中国鹅掌楸传粉生物学研究
关于鹅掌楸的资料
早在20世纪30年代就有北美鹅掌楸引种栽植在我国的南京、昆明、青岛、庐山、杭州、上海等地但数量极少。1991年鹅掌楸作为世行贷款国家造林项目阔叶树课题的主要树种中国首次有规模引种多个北美鹅掌楸南部种源并开展了全分布区的地理种源试验。根据李健民等报道北美鹅掌楸种源在福建邵武试验点试验结果北美鹅掌楸根系不发达人工造林成活率和保存率都不高造林后植株死亡率都高于我国鹅掌楸大面积造林总是难以成功。他们认为引种北美鹅掌楸的目的在于丰富种间杂交育种资源而不在于丰富本地区的造林树种在引种5个北美鹅掌楸参试种源中来自较内陆的密苏里（Missouri)种源表现最好可用作种间杂交育种的亲本种群。
但由于杂种鹅掌楸杂交制种亲本材料的局限加上人工杂交结实率较低（仅30%左右）扦插等无性繁育技术尚不成熟组培技术仍处于试验阶段等杂种鹅掌楸的产业化进程受到遏制。解决以上总是刻不容缓加快发展杂种鹅掌楸是园林绿化和改善生态环境的需要是市场的需要也是保护濒危中国鹅掌楸遗传资源的需要是具有广阔发展前景的事业。 [本段]中药用途 药名鹅掌楸
树皮入药祛风湿。 [本段]物种保护 鹅掌楸保护级别属国家二级保护植物。
分布鹅掌楸主要生长在长江流域以南其分布区东起浙江省青天县向西直至云南省金平县北界为陕西省紫阳县向南也至云南省金平县再向南一直可延伸到越南北部。大多在海拔600－1500m之间的低山地零星生长。据调查我国的11个省84个县有鹅掌楸自然分布包括江苏、安徽、浙江、福建、湖北、湖南、广西、陕西、四川、贵州、云南等但一般东部、中南部较分散而西部相对较集中。
鹅掌楸 秋季的鹅掌楸 基本资料 学名Liriodendron chinense （Hemsl.） Sarg.
英文名Chinese tuli tree
别名马褂木双飘树
杂交鹅掌楸的生长调查与家系选择
王章荣等的研究结果显示，杂交鹅掌楸 ２０年生时树高、胸径、 材积的 杂 种 优 势 分 别 达 到 ２０．７９％、６９．５９％、２３２．１３％ 。 ［５］ 杂交育种是植物遗传改良的一种有效手段和主要途径，是目 前最有成效的育种方法之一，在杂交鹅掌楸家系生长性状的 遗传变异方面，李周崎等研究表明杂交鹅掌楸的苗高性状，家 系平均变异系数为 ２９．１６％、家系内平均变幅为 ２．３１ｍ，在地 径性状上，家系平均变异系数为 ３１．８７％、家系内平均变幅为 ２．６３ｃｍ［６］。张武兆等对 １５年生鹅掌楸杂交子代生长测定结 果表明，鹅掌楸杂种优势非常明显，胸径年生长量达 ２ｃｍ，树 高年生长量 １ｍ以上［７］。李火根等研究认为，北美鹅掌楸胸 径、树高早期增速较快，进入中壮龄阶段竞争加剧，个体间分 化增大［８］。李斌等研究认为，中国鹅掌楸生长性状在种源间 存在显著的遗传差异。地点间差异极显著，种源对环境反映 灵敏，种源与地点间存在明显的交互作用［９］。刘洪谬等研究 表明，与中国鹅掌楸相比，杂交鹅掌楸 １２年时树高、胸径和材 积的杂种 优势 分 别达 到 ３５％ ～５３％、３０％ ～８３％、１２９％ ～ ４１１％［１０］。张晓飞等研究发现，无论是苗期还是幼龄期，鹅掌 揪不同交配组合子代的生长量均存在显著的基因型环境交互 作用，不同组合的遗传稳定性差异显著［１１］。杂交鹅掌楸子代 家系的遗传变异丰富，对环境响应差异明显，基于杂交鹅掌楸 家系间的变异进行优良家系选育，必要而且可行。
杂交鹅掌楸是中国和北美鹅掌楸种间杂交树种，具备北 美鹅掌楸的快速生长和中国鹅掌楸对环境灵敏度高的特性。
收稿日期：２０１８－１２－０２ 基金项目：江苏省林业科技创新与推广ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ目（编号：ＬＹＫＪ［２０１７］４２）；
江苏省现代农业重点项目（编号：ＢＥ２０１７３７６）；江苏省青蓝工程项 目；南方现代林业协同创新工程中心项目；江苏省高校优势学科建 设工程项目（ＰＡＰＤ）。 作者简介：肖保荣（１９６９—），男，浙江安吉人，工程师，主要从事林木 种苗研究。Ｅ－ｍａｉｌ：２７７８５４５７５＠ｑｑ．ｃｏｍ。 通信作者：陈金慧，教授，主要从事鹅掌楸体胚再生研究、细胞工程和 基因工程研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｊｈ＠ｎｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
鹅掌楸种源试验研究
明： 各种源间差异均达 到极显 著水平 （ Ｏ ０ ） Ｐ＜ ． １
（ ２ 。这 种 差 异 可 能 主要 是 由于 鹅掌 楸 的 天然 表 ） 分布 不连续 ， 天然林 中为偶 见种 ， 在 而且 是虫 媒花 ，
所以种源间的基 因交流很少 ， 导致种群之间遗传结 构上 的分化 ， 也 为优 良种 源 的选 择 奠 定 了基 础 。 这 除了树高这一性状重复间不显著之外 ， 其他各性状 都是 差异极 显著 ， 明各重 复 的立 地条 件和 光照条 表 件等相差很大［］ 。北美鹅掌楸种源间材积排序依 次是 密苏 里＞路 易斯 安 那 ＞ 北 卡 罗 来 纳 ＞ 佐 治亚
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度 较小 。纤维 长度最 长 的是江 西 庐 山种 源 ， 最短 是 湖 南桑植 种源 。
表 ２ 鹅掌楸属各性状方 差分 析结果
李火根等（０ ５ ［］ ２０ 年） １ ２ 的研 究结果相 同， 但与福建 试验 点李 建 民等 （０ １ ）１ 的研 究结 果不 同 。需 ２０ 年 ［］ ９ 要说 明的是 ， 李火根等 的研究对象是 １ 的鹅掌 ２ａ 楸， 而李建 民等 的研 究对 象是 ８ａ生 时的鹅 掌楸 的 结果 ， 虽然 不 同试 验 点 的立 地条 件 、 候 和 生长 年 气
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９
鹅 掌楸 种 源试 验 研 究
孙 虹‘ 管兰华‘ 陈红林‘ 曹 健 ‘ 宋开 秀‘ 欧 阳绍 湘‘ 刘晓武 １ ” Ｄ
（． １ 湖北省林业厅林木种 苗管理总站 武汉 ４ ０ ７ ；． 门市京 山县虎爪 山林场 ３０９２荆 荆门 ４１１） ３ ８５
鹅掌楸生理生态研究现状综述
鹅掌楸(Liriodendron chinense)生理生态研究现状综述摘要木兰科鹅掌楸属，目前仅存2个物种，即中国鹅掌楸(Liriodendron chinense)和北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)。
中国鹅掌楸是国家二级珍稀濒危保护植物，国内许多学者对其进行了研究。
但对鹅掌楸生理生态研究的较少，本文将从鹅掌楸生殖生理生态、生长生理生态、光合生理生态、逆境生理生态、林分生理生态等五个方面介绍鹅掌楸生理生态研究的概况。
同时，在已有研究的基础上，探讨未来研究的重点，促进中国鹅掌楸生理生态研究进展。
关键词中国鹅掌楸；生理生态；研究拓展Research Review on Physiologic and Ecologic Characteristicsof Liriodendron chinenseAbstract Magnoliaceae Liriodendron has，only two species at present，which are Liriodendron chinense and Liriodendron tulipifera. Liriodendron chinense is the secondary national rare and endangered plants，many domestic scholars have done research on it. But the study on the physiological ecology of Liriodendron chinense is less. This review focused on the research advance on reproductive physiology ecology，growth and physiological ecology，photosynthetic physiological ecology，stress physiological ecology，forest physiological ecology of Liriodendron chinense. At the same time， this paper has explored the focus of future research on the basis of the existing research，promoting the research progress on physiological ecology of Liriodendron Chinese.Key words Liriodendron chinense; physiological ecology; study prospect中国鹅掌楸(Liriodendron chinense(Hemsl) Sarg.)又称马褂木、鸭脚木、九层皮、枫荷树等，属木兰科(Magnoliaceae)鹅掌楸属(Liriodendron)的残遗树种[1]。
传粉昆虫对植物的影响
传粉昆虫对植物的影响传粉是植物繁殖过程中的一个重要环节，而传粉昆虫在这一过程中发挥了不可或缺的作用。
从生态学的角度来看，传粉者不仅影响着植物的生殖成功率，还对整个生态系统的结构与功能产生深远的影响。
在这一篇文章中，我们将探讨传粉昆虫对植物的影响，包括它们如何促进植物的繁殖、影响植物多样性，以及其对农业生产的重要意义。
传粉机制昆虫传粉的类型传粉昆虫主要包括蜜蜂、蝴蝶、飞蛾、甲虫等。
不同种类的传粉昆虫在传粉过程中采取了不同的策略。
例如，蜜蜂是最为重要的传粉者之一，它们通过采集花蜜和花粉，不仅为自身补充营养，同时在这一过程中将花粉转移到其他花朵上，从而实现交配。
另外，许多其他昆虫也参与到这个过程当中，共同维持生态平衡。
昆虫与植物的相互依赖关系传粉昆虫与植物之间存在着高度的依赖关系。
一方面，很多植物依赖这些昆虫进行授粉，才能成功繁殖；另一方面，昆虫需要植物提供食物。
因此，这种相互依存的关系使得它们在生态系统中相辅相成，形成了紧密联系的食物链。
对植物繁殖成功率的影响提高授粉效率相比于风力授粉，昆虫授粉通常更为高效。
研究表明，许多具有吸引力花朵的植物通过吸引特定的传粉者来提高授粉成功率。
当多种传粉昆虫在同一时间与同一地点访问同一植株时，它们之间可形成一种竞合关系，提高了授粉效率。
增加种子生产量通过提高授粉效率，传粉昆虫显著增加了植物的种子产量。
在一些实验中，被访问过的花朵生产出的种子数量明显高于未被昆虫触及的样本。
此外，有些研究显示，受益于昆虫授粉后，种子的发芽率和生存率也有所提升。
这帮助植物在恶劣环境中更好地适应和生存。
对植物多样性的影响促进品种间交流不同种类和色彩的花朵吸引着不同类型的传粉者，从而使得各种植物能够有效地进行基因交流。
这种基因交流可以增加遗传多样性，提高了作物或野生植物对环境变化和病虫害抵抗能力。
更高的遗传多样性有助于维持生态系统的稳定性。
影响群落结构在一个区域内，若某类传粉昆虫数量减少，会直接导致以其为主要传粉者的那些植物数量下降。
杂交马褂木的介绍
·面向森林动态生长过程的场景系统设计和实现
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三、 栽培技术
（一）整地及土壤处理。首先根据地形整地，再据土壤结构的粘粒分析结果进行客土处理。由于该园土壤属于细粘粒沙壤土，可采取加入田园土的方法改善土壤结构，具体为沙壤土：田园土7：3，以达到土层疏松、肥沃、通透性好的目的。
由于该区地下水位比较高，故需要开沟防涝，开沟时可根据不同的地形而采取与之相适应的排水沟。
（二）移植。一年生幼苗，在春秋季节良好天气，选择落叶后或早春萌芽前进行种植，要求土壤深厚肥沃且能庇阴的环境。开塘规格为30㎝×30㎝×20㎝，采用裸根苗移植，要求把根系舒展伸直，并掌握幼苗根植入土层15㎝以下，回填时先填表土、熟土，再浇一次透水。
（三）管理
（1）浇水。保持一定的土壤湿度以保成活率，要根据天气情况进行浇水，浇水时宜在气温较低的早上进行。
四、 繁殖技术
（1）实生苗繁殖。10月采收种子后，摊开晾晒数日，置通风干燥处贮藏；种子发芽率低，在10％左右。3月下旬进行高床条播，每亩播种10～15㎏。20～30天幼苗出土，间苗后适当遮荫，及时进行松土、除草等抚育管理措施。1年生苗高可达60～80㎝。
（2）扦插繁殖。种子繁殖后代常有变异出现，而扦插可避免这一现象。扦插分为硬枝扦插和嫩枝扦插两种。硬枝扦插在3月上中旬进行，以1～2年生粗壮枝条作插穗，长15㎝左右，每段应具有2～3个芽，插入土中3/4，成活率可达75％左右。嫩枝扦插在6～9月剪取当年生嫩枝，采用全光喷雾法扦插，成活率约30～60％。
[中科院]武汉植物园揭示中国鹅掌楸结实率低下的原因(鹅掌楸,结实率,植物园)
中国科学院武汉植物园资源植物繁殖生物学课题组博士研究生李明在杨平仿研究员指导下，以鹅掌楸授粉后不同时间点的雌蕊为材料，通过蛋白质组学(Proteomics)中常用的基于凝胶（双向电泳(two-dimensional electrophoresis)）和非凝胶（i-TRAQ）的方法，结合蛋白质质谱鉴定技术，分别鉴定到51和468个蛋白质的表达量在授粉前后发生变化。通过对这些差异表达的蛋白质进行功能分类发现，共有66个蛋白质参与有性生殖生物学过程。结合雌雄蕊发育和花粉萌发等的形态学观察结果，进一步分析发现以蛋白质二硫键异构酶A6 和胚胎发育缺陷蛋白质为代表的差异表达的蛋白质与鹅掌楸的低结实率现象高度相关，推测这些参与有性生殖过程的蛋白质的差异表达影响了鹅掌楸的受精过程。该研究结果为进一步揭示鹅掌楸低结实率的分子机制(Molecular Mechanisms)提供了重要的理论基础。
21.中科院华南植物园冠酮甘素获国家发明专利(植物园、诱导剂、化合物)
22.中科院华南植物园冠酮甘素获国家发明专利(植物园、诱导剂、化合物)
23.《新花镜：琪林瑶华》出版(中文名、观赏植物、植物园)
9.中科院华南植物园冠酮甘素获国家发明专利(植物园、诱导剂、化合物)
10.中科院华南植物园冠酮甘素获国家发明专利(植物园、诱导剂、化合物)
11.中科院华南植物园冠酮甘素获国家发明专利(植物园、诱导剂、化合物)
以上研究得到国家自然科学基金（31300516）和中国科学院百人计划的共同支持。相关研究结果发表在国际期刊PLoS ONE (2014,9(6): e99970)上。
论文连接
差异表达的蛋白：鹅掌楸 结实率 植物园 蛋白质 差异表达 有性生殖
24.《新花镜：琪林瑶华》出版(中文名、观赏植物、植物园)
鹅掌楸(马褂木)
鹅掌楸开放分类：受保护植物各类植物名称木兰亚纲木兰目鹅掌楸学名：Liriodendron chinense （Hemsl.） Sarg.保护级别：国家Ⅱ级重点保护野生植物（国务院1999年８月４日批准）木兰科为古老被子植物，本属在中生代白垩纪中期--第三纪早-中期分布于北半球纬度较高的北欧、格陵兰和阿拉斯加等地。
到了新生代第三纪，广泛分布在欧亚大陆和北美洲、第四纪冰川以后仅在中国的南方和美国的东南部有分布（同属的两个种），成为孑遗植物。
因此，鹅掌楸和北美鹅掌楸都是十分古老的树种，它们对于研究东亚植物区系和北美植物区系的关系，对于探讨北半球地质和气候的变迁，具有十分重要的意义。
鹅掌楸落叶乔木，树高达40米，胸径1米以上。
叶互生，长4一18厘米，宽5—19厘米，每边常有2裂片，背面粉白色；叶柄长4—8厘米。
叶形如马褂──叶片的顶部平截，犹如马褂的下摆；叶片的两侧平滑或略微弯曲,好像马褂的两腰；叶片的两侧端向外突出，仿佛是马褂伸出的两只袖子。
故鹅掌楸又叫马褂木。
花单生枝顶，花被片9枚，外轮3片萼状，绿色，内二轮花瓣状黄绿色，基部有黄色条纹，形似郁金香。
因此，它的英文名称是“Chinese Tulip Tree”，译成中文就是“中国的郁金香树”。
雄蕊多数，雌蕊多数。
聚合果纺锤形，长6-8厘米，直径1.5-2厘米。
小坚果有翅，连翅长2.5-3.5厘米。
鹅掌楸鹅掌楸主要生长在长江流域以南，其分布区东起浙江省青天县，向西直至云南省金平县，北界为陕西省紫阳县，向南也至云南省金平县，再向南一直可延伸到越南北部。
大多在海拔600－1500m之间的低山地零星生长。
据调查中国的11个省84个县有鹅掌楸自然分布，包括江苏、安徽、浙江、福建、湖北、湖南、广西、陕西、四川、贵州、云南等，但一般东部、中南部较分散，而西部相对较集中。
鹅掌楸和杂交鹅掌楸先后栽种到河南、湖北、湖南、山东、陕西、北京等省市部分地区，普遍生长良好。
如河南商城县引种栽植的鹅掌楸，25年生树高已达25m，胸径35cm，西安植物园引种的鹅掌楸，3年生树高为2.55m，地径3.6cm，并能安全越冬；湖南省汉寿县从南京林业大学引种的杂种鹅掌楸7个家系，生长良好，10年生平均树高达15.01－15.42m，平均胸径24.73－26.65cm，单株平均材积为0.3374－0.4069立方米；北京植物园和中国林科院内早期引种的杂种鹅掌楸，不仅生长较好，而且已正常开花。
鹅掌楸 木兰科鹅掌楸属植物
鹅掌楸木兰科鹅掌楸属植物鹅掌楸，是木兰科鹅掌楸属植物。
鹅掌楸，是乔木，高达40米，胸径1米以上，小枝灰色或灰褐色。
叶马褂状，长4至12厘米，近基部每边具1侧裂片，先端具2浅裂，下面苍白色，叶柄长4至8厘米。
鹅掌楸生长于海拔900至1000米的山地林中。
常与多脉青冈、木荷、小叶青冈、亮叶水青冈、粉椴、亮叶桦、黄山木兰等树种组成常绿落叶阔叶混交林。
鹅掌楸高大挺拔，通常占据林冠最上层。
阳性，喜光，幼树稍耐蔽荫。
喜温湿、凉爽气候，适应性较强，能耐至20℃的低温，也能忍耐轻度的干旱和高温。
叶片抗热性较强，在38℃气温下，未见受热害症状；在40℃高温热水处理下，叶面有极轻微的棕褐色坏死斑。
喜肥，喜湿，在土层深厚、肥沃、湿润、排水良好的立地条件下生长尤其迅速。
适合在肥沃疏松、排水良好的土壤（pH4.5至6.5）上生长；忌低湿水涝，在干旱土地上会生长不良。
鹅掌楸花期5月，果期9至10月。
3月上旬冬芽萌动，芽鳞细裂，至4月初芽鳞展开，并先后长出幼叶数枚。
4月20日左右为初花期，5月底和6月初为盛花期，6月20日左右为终花期，花期长约30至40天。
虫媒，异花授粉，自花授粉不力。
结实率低，种子多空瘪，一般成年树种子结实率为5%左右，孤立木结实率更低。
结实率低的原因可能是花粉量不足，花粉和胚珠的比值低，每朵花有130枚左右的雌蕊和36枚左右的雄蕊，在花粉发育期间，部分小孢子母细胞的败育及内轮花药花粉几乎全部败育，大大降低了花粉产量；雌蕊可授期短，开花时胚囊处于二核期，普遍迟熟，大量挺立的单细胞柱头毛由于蒸腾失水而使柱头很快萎蔫变褐，丧失授粉能力，采用人工授粉能够提高结实率。
但也有人研究发现，花粉管大多不能进入胚囊，因而不能受精，导致结实率低。
果实成熟期在10月中、下旬，聚合果上部3至4轮和下部2至3轮通常无种子，发育种子的单果均在中部。
种子年产量差异较大，有明显的大、小年，这与花期的天气和蜜蜂活动的频率有直接关系。
一般6至8年生成树开始结实，以后随树龄增大，饱满种子的比率逐年增高。
一个细胞的森林畅想——记南京林业大学教授施季森
一个细胞的森林畅想——记南京林业大学教授施季森作者：暂无来源：《中国林业产业》 2018年第12期1952年，施季森诞生于在那个建设新中国热情高涨、百废待兴、生活艰苦的年代，但是客观条件的限制并没有让他止步于延续父辈“面朝黄土背朝天”的固定模式，1974年，施季森获得了被组织推荐上大学的机会，被录取到南京林业大学（原南京林产工业学院）林学专业学习。
这一录取决定直接改变了施季森的职业生涯轨迹。
交谈中，施季森最常用来形容自己的词是“不安分”。
而恰恰是这种“不安分”，让他不断挑战新鲜的事物，时刻燃烧着强烈的渴望知识、求变创新的激情，实现了他在人生道路上的一次次“畅想”。
40年光阴的杉木育种情缘南京林业大学源于1902年创办的三江师范学堂，学校前身为中央大学（创建于1902年）森林系和金陵大学（创建于1910年）森林系。
1952年，这两个系合并组建为南京林学院。
在这所历史悠久的林业高等院校中，施季森师从我国林木遗传育种学创始人叶培忠教授和我国著名的林木育种学家陈岳武教授，在林业领域崭露头角。
当时他跟随着导师在我国“杉木之乡”福建省洋口林场开展杉木良种选育的研究。
杉木一代遗传改良选育的良种苗木造林，比一般杉木材积增产15%~20%，研究成果达到了国际先进水平，从而获得了1985年林业部科技成果奖一等奖和1987年国家科技进步奖一等奖。
由此，施季森开启了漫漫的林木育种道路。
当时，国家木材资源十分缺乏，提高木材的产量是当务之急，必须先解决“温饱”再解决“好吃”。
而从杉木第二代遗传改良开始，施季森敏锐地觉察到，随着人们生活水平和杉木木材的市场变化，木材品质性状的改良是必然趋势。
他开始和团队成员着手探索杉木生长和木材品质性状联合遗传改良的理论和方法。
通过12年的潜心系统研究，不仅发明了两阶段独立选择的生长和材性联合遗传改良的理论和方法，而且还揭示了杉木生长和材性性状遗传变异规律，第二代遗传改良在实现生长量累计遗传增益达到45%的基础上，木材比重又提高了8%~10%。