，同源蛋白质，不变残基，可变残基，α - 螺旋β - 折叠，膜内在蛋白，脂锚定膜蛋白，蛋白质的变性与复性，单体，同聚体，杂多聚蛋白二．回答问题：1. 试举例说明蛋白质功能的多样性？2. 那些实验能说明肽键是蛋白质的连接方式？3. 试述肽键的性质。
4. 试述蛋白质一级结构测定的策略。
5. 如何测定 N- 端氨基酸？6. 图示胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、嗜热菌蛋白酶及胃蛋白酶的作用专一性。
7. 书 p194 —第 2 题8. 研究蛋白质构象的方法都有哪些？9. 稳定蛋白质的三微结构的作用力有哪些？10. 影响α - 螺旋形成的因素有哪些？11. 胶原蛋白的氨基酸组成有何特点？12. 蛋白质变性后有哪些现象？13. 举例说明蛋白质一级结构决定三级结构。
第 6 章蛋白质结构与功能的关系一．名词解释：珠蛋白，亚铁血红素，高铁血红素，亚铁肌红蛋白，高铁血红蛋白二．回答问题：1. 肌红蛋白和血红蛋白的氧合曲线有何不同，试从蛋白质结构与功能的关系上加以解释。
《生物化学》核酸的物理化学性质
的寡聚核苷酸，细菌中发现的这类酶，主要是降解外源的 DNA ，具有很严格的碱基序列专一性。如 EcoRⅠ，不需要ATP，只需要镁离子，专一性很 强，能识别DNA上6对碱基组成的序列，交错切割，
9.8
N
N
H
NH
N
NH
H
O O
HN
NH+
pK1' 3.2
N
HN
H
H2N
N
NH
H2N
N
NH
N
N
N-
pK
' 2
9.6
H
鸟嘌呤和次黄嘌呤中质子则结合到N7上
O
O
N-
NH+
pK3' 12.4
N-
N
H2N
N
H
NH
H2N
N
N-
3、核苷酸的解离：
由于核苷酸含有碱基和磷酸基，为两性电解质，在 不同的pH溶液中解离程度不同，在一定条件下可以形成 兼性离子。核酸的碱基、核苷、核苷酸均能发生解离， 核酸的酸碱性质与此有关。
质(如核酸、蛋白质、细胞结构等)的性质或物理状态的一类标记 分子。
探针技术是在核酸杂交的基础上发展起来的一种用于研究和
诊断的非常有用的技术，已在遗传性疾病诊断上开始应用。
例如诊断地中海贫血或血红蛋白病，可以由已确诊的病人白细胞中提取 DNA，这就是诊断探针。用诊断探针检查，不但可以对有症状患者进行确诊，还 可以发现一些没有症状的隐性遗传性疾病。如从胎儿的羊水可以提取到少量DNA 后，再用探针技术对此进行产前诊断各种遗传性疾病已在临床上开展。
第15章 核酸的物理化学性质和研究方法
ρ=0.1 xG-C + 1.658 xG-C =（ρ-1.658）× 10
（三）研究核酸的构象
RNA＞DNA 变性DNA＞双链DNA ＞蛋白质， 变性程度越大，浮力密度越大
（四）用于核酸的制备
超螺旋DNA或
三、核酸的凝胶电泳
（一）琼脂糖凝胶电泳
用于大片段DNA的分离，精度低，但 分离范围广。
• Western杂交是将蛋白质电泳、印迹、免疫测定融为一体的 特异性蛋白质的检测方法。其原理是：生物中含有一定量的 目的蛋白。先从生物细胞中提取总蛋白或目的蛋白，将蛋白 质样品溶解于含有去污剂和还原剂的溶液中，经SDS-PAGE电 泳将蛋白质按分子量大小分离，再把分离的各蛋白质条带原 位转移到固相膜（硝酸纤维素膜或尼龙膜）上，接着将膜浸 泡在高浓度的蛋白质溶液中温育，以封闭其非特异性位点。 然后加入特异抗性体（一抗），膜上的目的蛋白（抗原）与 一抗结合后，再加入能与一抗专一性结合的带标记的二抗 （通常一抗用兔来源的抗体时，二抗常用羊抗兔免疫球蛋白 抗体），最后通过二抗上带标记化合物（一般为辣根过氧化 物酶或碱性磷酸酶）的特异性反应进行检测。根据检测结果， 从而可得知被检生物（植物）细胞内目的蛋白的表达与否、 表达量及分子量等情况。
尿素（PAGE中DNA ）
4、变性后理化性质变化
OD260增高 比旋度下降 酸碱滴定曲线改变
粘度下降 浮力密度升高 生物活性丧失
RNA变性：从螺旋到线团之间的转变 RNA的变性引起的性质变化没有DNA明显
完全变性后核酸紫外吸收值增加： • 天然DNA 25－40%、RNA 约1.1% • 实质：碱基暴露
2、变性的实质
某些理化因素破坏了氢键和碱基堆积力， 使核酸分子高级结构改变、理化性质及 生物活性发生改变。 不涉及磷酸二酯键断裂，一级结构不变
15-核酸的理化性质和研究方法
1Biochemistry. LuJie陆婕Lujie.jane@华中科技大学生命科学与技术学院生物物理与生物化学研究所生物化学BiochemistryBiochemistry. LuJieChapter 15Nucleic Acids:Properties and Techniques核酸的理化性质和研究方法2Biochemistry. LuJie核酸的化学结构和作为高聚物决定其理化性质：核酸的糖苷键和磷酸二酯键：可被水解；磷酸基和碱基：酸碱性质；碱基：紫外吸收特性；双螺旋结构：变性和复性。
3Biochemistry. LuJie核酸的性质溶解度：溶于水酸碱性：生理pH带负电荷分子量和形状：DNA 108~1012，d/l=10-7，“柔性棒”——高黏度不对称性——正旋光性紫外吸收——260nm有最大光吸收核酸的离心沉降DNA 的变性与复性4Biochemistry. LuJie一、核酸的水解二、核酸的酸碱性质三、核酸的紫外吸收四、核酸的变性、复性及杂交五、核酸的分离和纯化六、核酸序列的测定七、核酸的化学合成八、DNA微阵技术5Biochemistry. LuJie（一）酸水解糖苷键比磷酸酯键更易被酸水解，产生嘌呤和嘧啶碱（二）碱水解: RNA→2’-核苷酸，3’-核苷酸RNA的磷酸酯键更易被碱水解（RNA的核糖上有2’-OH，在碱作用下形成磷酸三酯，极不稳定易水解，产生核苷2’，3’-环磷酸酯，继续水解产生2’-核苷酸和3’-核苷酸）（三）酶水解（消化）专一水解核酸的磷酸二酯键的酶称为核酸酶(nuclease)。
能识别特定的核苷酸顺序，并从特定位点水解核酸的内切酶称为限制性核酸内切酶（限制酶）。
67Biochemistry. LuJie限制性DNA 内切酶: 专一性的核酸内切酶，能识别双链DNA 分子的特定序列，并可在该位置或其附近同时切断双链DNA 。
Biochemistry. LuJie核酸外切酶（endonuclease）：从多核苷酸链的末端开始,逐个将核苷酸切下的酶，如：♦3’→5’外切酶(蛇毒磷酸二酯酶)：在3’-OH与磷酸基之间断裂，其产物是5’-磷酸核苷酸或寡核苷酸,如（1）；♦5’→3’外切酶(牛脾磷酸二酯酶)：在5’-OH与磷酸基之间断裂，其产物是3’-磷酸核苷酸或寡核苷酸,如（2）。
生物化学第14章核酸的物理化学性质和第15章核酸的研究方法
核酸中磷酸基的解离
核苷酸的解离曲线Ⅰ
核苷酸的解离曲线Ⅱ
尿苷酸的碱 基的碱性极 弱 ， 实际上 测不出其含 氮环的解离 曲线 ， 故不 能形成兼性 离子。 离子。
从中间往 两边滴为 曲线Ⅰ， 非缓冲区 较宽。 较宽。
小 滴 定 曲 线 的 腺
DNA
牛 胸
从两边往 中间滴为 曲线Ⅱ， 非缓冲区 较窄。 较窄。
式中A为测得的吸光度 ， 为磷的浓度 为磷的浓度， 为比 式中 为测得的吸光度， c为磷的浓度 ， L为比 为测得的吸光度 色杯的厚度， 为每升溶液中磷的重量 为每升溶液中磷的重量（ 色杯的厚度，W为每升溶液中磷的重量（克）。
DNA的增色效应和减色效应
一 般 天 然 DNA 的 ε(P) 为 ～ 6600 ， RNA 为 7700～ 7800。 单链核酸的 ～ 比双链核酸的大， 。 单链核酸的ε(P)比双链核酸的大 ， 比双链核酸的大 核苷酸单体的ε(P)更大 。 双链 更大。 双链DNA变性成单链 核苷酸单体的 更大 变性成单链 值增大， 后ε(P)值增大，称为增色效应；复性后 值增大 称为增色效应；复性后ε(P)值减 值减 称为减色效应。 小 ， 称为减色效应 。 这是因为双链结构使碱基 对的π电子云发生重叠，减少了对紫外光的吸收。 对的 电子云发生重叠，减少了对紫外光的吸收。 电子云发生重叠
GC对含量与熔点的关系
RNA的热变性曲线
RNA只有局部的双螺旋，所以其Tm较低，变 只有局部的双螺旋，所以其 较低， 只有局部的双螺旋 较低 性温度范围较宽。不管是DNA还是 还是RNA，加入甲 性温度范围较宽。不管是 还是 ， 酰胺可降低其Tm值。双链 值 双链RNA的变性曲线几乎与 酰胺可降低其 的变性曲线几乎与 双链DNA相同。 相同。 双链 相同
生物化学考研大纲食品学院
《生物化学》考研大纲（食品学院）总体要求：要求主要掌握基础性和系统性的生物化学知识。
重点掌握(1）氨基酸和蛋白质(酶)、核苷酸和核酸、糖类、脂类等生物分子的种类、结构、物理和化学性质以及生物功能等内容；（２）生物分子的新陈代谢途径、调控、生物学意义及其相互关系;（３）分子生物学的基本内容,如复制和修复,生物合成和加工，蛋白质的生物合成等,了解细胞代谢与基因表达调控、基因工程及蛋白质工程。
第1章生物分子导论了解：生命物质的化学组成,生物分子的三维结构，生物结构中的非共价力第2章蛋白质的构件——氨基酸了解：基本氨基酸的结构、分类、蛋白质的水解掌握:α-氨基酸的一般结构、常见的蛋白质氨基酸、氨基酸的等电点、氨基酸的光谱性质、氨基酸的解离和氨基酸的重要化学性质第3章蛋白质的通性、纯化和表征了解：蛋白质的酸碱性质、沉淀原理、分离纯化的基本原则掌握:相对分子质量的测定方法和蛋白质的分离纯化方法第4章蛋白质的共价结构了解：蛋白质分类、化学组成、形状、功能掌握：蛋白质一级结构的测定、肽的物理和化学性质、肽和肽键的结构、蛋白质的氨基酸序列和生物学功能第5章蛋白质的三维结构了解:蛋白质的三维结构概念、特点掌握：维持蛋白质的三维结构的作用力类型、超二级结构和结构域第6章蛋白质的功能与进化了解：XX类蛋白结构与功能的关系第7章糖类和糖生物学了解:糖类的种类、结构、性质与功能掌握：糖类的生物学作用、命名与分类、糖肽连键的类型第8章脂质与生物膜了解：脂类种类、基本结构、性质与功能;生物膜的组成掌握:脂肪酸的种类、天然脂肪酸的结构特点、甘油磷脂的结构、胆固醇、脂蛋白；生物膜的流动镶嵌模型；生物膜物质运输的基本类型、运输方式的特点第９章酶引论了解:酶催化作用的特点、酶的命名和分类、酶分子工程掌握：酶的化学本质、酶的专一性、酶的活力测定, 核酶第10章酶动力学了解:化学动力学基础掌握：影响酶促反应速度的因素及其特征第１1章酶作用机制和酶活性调节了解：影响酶促化效率的有关因素、同工酶的概念掌握：酶的活性部位、酶催化反应机制第12章维生素与辅酶了解：维生素的分类、维生素参与XX的XX种辅因子、作为辅酶的金属离子掌握:常见XX种辅因子的作用机制第13章核酸通论了解：核酸的种类、分布和功能掌握:核酸的生物学功能第14章核酸的结构了解：核苷酸的结构掌握：核酸的共价结构、高级结构基本特点第1５章核酸的物理化学性质和研究方法了解：核酸的水解,核酸的凝胶电泳与蛋白质电泳的区别、核酸的核苷酸序列测定和化学合成，核酸微阵技术掌握：核酸的酸碱性质、核酸的紫外吸收、核酸的变性、复性和杂交；核酸的分离、提纯和定量测定的基本方法第16章激素不要求第17章新陈代谢总论了解:新陈代谢的基本轮廓。
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二、核酸的酸碱性质
碱基的解离Ⅰ
胞嘧啶的解离
碱基的解离Ⅱ
尿嘧啶的解离 胸腺嘧啶的解离
碱基的解离Ⅲ
DNA
变 性 示 意 图
DNA分子的熔点Tm
在DNA分子的热变性中，随着温度的升高， 当温度达到一定值后，双链开始解开，然后有 一个迅速的解链，成为无规线团，变性的温度 区间很窄，我们把双链DNA解开一半时所需的 温度称为该DNA的熔点（Tm）。DNA的Tm一 般在82～95℃之间。
DNA分子的热变性曲线
1.天然DNA
2.变性DNA
3.核苷酸总 吸光度值
的 光紫 谱外
吸
收
DNA
四、核酸的变性、复性及杂交
核酸的变性
核酸的变性就是双链之间的氢键断裂，成 为单链。变性主要是双链DNA变成单链，也可 以是单链RNA分子内的局部双链变成单链。使 核酸变性的因素有高温、过酸过碱、变性剂等。 常用的核酸变性剂有尿素、甲醛。
RNA的碱水解
核酸的酶水解
水解核酸的酶种类很多。非特异性水解磷酸二 酯键的酶为磷酸二酯酶，如蛇毒磷酸二酯酶和牛脾 磷酸二酯酶。专一水解核酸的磷酸二酯酶称为核酸 酶。另外还有非特异水解糖苷键的糖苷酶。
核酸酶的分类Ⅰ
➢按底物专一性分类：作用于RNA的称为RNA酶 （ ribonuclease ， RNase ） ； 作 用 于 DNA 的 称 为 DNA酶（deoxyribonuclease，DNase）。
➢按 对 底 物 作 用 的 方 式 可 分 为 核 酸 内 切 酶 （ endonuclease ） 和 核 酸 外 切 酶 （ exonuclease ） 。 少数核酸酶既可内切又可外切。
核酸酶的分类Ⅱ
➢按磷酸二酯键断裂的方式可将核酸酶分为两类，一 类断裂磷酸二酯键后磷酸保留在5’位，一类磷酸保留 在3’位。
嘌呤碱的糖苷键比嘧啶碱的糖苷键对酸更不稳定， 对酸最不稳定的是嘌呤与脱氧核糖之间的糖苷键。 DNA在pH1.6于37℃对水透析可完全除去嘌呤碱；在 pH2.8于100℃加热1h，也可完全除去嘌呤碱。
为了水解嘧啶糖苷键，需要较高的温度。用甲酸 （98%～100%）密封加热至175℃2h，无论RNA或 DNA都可以完全水解，产生嘌呤碱和嘧啶碱，缺点 是尿嘧啶的回收率较低。改用三氟乙酸在155℃加热 60min（对DNA）或80min（对RNA），嘧啶碱的回 收率显著提高。
测定紫外吸收值还可以鉴定核酸溶液的纯度。 纯DNA的A260/A280应大于1.8，纯RNA应达到2.0。 若低于此值说明含有杂质。
紫四 外种 吸核 收苷 曲酸 线的
摩尔磷吸光系数
有时核酸溶液的紫外吸收以摩尔磷的吸光度来
表示。摩尔磷即相当于摩尔核苷酸。先测定核酸溶
液中的磷含量及紫外吸收值，然后求出摩尔磷吸光
影响DNA分子Tm的因素
（2）介质中的离子强度：一般说离子强度低 时Tm低，变性温度范围较宽；离子强度高时 Tm高，变性温度范围较窄。
GC对含量与熔点的关系
Pneumococcus 肺炎链球菌 S. Marcescens 粘质沙雷氏菌 M. phlei 草分支杆菌
GC对含量与熔点的关系
系数。
(P) A30.98A
cL WL
式中A为测得的吸光度，c为磷的浓度，L为比 色杯的厚度，W为每升溶液中磷的重量（克）。
DNA的增色效应和减色效应
一 般 天 然 DNA 的 ε(P) 为 ～ 6600 ， RNA 为 7700～7800。单链核酸的ε(P)比双链核酸的大， 核苷酸单体的ε(P)更大。双链DNA变性成单链 后ε(P)值增大，称为增色效应；复性后ε(P)值减 小，称为减色效应。这是因为双链结构使碱基 对的π电子云发生重叠，减少了对紫外光的吸收。
腺嘌呤的解离
鸟嘌呤的解离
核苷的解离
核苷中由于戊糖的存在，碱基的解离 常数有所下降，说明糖的存在增强了碱基上 可解离基团的酸性。
核苷酸的解离
核酸中磷酸基的解离
核苷酸的解离曲线Ⅰ
核苷酸的解离曲线Ⅱ
尿苷酸的碱 基的碱性极 弱，实际上 测不出其含 氮环的解离 曲线，故不 能形成兼性 离子。
从中间往 两边滴为 曲线Ⅰ， 非缓冲区 较宽。
核酸的碱水解
RNA的磷酸酯键易被碱水解，产生核苷酸。 DNA的磷酸酯键则不易被碱水解。这是因为RNA 的核糖上有2’－OH，在碱作用下形成磷酸三酯。 磷酸三酯极不稳定，随即水解，产生核苷2’，3’ －环磷酸酯。该环磷酸酯继续水解产生2’－核苷 酸和3’－核苷酸。
DNA一般对碱稳定，若在1mol/L NaOH中加 热至100℃ 4h，可以得到小分子的寡聚脱氧核苷 酸。
Байду номын сангаас
DNA分子的热变性曲线
异质的 DNA变性温 度范围宽， 均质的DNA 变性温度范 围窄。
bacterial DNA
Viral DNA
影响DNA分子Tm的因素
（1）G－C含量：G－C之间有3个氢键，所以G －C含量越高Tm越高。通过测定Tm值，可以推 算出DNA中G－C的含量，其经验公式为:
xG C(T m 6.3 9 )2.44
从两边往 中间滴为 曲线Ⅱ， 非缓冲区 较窄。
DNA
小 曲的牛 线滴胸
定腺
这种情况是 DNA双链分子
解链导致的
三、核酸的紫外吸收
嘌呤碱和嘧啶碱具有共轭双键，使碱基、核 苷、核苷酸、核酸在240～290nm有强烈的吸收， 最大吸收值在260nm附近。
紫外吸收是实验室中最常用的定量测定DNA 或RNA浓度的方法 。对于纯的样品，只要测出 260nm的A值即可计算出浓度。通常A值为1相当 于50μg/ml双链DNA，或40μg/ml单链DNA或RNA。
第14章 核酸的物理化学性质
(Physical and chemical properties of nucleic acid)
一、核酸的水解 二、核酸的酸碱性质 三、核酸的紫外吸收 四、核酸的变性、复性及杂交
一、核酸的水解
核酸可被水解的位点有磷酸酯键和糖苷键， 其中糖苷键更易被水解。
核酸的酸水解