第一章 植物的水分生理
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植物的水分生理
10MPa)，作物吸水困难。
第四节 植物的蒸腾作用
蒸腾作用 (transpiration) -植物体内的水 分以气态散失到 大气中去的过程。
一、蒸腾作用的生理意义和方式
（一）蒸腾作用的生理意义
1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动 力 2.促进木质部汁液中物质的运输 3.降低植物体的温度 （夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温 要低3-5 ℃） 4.有利于CO２的吸收、同化
（二）渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现 象
由渗透作用引起的 水分运转
a.烧杯中的纯水和 漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使 烧杯内水面降低而
漏斗内液面升高
（通过渗透计可测 定渗透势、溶质势）
（三）植物细胞可以构成一个渗透系统
原生质层：包括 质膜、细胞质 和液泡膜看成 一个半透膜 液泡内的细胞 液含许多溶解 在水中的物质， 具有水势。
➢风干种子中，处于凝 胶状态的原生质的衬 质势常低于-10MPa， 甚至-100MPa,所以吸 胀吸水就很容易发生。
➢未形成液泡的幼嫩细 胞能利用细胞壁的果 胶、纤维素以及细胞 中的蛋白质等亲水胶 体对水的吸附力吸收 水分。
降压吸水
-因ψp的降低而引发的细胞吸水 ➢蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞
蔓陀萝叶气孔 小麦叶气孔
引起气孔运动的主要 原因是：保卫细胞的 吸水膨胀或失水收缩
细胞的压力势 (press potential)
原生质体、液泡 吸水膨胀，对细胞 壁产生的压力称为 膨压(turgor pressure)。 胞壁在受到膨压 作用的同时会产生 一种与膨压大小相 等、方向相反的壁 压，即压力势。
➢压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 ➢草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为
第四节 植物的蒸腾作用
蒸腾作用 (transpiration) -植物体内的水 分以气态散失到 大气中去的过程。
一、蒸腾作用的生理意义和方式
（一）蒸腾作用的生理意义
1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动 力 2.促进木质部汁液中物质的运输 3.降低植物体的温度 （夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温 要低3-5 ℃） 4.有利于CO２的吸收、同化
（二）渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现 象
由渗透作用引起的 水分运转
a.烧杯中的纯水和 漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使 烧杯内水面降低而
漏斗内液面升高
（通过渗透计可测 定渗透势、溶质势）
（三）植物细胞可以构成一个渗透系统
原生质层：包括 质膜、细胞质 和液泡膜看成 一个半透膜 液泡内的细胞 液含许多溶解 在水中的物质， 具有水势。
➢风干种子中，处于凝 胶状态的原生质的衬 质势常低于-10MPa， 甚至-100MPa,所以吸 胀吸水就很容易发生。
➢未形成液泡的幼嫩细 胞能利用细胞壁的果 胶、纤维素以及细胞 中的蛋白质等亲水胶 体对水的吸附力吸收 水分。
降压吸水
-因ψp的降低而引发的细胞吸水 ➢蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞
蔓陀萝叶气孔 小麦叶气孔
引起气孔运动的主要 原因是：保卫细胞的 吸水膨胀或失水收缩
细胞的压力势 (press potential)
原生质体、液泡 吸水膨胀，对细胞 壁产生的压力称为 膨压(turgor pressure)。 胞壁在受到膨压 作用的同时会产生 一种与膨压大小相 等、方向相反的壁 压，即压力势。
➢压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 ➢草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为
第一章 植物的水分生理-植物生理学(潘瑞炽第7版)
低渗溶液(低 浓度） 纯水中
V>1
ΨP增大 Ψp= -Ψs
Ψw= Ψs +Ψp Ψw = 0
饱和状态，充分膨胀
V=1.5
高渗溶液(高 浓度） 剧烈蒸腾
失水，质壁分离
V<1
Ψp =0 Ψp ＜0
Ψw = Ψs Ψw ＜ Ψs
无质壁分离
V<1
（五）植物细胞间水分的移动
移动方向：高水势处流向低水势,直至两处水势差为零
Ψπ= -iCRT
C-溶液浓度；T-绝对温度；R-气体常数；i-解离系数 注：Ψπ大小决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。
压力势（ΨP ）：由于压力的存在而使体系水势改变的值。 一般情况：正值 质壁分离：零 剧烈蒸腾：负值
重力势（Ψg ）：指水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 正值 忽略不计
5. 将洋葱表皮浸泡在7%的尿素溶液中，表皮细胞发生质壁分离，随后又自发地 发生质壁分离复原。出现这种现象的原因可能是（ B） A、细胞液浓度下降 B、尿素分子进入液泡 C、细胞壁受到破坏 D、细胞膜受到破坏 6. 口腔炎发炎，大夫常叫病人用盐水漱口，主要原因（D ）？ A.盐水清洁，可把口腔内细菌冲走 B.盐水温度低，细胞不易成活 C.Na+在盐水中有消炎作用 D.细菌在较高浓度的盐水中体内失水而难以生存
（2）若细胞的Ψp＝－ Ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变。
（3）若细胞的Ψw＝Ψs，将其放入纯水中，则体积不变。
（1）不完全正确
（ 2）不正确
（ 3）不正确
3．下列情况会发生渗透作用吸水的是 （C ）。
A．干种子萌发时的吸水 B．水从气孔进入外界环境 C．萎蔫的青菜放进清水中 D.玫瑰枝条插入盛有清水的花瓶中 4．能发生质壁分离的细胞是（B ）。 A．干种子细胞 C．红细胞 B．根毛细胞 D．腌萝卜干的细胞
植物生理学2_植物的水分生理
(1)代谢型抗蒸腾剂 影响保卫细胞膨胀，减小气孔开度，如脱落酸、 CO2 、 阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、
(2)薄膜型抗蒸腾剂 能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶 乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。
(3)反射型抗蒸腾剂 增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量， 如高岭土。
Ψw =Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
Ψs为渗透势， Ψp为压力势， Ψm为衬质势， Ψg为重力势
2、压力势：由于压力的存在而使体系水势 改变的数值，用ψp表示。
原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而
细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就
是细胞的压力势。
一般情况下，压力势为正值
渗透势(Ψπ) 一般叶组织 旱生植物叶片 -1.0～ -2.0 MPa -10.0 MPa
Ψs = - 1.4 Mpa
Ψs = - 1.2 Mpa
Ψp = + 0.8 Mpa
Ψw = - 0.6 Mpa X
Ψp = + 0.4 Mpa
Ψw = - 0.8 Mpa Y
两个相邻的细胞之间的水分移动方向是由二者的水势差 决定；多个细胞相连时，水分从水势高的一端流向水势低 的一端。
第三节根系吸水和水分向上运输
（三）影响气孔运动的因素
1、光照：光照—张开 黑暗—关闭
景天科植物例外
2、温度：上升—气孔开度增大
10℃以下小，30℃最大，35℃以上变小
3、CO2
：低浓度—促进张开
高浓度—迅速关闭 4、水分：水分胁迫—气孔开度减小或关闭 5、植物激素（CTK、ABA)
小结
水势是指每偏摩尔体积水的化学势差。植物细胞的水
Free Water
(2)薄膜型抗蒸腾剂 能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶 乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。
(3)反射型抗蒸腾剂 增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量， 如高岭土。
Ψw =Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
Ψs为渗透势， Ψp为压力势， Ψm为衬质势， Ψg为重力势
2、压力势：由于压力的存在而使体系水势 改变的数值，用ψp表示。
原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而
细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就
是细胞的压力势。
一般情况下，压力势为正值
渗透势(Ψπ) 一般叶组织 旱生植物叶片 -1.0～ -2.0 MPa -10.0 MPa
Ψs = - 1.4 Mpa
Ψs = - 1.2 Mpa
Ψp = + 0.8 Mpa
Ψw = - 0.6 Mpa X
Ψp = + 0.4 Mpa
Ψw = - 0.8 Mpa Y
两个相邻的细胞之间的水分移动方向是由二者的水势差 决定；多个细胞相连时，水分从水势高的一端流向水势低 的一端。
第三节根系吸水和水分向上运输
（三）影响气孔运动的因素
1、光照：光照—张开 黑暗—关闭
景天科植物例外
2、温度：上升—气孔开度增大
10℃以下小，30℃最大，35℃以上变小
3、CO2
：低浓度—促进张开
高浓度—迅速关闭 4、水分：水分胁迫—气孔开度减小或关闭 5、植物激素（CTK、ABA)
小结
水势是指每偏摩尔体积水的化学势差。植物细胞的水
Free Water
第一章植物的水分生理(共54张PPT)
•
水分通过胞间连丝的吸收。移动速度较慢。
•
由于水势梯度引起水分进入中柱后产生 的压力。
和 现象可以证明根压的存在。
伤流（bleeding）
吐水（guttation）
从受伤或折断的植物组织溢 从未受伤叶片尖端或边缘向
出液体的现象
外溢出液滴的现象
水、无机盐、有机物、植物激素（细胞 分裂素）。
伤流液的数量和成分，可以作为根系活 力强弱的指标。
lower epidermis more than in the upper epidermis.
• In grain plants, those distribution is nearly equal in the lower epidermis to in
the upper epidermis.
• T—absolute temperature
• 植物细胞膜的特点—生物膜（质膜、液泡
膜），半透膜，选择透性，水分子易于通 过，而对溶质则有选择性；而且细胞液与 外界溶液具有Ψw 差。
• 质壁分离（Plasmolysis）和质壁分离复原
（ Deplasmolysis）现象可以验证之。
高浓度溶液中， 细胞失水，质壁 分离。
扩散 依浓度梯度进行，短距离运输 集流 依压力梯度进行，长距离运输
A. 单个水分子通过膜 脂双分子层进入细胞
B．多个水分子通过水孔蛋白形成的水
通道进入细胞
水分移动需要能量做功，该动力来自于 渗透作用。
渗透作用：
通过半透膜移动的现象。
发生条件：半透膜，膜两边有浓度差。
1 mol物质的自由能。
每偏摩尔体积水的化学势，用Ψ表示，
0.5
0
-0.5
水分通过胞间连丝的吸收。移动速度较慢。
•
由于水势梯度引起水分进入中柱后产生 的压力。
和 现象可以证明根压的存在。
伤流（bleeding）
吐水（guttation）
从受伤或折断的植物组织溢 从未受伤叶片尖端或边缘向
出液体的现象
外溢出液滴的现象
水、无机盐、有机物、植物激素（细胞 分裂素）。
伤流液的数量和成分，可以作为根系活 力强弱的指标。
lower epidermis more than in the upper epidermis.
• In grain plants, those distribution is nearly equal in the lower epidermis to in
the upper epidermis.
• T—absolute temperature
• 植物细胞膜的特点—生物膜（质膜、液泡
膜），半透膜，选择透性，水分子易于通 过，而对溶质则有选择性；而且细胞液与 外界溶液具有Ψw 差。
• 质壁分离（Plasmolysis）和质壁分离复原
（ Deplasmolysis）现象可以验证之。
高浓度溶液中， 细胞失水，质壁 分离。
扩散 依浓度梯度进行，短距离运输 集流 依压力梯度进行，长距离运输
A. 单个水分子通过膜 脂双分子层进入细胞
B．多个水分子通过水孔蛋白形成的水
通道进入细胞
水分移动需要能量做功，该动力来自于 渗透作用。
渗透作用：
通过半透膜移动的现象。
发生条件：半透膜，膜两边有浓度差。
1 mol物质的自由能。
每偏摩尔体积水的化学势，用Ψ表示，
0.5
0
-0.5
第1章 植物水分生理
水的化学势差。
2、水势
水势（water potential）：是指在等温等压下，体系
中每偏摩尔体积的水与纯水的化学势差。
ψw=(μw-μwO)/ Vw,m μwO ：纯水的化学势。 μw-μwO ：表示水的化学势差,单位为J/mol。 Vw,m ：表示水的偏摩尔体积，单位为m3/mol。是指在恒温
第一章 植物的水分生理
水是植物的一个重要环境条件。植物一切正常生 命活动只有在细胞含有一定的水分状况下才能进行； 否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至死亡。所 以，在农业生产中，水是决定收成有无的重要因素之 一。农谚说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”， 就是这个道理。
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程， 称为植物的水分代谢（water metabolism）。
植物细胞高含水量及水的不可压缩性，使细胞产生 静水压，维持一定的紧张度，使植物保持固有姿态。 5、水调节植物体温和环境气候
水份可维持体温相对稳定。蒸腾散热，调节体温； 低温时灌水护苗；高温干旱时灌水调节温度和湿度。
早春寒潮降临时，秧田灌水可保温抗寒
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、植物细胞的水势
1、自由能与化学势 系统中物质总能量=束缚能+自由能
主要内容
第一节 水分在生命活动中的作用 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 植物的蒸腾作用 第五节 植物体内水分向地上部分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础
第一节 水分在生命活动中的作用
一、水分子的结构
二、水的物理化学性质 1、高比热容 2、高气化热 3、高溶解热 4、水的密度 5、水的蒸汽压 6、水的内聚力、粘附力和表面张力 7、水的高抗张（拉）力及不可压缩性 8、水的介电常数及溶解性
2、水势
水势（water potential）：是指在等温等压下，体系
中每偏摩尔体积的水与纯水的化学势差。
ψw=(μw-μwO)/ Vw,m μwO ：纯水的化学势。 μw-μwO ：表示水的化学势差,单位为J/mol。 Vw,m ：表示水的偏摩尔体积，单位为m3/mol。是指在恒温
第一章 植物的水分生理
水是植物的一个重要环境条件。植物一切正常生 命活动只有在细胞含有一定的水分状况下才能进行； 否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至死亡。所 以，在农业生产中，水是决定收成有无的重要因素之 一。农谚说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”， 就是这个道理。
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程， 称为植物的水分代谢（water metabolism）。
植物细胞高含水量及水的不可压缩性，使细胞产生 静水压，维持一定的紧张度，使植物保持固有姿态。 5、水调节植物体温和环境气候
水份可维持体温相对稳定。蒸腾散热，调节体温； 低温时灌水护苗；高温干旱时灌水调节温度和湿度。
早春寒潮降临时，秧田灌水可保温抗寒
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、植物细胞的水势
1、自由能与化学势 系统中物质总能量=束缚能+自由能
主要内容
第一节 水分在生命活动中的作用 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 植物的蒸腾作用 第五节 植物体内水分向地上部分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础
第一节 水分在生命活动中的作用
一、水分子的结构
二、水的物理化学性质 1、高比热容 2、高气化热 3、高溶解热 4、水的密度 5、水的蒸汽压 6、水的内聚力、粘附力和表面张力 7、水的高抗张（拉）力及不可压缩性 8、水的介电常数及溶解性
植物的水分生理
第一章植物的水分生理第一节植物对水分的需要一、植物的含水量（几-90以上%）主要影响因素：植物种类：水生植物、肉质植物>90%以上,草本植物为70-85%,在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）为6%。
生长环境：生长于阴蔽、潮湿环境中的植物较向阳、干燥环境中的高。
器官、组织种类：幼嫩>衰老。
根尖、茎尖、嫩幼苗、绿叶为60-90%，树干为40%，休眠芽为40%，风干种子为10-14%。
二、植物体内水分的存在状态1、束缚水—植物体内距离亲水物质（蛋白质、核酸等）较近而被之吸咐束缚不易自由移动的水分子。
2、自由水—植物体内距离亲水物质（蛋白质、核酸等）较远而不被吸咐束缚易自由移动的水分子。
自由水/束缚水：高，植物代谢旺，抗逆能力弱；低，植物代谢弱，抗逆能力强。
如：越冬植物和休眠的干燥种子，自由水/束缚水低，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件。
松、竹、梅，被称作“岁寒三友”，抗寒能力极强，也与体内束缚水多有关。
三、水分在植物生命活动中的作用1、水分是细胞质的主要成分2、水分是代谢过程的反应物质3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4、水分能保持植物的固有姿态第二节植物细胞对水分的吸收吸水方式：扩散集流渗透性吸水（主要方式）三、渗透性吸水（一）概念1、渗透性吸水：细胞通过渗透作用吸水。
2、渗透作用：（广义）—物质由浓度高处向浓度低处扩散移动的现象。
（狭义）—水分子通过半透膜由水势高处向水势低处移动的现象。
3、半透膜：只能让水分子、葡萄糖分子等小分子物质自由通过，而不能让大分子物质自由通过的膜。
种子的种皮、细胞膜、猪膀胱等。
反之称为透性膜，如细胞壁。
4、水势—每偏摩尔体积水的化学势或水的偏摩尔自由能。
符号：ψ国际单位：兆帕（Mpa=106pa），1atm=1.013×103pa重要用途：衡量一个系统中水分子自由扩散能力的强弱，水势高，水分子自由扩散力强，反之则弱。
植物生理学整理版
植物⽣理学整理版第⼀章植物的⽔分⽣理●⽔势：⽔溶液的化学势与纯⽔的化学势之差，除以⽔的偏摩尔体积所得商。
●渗透势：亦称溶质势，是由于溶质颗粒的存在，降低了⽔的⾃由能，因⽽其⽔势低于纯⽔⽔势的⽔势下降值。
●压⼒势：指细胞的原⽣质体吸⽔膨胀，对细胞壁产⽣⼀种作⽤⼒相互作⽤的结果，与引起富有弹性的细胞壁产⽣⼀种限制原⽣质体膨胀的反作⽤⼒。
●质外体：植物体内原⽣质以外的部分，是离⼦可⾃由扩散的区域，主要包括细胞壁、细胞间隙、导管等部分。
●共质体：指细胞膜以内的原⽣质部分，各细胞间的原⽣质通过胞间连丝互相串连着，故称共质体。
●渗透作⽤：⽔分从⽔势⾼的系统通过半透膜向⽔势低的系统移动的现象。
●根压：由于⽔势梯度引起⽔分进⼊中柱后产⽣的压⼒。
●蒸腾作⽤：指⽔分以⽓体状态，通过植物体的表⾯（主要是叶⼦），从体内散失到体外的现象。
●蒸腾速率：植物在⼀定时间内单位叶⾯积蒸腾的⽔量。
●内聚⼒学说：以⽔分具有较⼤的内聚⼒⾜以抵抗张⼒，保证由叶⾄根⽔柱不断来解释⽔分上升原因的学说。
●⽔分临界期：植物对⽔分不⾜特别敏感的时期。
1.将植物细胞分别放在纯⽔和1mol/L 蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压⼒势、⽔势及细胞体积各会发⽣什么变化？答：在纯⽔中，各项指标都增⼤；在蔗糖中，各项指标都降低。
2.从植物⽣理学⾓度，分析农谚“有收⽆收在于⽔”的道理。
答：⽔，孕育了⽣命。
陆⽣植物是由⽔⽣植物进化⽽来的，⽔是植物的⼀个重要的“先天”环境条件。
植物的⼀切正常⽣命活动，只有在⼀定的细胞⽔分含量的状况下才能进⾏，否则，植物的正常⽣命活动就会受阻，甚⾄停⽌。
可以说，没有⽔就没有⽣命。
在农业⽣产上，⽔是决定收成有⽆的重要因素之⼀。
⽔分在植物⽣命活动中的作⽤很⼤，主要表现在4个⽅⾯：⽔分是细胞质的主要成分。
细胞质的含⽔量⼀般在70~90%使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作⽤正常进⾏，如根尖、茎尖。
如果含⽔量减少，细胞质便变成凝胶状态，⽣命活动就⼤⼤减弱，如休眠种⼦。
植物的水分生理
细胞液
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15
洋葱上表皮细胞的质壁分离
刚开始发生质壁分离
明显发生质壁分离
上一页
2.发生质壁分离的条件
（1）外界环境水势低于细胞水势；
（2）原生质层具有选择性； （3）细胞壁与细胞质的收缩能力不同。
3.质壁分离说明以下问题
（1）原生质层具有半透膜的性质； （2）判断细胞的死活； （3）能测定细胞的渗透势（？）,进行农作物品种抗旱性鉴定。 (4) 测定物质进入原生质体的速度和难易程度。
17
(二)植物细胞的水势
细胞的水势公式： ψw＝ψs＋ ψp ＋ψg ＋ ψm 1 .渗透势(溶质势)：由于溶质颗粒的存在而使水势降低
的部分（水的自由能降低），一般为负值。
2 .压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势，一般 为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸腾时为负。 3 .重力势：水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 有液泡的细胞或细胞群 ：ψw＝ψs＋ ψp
水通道蛋白
生物膜上具有通透水分
功能的内在蛋白，亦称水 孔蛋白(aquaporin)。
质膜内在蛋白
液泡膜内在蛋白
6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（AsnPro-Ala）残基的水孔蛋白的结构
三、渗透作用
渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系 统移动的现象。
水势：衡量水分反应或作功能量的高低。指每偏摩尔体积 水的化学势差。 纯水 Ψ o w =零 溶液：溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低。
（二）根系吸水的方式及动力
1、主动吸水和根压 （1）根压的产生 由于离子的主动吸收，使皮层内外产生水势差，水分向 中柱扩散而产生静水压力（根压）——由于水势梯度引起水 分进入中柱后产生的压力。 （2）伤流 （3）吐水
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叶尖水孔示意图 一孔口及其下的通水组 织以及木质部末端。
（二）蒸腾拉力(transpirational pull)：
由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中 水分上升的力量。
蒸腾拉力产生的吸水是 由枝叶形成的力量传导 到根而引起的被动吸水。
吸水的主要动力
三、影响根系吸水的土壤条件
（一）土壤中的可用水分 土壤中的水分和土壤水势
短期内可使细胞呼吸 减弱，影响根压，阻 碍吸水； 时间较长，就形成无 氧呼吸，产生和累积 较多酒精，根系中毒 受伤，吸水更少。
（四）土壤溶液浓度
通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。 在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于10MPa)，作物吸水困难。
第四节 植物的蒸腾作用
一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标 1. 概念 2. 生理意义 3. 指标和部位 二、气孔蒸腾 1. 气孔的形态结构及生理特点 2. 气孔运动 3. 气孔运动的机理 4. 影响气孔运动的因素
风干种子中，处于凝 胶状态的原生质的衬 质势常低于-10MPa， 甚至-100MPa,所以吸 胀吸水就很容易发生。 未形成液泡的幼嫩细 胞能利用细胞壁的果 胶、纤维素以及细胞 中的蛋白质等亲水胶 体对水的吸附力吸收 水分。
降压吸水 -因ψp的降低而引发的细胞吸水 蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细 胞壁失水收缩，压力势下降，引起水 势下降而吸水。 失水过多时，还使细胞壁内陷而产 生负压，这时ψp<0，细胞水势更低， 吸水力更强。 水稻开花时颖壳的张开是由着生在 颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片的 吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下 降引起的。
细胞吸水过程中水势组分的变化
细胞吸水和失水的过程中，细胞的体积发生 变化，其水势、溶质势、压力势会随之改变。
细胞吸水，体积增大， Ψp增高，细胞含水量增加， Ψs增高， Ψw增高。
细胞吸水达紧张状态，细胞体积最大 时， Ψw =0， Ψp =- Ψs 细胞失水，体积缩小， Ψp降低，细胞含水量减小， Ψs降低， Ψw降低。 初始质壁分离时， Ψp =0， Ψw = Ψs ，细胞相 对体积为1。
第三节 植物根系对水分的吸收
根系吸水的部位
主要在根的尖端，从根尖向 上约10mm的范围内，包括根冠、 根毛区、伸长区和分生区，以 根毛区的吸水能力最强，因为： ①根毛多，增大了吸收面积 (5～10倍)； ②细胞壁外层由果胶质覆盖， 粘性较强，有利于和土壤胶体 粘着和吸水； ③输导组织发达，水分转移 的速度快。
二、集流(mass flow) 液体中成群的原子或分子在压力梯 度作用下共同移动的现象。
水通道蛋白
生物膜上具有通透水 分功能的内在蛋白， 亦 称 水 孔 蛋 白 (aquaporin)
质膜内在蛋白 液泡膜内在蛋白
6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（AsnPro-Ala）残基的水孔蛋白的结构
三、渗透作用(osmosis)
溶液：
溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低
（二）渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜 向水势低的系统移动的现象
由渗透作用引起的 水分运转 a.烧杯中的纯水和 漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使 烧杯内水面降低而 漏斗内液面升高 （通过渗透计可测 定渗透势、溶质势）
（三）植物细胞可以构成一个渗透系统
-溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜而移动 的现象。 （一）自由能、化学势、水势的基本概念 1.自由能 (free energy，G) 在等温、等压条件下,能够做最大有用功的那 部分能量。 2.化学势(chemical potential，μ ) 在等温、等压下，1mol的组分（物质）所具有 的自由能。
初始质壁分离
（五）细胞间的水分移动
决定与相邻两细胞间的水势差异，水势高 的细胞中的水分向水势低的细胞流动。
A Ψs= -1.4MPa B Ψs= -1.2MPa
Ψp= +0.8MPa
Ψw=-0.6MPa
Ψp= +0.4MPa
Ψw=- 0.8MPa
多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较 高，另一端水势较低，顺次下降，就形成一个 水势梯度，水分顺水势梯度从一端流向另一端。
渗透吸水
低渗溶液:细胞臵于纯水或稀溶液中，外液水势高于细 胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变 大 等渗溶液:外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细 胞体积不变 高渗溶液:将植物臵于浓溶液中，外液水势低于细胞水 势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小
吸胀吸水- 依赖于低的ψm而引起的吸水。
3. 水的化学势和水势
水的化学势（μw）：当温度、压力及物质数量
（水以外）一定时，体系中1mol的水的自由能。
水势（water potential):
每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水
在相同温度、压力下的化学势之间的差。
Ψw =
μ w-μ
Vw,m
o
ห้องสมุดไป่ตู้
w
=
△μ w Vw,m
偏摩尔体积：在恒温、恒压、其他组分浓度不变情
·
第一章 植物的水分生理
第一节 植物对水分的需要
一、植物的含水量
一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％
二、植物体内水分的存在状态
细胞中的水可分为二类 束缚水(bound water)－-与细胞组分紧密 结合不能自由移动、 不易蒸发散失的水。 自由水(free water)－－与细胞组分之间 吸附力较弱，可以自由移动的水。
两者比值 自由水 高 束缚水 低 原生质 溶胶 凝胶 代谢 旺盛 活性低 生长 快 迟缓 抗逆性 弱 强
三、水分在植物生命活动中的作用 1.水分是原生质的主要组分
凝胶作用 溶胶 溶胶作用 凝胶
2.水分是代谢过程的反应物质 3.水分是各种生理生化反应和运输物质的介质 4.水分能使植物保持固有的姿态 5.水具有重要的生态意义
概念
1.伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。 伤流是由根压引起的。从伤口流出的汁液叫伤流 液。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种 无机物、有机物和植物激素等。
伤流和根压示意图 (1) 伤流液从茎部切口处流出； (2) 用压力计测定根压
概念
2.吐水 叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液 滴的现象。
植物吸收的水分 用于代谢 1％—5％ 散失 95%—99%
散失方式： 1)以液体状态散失到体外（吐水现象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用） 主要方式
一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标
1. 概念
概念
蒸腾作用：是指水分以气体状态通过 植物体的表面(主要是叶子)从体内散
失到体外的现象。
一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标
原生质层：包括 质膜、细胞质 和液泡膜看成 一个半透膜 液泡内的细胞 液含许多溶解 在水中的物质， 具有水势。
洋葱上表皮细胞的质壁分离
刚开始发生质壁分离
明显发生质壁分离
（四）植物细胞的水势
1.细胞水势的组分 细胞的水势公式： ψw＝ψπ ＋ ψp ＋ψg 细胞的溶质势（solute potential 渗透势） 植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机 酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分 子物质也可视为溶质。 一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2～-1MPa， 旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10 MPa。 干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。
一、根系吸水的途径
植物根部吸水主要通
过根毛皮层、内皮层，
再经中柱薄壁细胞进 入导管 质外体途径
共质体途径
共质体
质外体
二、根系吸水的动力
概念
（一）根压
根压，是指由于植物根系生理活动而促 使液流从根部上升的压力。 大多数植物的根压为0.1～0.2MPa， 有些木本植物的根压可达0.6～0.7MPa。 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理 现象。
（二）土壤温度
1、土温低使根系吸水下降，原因： ⑴水粘度增加，扩散速率降低； ⑵根系呼吸速率下降，主动吸水减弱； ⑶根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。
“午不浇园”
2、土温过高对根系吸水不利，原因： ⑴提高根的木质化程度，加速根的老化， ⑵根细胞中各种酶蛋白变性失活。
（三) 土壤通气状况
土壤通气不良使根系吸水量减少。 原因： 土壤缺氧 和CO2浓 度过高
(1)指标 ①蒸腾速率(transpiration rate)
细胞的压力势 (press potential) 原生质体、液泡 吸水膨胀，对细胞 壁产生的压力称为 膨压(turgor pressure)。 细胞壁在受到膨压 作用的同时会产生 一种与膨压大小相 等、方向相反的壁 压，即压力势。
压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。
草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为
况下，混合体系中1mol该物质所占的有效体积。 单位：水势=水的化学势/水的偏摩尔体积 =J • mol-1/m3 • mol-1 =N • m • mol-1/m 3• mol-1 =N • m-2 =Pa 纯水 Ψ ow= 零 零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高 度为0一样，作为一个参比值。
纯
Ψw
大
-0.2 -0.3 -0.4 -0.5 -0.6 -0.7 -0.8
-0.1
水
气
当土壤含水量达到田间 持水量时，土壤溶液水 势仅稍稍低于0，约为0.01MPa。
大气的水势通常低于100MPa。 通常土壤的水势>植物根 的水势>茎木质部水势> 叶片的水势>大气的水势， 使根系吸收的水分可以 源源不断地向地上部分 输送。
水分存在形式 水势(Mpa) 植物能否利用 束缚水 土壤颗粒所吸附 <-3.1 否 的水分 毛管水 保持在土壤颗粒 -3.1- 能，植物吸水的主 要来源 间毛管内的水分 0.01 重力水 水分饱和的土壤 中，由于重力的作用，自 上而下渗漏的水分
（二）蒸腾拉力(transpirational pull)：
由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中 水分上升的力量。
蒸腾拉力产生的吸水是 由枝叶形成的力量传导 到根而引起的被动吸水。
吸水的主要动力
三、影响根系吸水的土壤条件
（一）土壤中的可用水分 土壤中的水分和土壤水势
短期内可使细胞呼吸 减弱，影响根压，阻 碍吸水； 时间较长，就形成无 氧呼吸，产生和累积 较多酒精，根系中毒 受伤，吸水更少。
（四）土壤溶液浓度
通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。 在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于10MPa)，作物吸水困难。
第四节 植物的蒸腾作用
一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标 1. 概念 2. 生理意义 3. 指标和部位 二、气孔蒸腾 1. 气孔的形态结构及生理特点 2. 气孔运动 3. 气孔运动的机理 4. 影响气孔运动的因素
风干种子中，处于凝 胶状态的原生质的衬 质势常低于-10MPa， 甚至-100MPa,所以吸 胀吸水就很容易发生。 未形成液泡的幼嫩细 胞能利用细胞壁的果 胶、纤维素以及细胞 中的蛋白质等亲水胶 体对水的吸附力吸收 水分。
降压吸水 -因ψp的降低而引发的细胞吸水 蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细 胞壁失水收缩，压力势下降，引起水 势下降而吸水。 失水过多时，还使细胞壁内陷而产 生负压，这时ψp<0，细胞水势更低， 吸水力更强。 水稻开花时颖壳的张开是由着生在 颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片的 吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下 降引起的。
细胞吸水过程中水势组分的变化
细胞吸水和失水的过程中，细胞的体积发生 变化，其水势、溶质势、压力势会随之改变。
细胞吸水，体积增大， Ψp增高，细胞含水量增加， Ψs增高， Ψw增高。
细胞吸水达紧张状态，细胞体积最大 时， Ψw =0， Ψp =- Ψs 细胞失水，体积缩小， Ψp降低，细胞含水量减小， Ψs降低， Ψw降低。 初始质壁分离时， Ψp =0， Ψw = Ψs ，细胞相 对体积为1。
第三节 植物根系对水分的吸收
根系吸水的部位
主要在根的尖端，从根尖向 上约10mm的范围内，包括根冠、 根毛区、伸长区和分生区，以 根毛区的吸水能力最强，因为： ①根毛多，增大了吸收面积 (5～10倍)； ②细胞壁外层由果胶质覆盖， 粘性较强，有利于和土壤胶体 粘着和吸水； ③输导组织发达，水分转移 的速度快。
二、集流(mass flow) 液体中成群的原子或分子在压力梯 度作用下共同移动的现象。
水通道蛋白
生物膜上具有通透水 分功能的内在蛋白， 亦 称 水 孔 蛋 白 (aquaporin)
质膜内在蛋白 液泡膜内在蛋白
6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（AsnPro-Ala）残基的水孔蛋白的结构
三、渗透作用(osmosis)
溶液：
溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低
（二）渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜 向水势低的系统移动的现象
由渗透作用引起的 水分运转 a.烧杯中的纯水和 漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使 烧杯内水面降低而 漏斗内液面升高 （通过渗透计可测 定渗透势、溶质势）
（三）植物细胞可以构成一个渗透系统
-溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜而移动 的现象。 （一）自由能、化学势、水势的基本概念 1.自由能 (free energy，G) 在等温、等压条件下,能够做最大有用功的那 部分能量。 2.化学势(chemical potential，μ ) 在等温、等压下，1mol的组分（物质）所具有 的自由能。
初始质壁分离
（五）细胞间的水分移动
决定与相邻两细胞间的水势差异，水势高 的细胞中的水分向水势低的细胞流动。
A Ψs= -1.4MPa B Ψs= -1.2MPa
Ψp= +0.8MPa
Ψw=-0.6MPa
Ψp= +0.4MPa
Ψw=- 0.8MPa
多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较 高，另一端水势较低，顺次下降，就形成一个 水势梯度，水分顺水势梯度从一端流向另一端。
渗透吸水
低渗溶液:细胞臵于纯水或稀溶液中，外液水势高于细 胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变 大 等渗溶液:外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细 胞体积不变 高渗溶液:将植物臵于浓溶液中，外液水势低于细胞水 势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小
吸胀吸水- 依赖于低的ψm而引起的吸水。
3. 水的化学势和水势
水的化学势（μw）：当温度、压力及物质数量
（水以外）一定时，体系中1mol的水的自由能。
水势（water potential):
每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水
在相同温度、压力下的化学势之间的差。
Ψw =
μ w-μ
Vw,m
o
ห้องสมุดไป่ตู้
w
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△μ w Vw,m
偏摩尔体积：在恒温、恒压、其他组分浓度不变情
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第一章 植物的水分生理
第一节 植物对水分的需要
一、植物的含水量
一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％
二、植物体内水分的存在状态
细胞中的水可分为二类 束缚水(bound water)－-与细胞组分紧密 结合不能自由移动、 不易蒸发散失的水。 自由水(free water)－－与细胞组分之间 吸附力较弱，可以自由移动的水。
两者比值 自由水 高 束缚水 低 原生质 溶胶 凝胶 代谢 旺盛 活性低 生长 快 迟缓 抗逆性 弱 强
三、水分在植物生命活动中的作用 1.水分是原生质的主要组分
凝胶作用 溶胶 溶胶作用 凝胶
2.水分是代谢过程的反应物质 3.水分是各种生理生化反应和运输物质的介质 4.水分能使植物保持固有的姿态 5.水具有重要的生态意义
概念
1.伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。 伤流是由根压引起的。从伤口流出的汁液叫伤流 液。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种 无机物、有机物和植物激素等。
伤流和根压示意图 (1) 伤流液从茎部切口处流出； (2) 用压力计测定根压
概念
2.吐水 叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液 滴的现象。
植物吸收的水分 用于代谢 1％—5％ 散失 95%—99%
散失方式： 1)以液体状态散失到体外（吐水现象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用） 主要方式
一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标
1. 概念
概念
蒸腾作用：是指水分以气体状态通过 植物体的表面(主要是叶子)从体内散
失到体外的现象。
一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标
原生质层：包括 质膜、细胞质 和液泡膜看成 一个半透膜 液泡内的细胞 液含许多溶解 在水中的物质， 具有水势。
洋葱上表皮细胞的质壁分离
刚开始发生质壁分离
明显发生质壁分离
（四）植物细胞的水势
1.细胞水势的组分 细胞的水势公式： ψw＝ψπ ＋ ψp ＋ψg 细胞的溶质势（solute potential 渗透势） 植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机 酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分 子物质也可视为溶质。 一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2～-1MPa， 旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10 MPa。 干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。
一、根系吸水的途径
植物根部吸水主要通
过根毛皮层、内皮层，
再经中柱薄壁细胞进 入导管 质外体途径
共质体途径
共质体
质外体
二、根系吸水的动力
概念
（一）根压
根压，是指由于植物根系生理活动而促 使液流从根部上升的压力。 大多数植物的根压为0.1～0.2MPa， 有些木本植物的根压可达0.6～0.7MPa。 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理 现象。
（二）土壤温度
1、土温低使根系吸水下降，原因： ⑴水粘度增加，扩散速率降低； ⑵根系呼吸速率下降，主动吸水减弱； ⑶根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。
“午不浇园”
2、土温过高对根系吸水不利，原因： ⑴提高根的木质化程度，加速根的老化， ⑵根细胞中各种酶蛋白变性失活。
（三) 土壤通气状况
土壤通气不良使根系吸水量减少。 原因： 土壤缺氧 和CO2浓 度过高
(1)指标 ①蒸腾速率(transpiration rate)
细胞的压力势 (press potential) 原生质体、液泡 吸水膨胀，对细胞 壁产生的压力称为 膨压(turgor pressure)。 细胞壁在受到膨压 作用的同时会产生 一种与膨压大小相 等、方向相反的壁 压，即压力势。
压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。
草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为
况下，混合体系中1mol该物质所占的有效体积。 单位：水势=水的化学势/水的偏摩尔体积 =J • mol-1/m3 • mol-1 =N • m • mol-1/m 3• mol-1 =N • m-2 =Pa 纯水 Ψ ow= 零 零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高 度为0一样，作为一个参比值。
纯
Ψw
大
-0.2 -0.3 -0.4 -0.5 -0.6 -0.7 -0.8
-0.1
水
气
当土壤含水量达到田间 持水量时，土壤溶液水 势仅稍稍低于0，约为0.01MPa。
大气的水势通常低于100MPa。 通常土壤的水势>植物根 的水势>茎木质部水势> 叶片的水势>大气的水势， 使根系吸收的水分可以 源源不断地向地上部分 输送。
水分存在形式 水势(Mpa) 植物能否利用 束缚水 土壤颗粒所吸附 <-3.1 否 的水分 毛管水 保持在土壤颗粒 -3.1- 能，植物吸水的主 要来源 间毛管内的水分 0.01 重力水 水分饱和的土壤 中，由于重力的作用，自 上而下渗漏的水分