诱导子对红豆杉培养细胞紫杉醇产量的影响
灵芝诱导子对南方红豆杉悬浮培养细胞产紫杉醇的影响
河南农业科学，2023，52（10）：52‑59Journal of Henan Agricultural Sciencesdoi:10.15933/ki.1004-3268.2023.10.006灵芝诱导子对南方红豆杉悬浮培养细胞产紫杉醇的影响邱涵1，2，孟丽媛1，2，杨婉婷1，2，凌树玉1，2，任凯利1，2，魏赛金1，2（1.江西农业大学应用微生物研究所，江西南昌330045；2.江西农业大学生物科学与工程学院，江西南昌330045）摘要：为提高红豆杉悬浮细胞紫杉醇产量，采用制备的灵芝（Ganoderma lucidum ）诱导子处理南方红豆杉（Taxus wallichiana var.mairei ）悬浮细胞，通过分析细胞生长量、紫杉醇总产量，研究灵芝诱导子对红豆杉悬浮细胞的影响。
结果表明，灵芝诱导子添加质量浓度为100µg/mL 时，红豆杉悬浮细胞生长指数和紫杉醇总产量显著高于其他质量浓度（P <0.05），该质量浓度为灵芝诱导子的最佳添加质量浓度；灵芝诱导子在细胞生长的第8天加入时，第21天的细胞生长指数和紫杉醇总产量显著高于其他添加时间（P <0.05），细胞生长的第8天为灵芝诱导子的最佳添加时间；灵芝诱导子持续作用6d 时，细胞生长指数和紫杉醇总产量显著高于其他持续作用时间（P <0.05），该持续作用时间为灵芝诱导子的最佳持续作用时间。
在悬浮细胞培养的第8天加入100µg/mL 灵芝诱导子培养至第21天时，细胞干质量和紫杉醇总产量达到峰值，分别为对照（等量蒸馏水处理）的221.13%、569.69%；细胞膜表面黏膜和球状物质增加；苯丙氨酸解氨酶活性和总酚含量提高，细胞活力和多酚氧化酶活性降低。
关键词：南方红豆杉；细胞悬浮培养；灵芝诱导子；紫杉醇中图分类号：S791.49；Q813文献标志码：A文章编号：1004-3268（2023）10-0052-08收稿日期：2023-04-09基金项目：江西省自然科学基金重点项目（20202ACBL205003）作者简介：邱涵（1997-），男，湖北黄冈人，在读硕士研究生，研究方向：微生物次级代谢产物。
高产紫杉醇红豆杉细胞系的紫外诱变筛选
高产紫杉醇红豆杉细胞系的紫外诱变筛选一、引言红豆杉是一种重要的中药材，在抗癌药物中具有重要地位。
其中，紫杉醇是由红豆杉树皮和叶子中提取出来的一种二萜类物质，具有广泛的抗癌作用。
由于紫杉醇的复杂提取方法和低含量，人们开始探索利用细胞工程技术来实现紫杉醇的高效生产。
二、紫杉醇生产的细胞工程技术细胞工程技术是指将基因工程技术与细胞学技术相结合，以重组DNA为切入点，对相关的细胞过程进行调节，以达到所需的生物学效应。
在紫杉醇生产的细胞工程过程中，可采取多种策略，例如利用基因转移技术将紫杉醇生物合成途径中关键酶基因转入目标细胞中，进而提高目标细胞紫杉醇的合成水平。
三、紫外诱变技术的原理紫外诱变技术是利用紫外线的特性，使DNA分子长度发生短距离交联，导致突变，从而产生新的性状或变异体。
紫外线能直接或间接导致DNA分子发生叉结，使得重复序列及其他特殊序列的复制发生障碍，引起DNA的修复与重组，这样就可以使细胞发生很多的突变或变异，开发出多种潜在的关键基因型。
四、细胞系的紫外诱变筛选细胞系的紫外诱变筛选是指将目标细胞在紫外线作用下获得大量的突变体或变异体，并利用这些突变或变异体挑选出其在紫杉醇生产方面性状最优秀的株系。
在细胞系的紫外诱变筛选过程中，可采取以下步骤：1. 紫外线照射将目标细胞接种在培养基上，放置于紫外线灯下照射30~60分钟左右。
此时，需要掌握好紫外线照射量，照射时间和照射次数，避免过度照射对细胞产生不良影响。
2. 突变筛选将照射后的目标细胞转移到含有抗生素或草甘膦等筛选物质的培养基中，利用这些筛选物质产生天然的抗药性或抗草甘膦性，从而筛选出紫杉醇生产能力增强的菌株。
3. 染色体核型分析采用染色体核型分析技术对不同菌株的染色体核型进行比较，筛选出核型发生明显变化的菌株，并在此基础之上进行后续筛选。
4. 紫杉醇含量检测将筛选出的候选菌株进行紫杉醇含量检测，选择含量最高的菌株，作为最终的紫杉醇高产细胞系。
浅析细胞培养生产紫杉醇的影响因素及对策
浅析细胞培养生产紫杉醇的影响因素及对策摘要：紫杉醇是一种有效治疗多种癌症的天然植物，具有高效、低毒、广谱、作用机制独特等特点，然而不断增长的抗癌药物需求和红豆杉资源的缺乏，为紫杉醇的工业化生产带来了很大压力，利用植物细胞培养生产紫杉醇被公认是一种有效的途径。
本文着重阐述了一些因素对紫杉醇产量的影响，以及利用生物反应器进行细胞培养时存在的问题，并针对这些影响因素给出了相应的对策。
并提出提高紫杉醇产量的方法，在文章最后给出了一些建议。
关键词：红豆杉紫杉醇细胞培养影响因素对策利用细胞悬浮培养方法提取紫杉醇是近年来红豆杉研究的一个重要课题。
自1989年首次报道细胞培养法生产紫杉醇以来，各国学者开展了广泛研究，目前细胞培养已经取得了较大进展，但还存在诸多需要克服的技术性难题。
紫杉醇是红豆杉属植物的次级代谢物，植物细胞培养生产次级代谢产物包括两个重要环节，一是细胞生长，二是产物合成。
这两个环节的任何影响因素都会影响到生产效率。
具体因素包括生物因素、物理因素和化学因素。
另外，本文还阐述了反应器对实验的影响及一些反应器的结构创新。
一、生物因素1、细胞株大量的研究表明，植物细胞的分化与次生代谢物的合成有密切的关系。
这些分化不但包括整植株、器官、组织，还包括细胞和亚细胞水平的分化。
分化的细胞、组织、器官往往有较高含量的次生代谢物。
因此，在生物反应器中通过大规模培养分化组织、器官、甚至整个植株可以生产次生代谢物。
目前，植物细胞培养所采用的培养物有细胞团块、绿色愈伤组织、冠瘿组织、不定芽（原基）、茎段、正常根、毛状根、畸形芽、胚（胚状体）甚至整个小植物。
2、褐变红豆杉属植物愈伤组织的诱导、继代培养过程中，细胞会分泌大量的棕色色素物质，这些色素物质的积累会影响愈伤组织生长，愈伤组织受毒害而逐渐转为暗褐色至黑色，这种现象称为褐变。
该现象与常见的木本植物培养初期发生褐变不同,后者通过选用较小外植体、频繁继代等一般可以克服,且以后不会发生;而就红豆杉而言,无论何种外植体来源的愈伤组织,常连续发生褐变,严重时会抑制细胞的增殖生长以至致死,使用抗氧化剂、吸附剂等多种方法,都只能减轻褐化[1]。
前体化合物和诱导子对内生真菌XT5产紫杉醇的影响及其发酵条件优化
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２１
培养时间 （ ） ｄ 图２ Ｘ ５ Ｔ 生物量和紫杉醇含量随培养 时间的变化 曲线
水杨 酸浓度 （ ｇＬ） ｍ／ 图５ 水 扬酸对Ｘ ５ Ｔ 中紫杉醇含量的影响
胡 凯 ，王 微
（ 重庆文理学院生命科学与技术学院 ， 重庆永川 ４ ２ ６ ） ０ １０
摘要 ：研究了添加前体化合物和诱导子对 内生真菌 Ｘ ５ Ｅｔｓｏ ａｓ． 发酵培养生产紫杉醇产 量的影响 。试 验 Ｔ （ ｃ ｔ ｍ ｐ ） ｏｒ
结果表 明： ｐ 在 Ｈ值 为 ７的发酵 培养 基 添加 １ ｇ Ｌ苯 丙 氨酸 、０ ￣ ｏ Ｌ茉莉 酸 甲酯 、 ｇ Ｌ水 杨 酸后 ， ８℃ 、 ０ｍ ／ ８ ｌ ／ ４ｍ ／ ２
表１ ｐ Ｈ值对发酵液 中紫杉醇含量的影响
苯丙氨酸浓度 （ ／ ｍｇ Ｌ） 图３ 苯丙氨酸对Ｘ ５ Ｔ 中紫杉醇 含量 的影响
到苯丙氨酸浓度达到 １ ｇ Ｌ时 ， ０ｍ ／ 紫杉醇含量达到最高值 ， 为 ２６ ５ ４０ ／ 。随着 苯丙氨 酸量继 续增 加 ， 杉醇 的含量 ５ ．０ ｇ Ｌ 紫 反而降低 。这是因为加入过 多的苯丙氨 酸耗掉 了细胞 能量Ｏ ， Ｏ 加 降低 了紫杉醇合成的效率。 ２４ ２ 茉莉酸 甲酯和水杨 酸对 Ｘ ５中紫杉醇积 累的影响 ．． Ｔ
作 。 。其 中利用 内生真菌发酵生产紫杉醇是一种具 有工业
化生产希望 的方法 ； 但其 主要 缺点是产 率太低 。笔者 所在实
超声波下萃 取 ｌｈ 收集 乙酸 乙酯层 ， 淀的菌体用组 织捣碎 ， 沉
不同诱导子对曼地亚红豆杉紫杉醇含量的影响
２１ 不 同 浓 度 硫 酸 铜 对 曼 地 亚 红 豆 杉 愈 伤 组 织 生 长 和 紫 杉 ． 醇 含 量 的 影 响
由表 １ 知 ， 着培 养基 中硫 酸铜 浓度 的升 高 ， 地 亚 可 随 曼
含量 高 并 且稳 定Ⅲ。 此 ， 究 利 用曼 地 亚红 豆 杉进 行 愈 伤 因 研
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
紫杉 醇 是从 红豆 杉 属植 物 中分 离得 到的 一种 二 萜烯 类
采 用外标 法定量【 酬。
２ 结 果 与 分 析
化合 物 ， 因其 具 有广谱 抗 肿瘤 活性 而得 到 广泛 的临 床应 用 ，
成 为 当今 世 界 上 有效 的抗 癌药 物 之 一 。 是 红 豆杉 天 然 资 但 源 贫 乏且 紫杉 醇含 量极 低 ， 紫杉 醇市 场供 求关 系严 重 失衡 。
农业基 础科 学
现 代农业 科技
２１ ０ ２年第 ５期
不 同诱 导子 对 曼地 亚红 豆杉 紫 杉醇 含 量 的影 响
胡 蕾 梅 忠 李 真
（ 华 职 业 技 术 学 院农 业 与 生 物 工 程 学 院 ， 江金 华 ３ １０ ） 金 浙 ２ ０ ７
摘 要 将 曼地 亚 红豆 杉愈 伤组 织接 种在 添 加不 同浓 度的硫 酸铜 、 杨酸 、 莉 酸 甲酯 ３种诱 导 子 的试 验优 化 继 代 培养 基上 ， 水 茉 黑暗 培 养 ３ ， 究不 同诱 导子 对紫杉 醇含 量的 影响 。 ０ｄ 研 结果表 明 ： 随着诱 导子 浓度提 高， 处理 的愈 伤组 织细 胞生 长 不 同程度 地 受限制 。 各 当硫 酸 铜 浓度 为 ０１ ．０ｍ Ｌ时， 紫杉 醇 含量 最 高达到 ０５ ‰ ； ．７ 当水杨 酸浓 度 为 １ ， ． ｍｇＬ时 ， 杉 醇含 量最 高达 到 ０７ ％０ 当茉 莉酸 甲酯浓 度 为 １ ０ ０ 紫 ．２ ； ０
红豆杉属植物组织与细胞培养影响因素研究进展_李健
第33卷 第10期西北农林科技大学学报(自然科学版)V o l.33N o.10 2005年10月Jour.o f No rt hw est Sci-T ech U niv.of A g ri.and F or.(N at.Sci.Ed.)Oct.2005红豆杉属植物组织与细胞培养影响因素研究进展X李 健,宋晓平,陈树林(西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100) [摘 要] 红豆杉中的紫杉醇具有抗肿瘤活性,直接从植物中提取紫杉醇的传统生产方法,不仅产量低,而且会对红豆杉野生资源造成严重破坏,而组织与细胞培养是一种极具潜力的紫杉醇生产技术。
文章对近年来国内外红豆杉属植物组织与细胞培养工作中的培养基、培养条件、外植体选择、诱导子以及褐变等影响因素的研究情况进行了全面系统地综述。
[关键词] 红豆杉;培养基;培养条件;外植体;诱导子;褐变现象[中图分类号] S791.490.4 [文献标识码] A[文章编号] 1671-9387(2005)10-0042-05 紫杉醇(taxo l)是20世纪70年代由Wani从短叶红豆杉(T ax us brev if olia)树皮中提取出来的具有独特抗癌作用的天然产物。
自1992-12美国食品与药品管理局(FDA)批准将其用于治疗卵巢癌以来,紫杉醇已在多个国家获准上市,中国医学科学院药物研究所和海口制药厂已于1995-10获得其新药证书。
但红豆杉属植物的野生资源十分有限,且生长缓慢,体内紫杉醇含量亦很低,所以紫杉醇的药源问题一直颇受关注,而且至今仍未得到很好的解决。
红豆杉属植物组织与细胞培养技术,是一种很有潜力的紫杉醇生产方法。
本文对国内外关于红豆杉属植物组织与细胞培养方面的研究作以综述。
1 培养基的种类与组成成分1.1 培养基的种类 刘佳佳等[1]从红豆杉愈伤组织的诱导、继代保存、生长和紫杉醇的生产等4个不同方面对培养基进行了筛选,结果表明,在红豆杉愈伤组织的诱导方面,M S培养基优于B5,N6,SHN(Schenk&Hilde-br andt New)等培养基,以当年生嫩茎为外植体,愈伤组织诱导率可达100%;继代培养时以B5培养基为好;愈伤组织的生长以B5和SHN培养基为好;而紫杉醇的生产以M S培养基为好。
代谢中间产物和诱导子对南方红豆杉培养细胞生长和紫杉醇含量的影响
基金项目:国家中医药管理局科研基金项目(95B026);上海市教育委员会科研基金项目(95C14)*现在上海市中药研究所工作代谢中间产物和诱导子对南方红豆杉培养细胞生长和紫杉醇含量的影响孙彬贤*翁颖琦 刘 涤 胡之璧上海中医药大学中药研究所 (上海 200032)摘要:以南方红豆杉(Taxus chinensis var.mei rei )悬浮细胞为材料,利用紫杉醇合成途径中3-羟基-3-甲基戊二酸还原酶(HMGR)抑制剂研究其合成途径的多样性,以及代谢中间产物(牛儿醇,牛儿牛儿醇,蒎烯,甲瓦龙酸)和诱导子(花生四烯酸,茉莉酸甲酯)对培养细胞生长和紫杉醇含量的影响,以探讨紫杉醇生物合成途径人工调控的可能性。
结果:从培养细胞生长曲线看,细胞干重和紫杉醇含量均在培养第30天达到最高,HMGR 抑制剂com pactin 对紫杉醇生物合成的抑制作用不明显;在培养开始时,加入牛儿牛儿醇(5mg/L)能显著提高紫杉醇含量,牛儿醇(10mg/L)、甲瓦龙酸(100mg/L)对紫杉醇的合成也有一定的促进作用,而蒎烯(10mg/L)没有作用;加入花生四烯酸(3.2L mol/L)和茉莉酸甲酯(100L mol/L)分别提高紫杉醇含量1倍和10倍。
结论:在南方红豆杉培养细胞中,紫杉醇生物合成除了经典的乙酸/甲羟戊酸途径外,还可能存在其他途径。
加入合适的代谢中间产物的诱导子可以提高植物培养细胞中的紫杉醇含量,但由于其生物合成步骤复杂,较早期的代谢中间产物对紫杉醇合成影响较弱。
关键词:南方红豆杉培养细胞;紫杉醇;代谢中间产物;诱导子;代谢调节中图分类号:R 284 文献标识码:A 文章编号:1008-861X(2000)03-0054-03紫杉醇是具有抗癌活性的二萜类化合物,主要来源于红豆杉科红豆杉属植物的树皮。
由于生长缓慢,紫杉醇含量低,资源非常紧张。
为解决紫杉醇的来源,许多实验室探讨了利用植物细胞培养方法生产紫杉醇的可能性[1]。
红豆杉细胞培养与紫杉醇生产(二)
• 超声波对于植物细胞次生代谢的影响及产物释放 的研究 • 研究表明，低剂量超声波处理悬浮培养的红豆杉 细胞，没有抑制细胞生长，同时刺激了胞内紫杉 醇的有效释放。由于超声处理过程无需特殊的试 剂或昂贵仪器，无疑是一种廉价、简单的操作技 术。
小
结
• 综养领域进行了许多尝 试和深入细致的研究工作，取得了令人瞩目的进 展。从与已经工业化的紫草细胞培养生产紫草素 的对比来看，利用红豆杉体外培养进行商业化生 产紫杉醇是可能的。
2.1 茉莉酸甲酯诱导子
• 茉莉酸甲酯(MJ)是近年来引起广泛注意的信号分子， 它在细胞的多种逆境反应中起信号介导作用，引 起细胞抗逆反应产物的表达对多种次生代谢产物 的合成具有诱导作用。 • 茉莉酸甲酯对培养物中紫杉醇含量的增加具有明 显的促进作用，而且对紫杉醇的一系列前体物质 及其类似物的含量均有较大影响。
• 利用细胞色素P450中的氧化酶，能实现紫杉二烯 中C-5位的羟基化，该反应也被认为是一个慢速反 应。紫杉醇生物合成的起始步骤包括:牛儿基二磷 酸环化为taxa-4(5),11(12)-双烯，紧接着细胞色素 P450催化C5羧化，乙烯化这个中间产物后，由另 一类细胞色素P450催化的C10发生羧化作用，这 个生物合成途径紧接着又进行由细胞色素P450介 导的加氧反应和辅酶A催化的反应。
2.3 铜离子诱导子
• 铜离子可强烈的促进一些次生代谢产物的合成， 如促进黄连细胞中的小蘖碱、硬紫草、镇紫草细 胞中紫草素和芸苔属植物细胞的吲哚类植保素的 合成。CuCl2可作为若干次生代谢产物的非生物诱 导子。在悬浮培养中添加CuCl2促进了紫杉醇的形 成，其中以红豆杉培养细胞指数生长期末诱导效 果最佳。Cu2+浓度效应为最适浓度型，30μmol/L 的CuCl2诱导效果最佳。
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的竹 子 。 熊猫 必 须 快 速 消 化 才 能 获 得 较 多 的 营 养 物 大
竹、 拐棍 竹 为 主 食 ， 食 短 雉 玉 山 竹 ， 熊 猫 在 此 处 选 兼 大
质， 据研 究 食 物 在 大 熊 猫 消 化 道 中 滞 留时 间 为 ８ ３ｈ ＋ ， 吃 竹 笋 时 间 只需 ５ｈ 竹 秆 需 １ ， 叶 约 需 １ 。 ， ０ｈ 竹 ４ｈ 大 熊 猫 食 量 大 ， 化 快 才 能 获 得 足 够 的能 量 和 营 养 。此 消
进 展 ， 中如 何 提 高 紫 杉 醇 的 产 量 是 研 究 的 关键 。 目前 通 过 促 进 紫杉 醇代 谢 来提 高产 量 最 常 用 、 重 其 最
要 的 方 法之 一 是 添 加 诱 导 子 。这 是 来 源 于 病 原微 生 物 的 一 类化 学 物 质 ， 有 诱 导 植 物 细胞 中防 卫基 因 具 表 达 诱 发 植 物 过 敏 反 应 和 促 进 植 物 细 胞 中特 定 次 生代 谢 产 物 的 合 成 等 多种 功 能 。 近 年 来在 红 豆杉 细 就 胞 培 养 生 产 紫杉 醇 方 面的研 究进 展 进 行 简要 论 述 ． 重介 绍 了 添加 诱 导子 在 促 进 紫 杉 醇 生 物 合 成 中的 着
应用。
关 键 词 红 豆 杉 紫杉 醇 细 胞 培 养 诱 导 子 紫 杉 醇 （ａｌａｅ， 品 名 为 Ｔ ｘ１是 仅 存 在 于 红 ｐｃｔｘｌ商 ｉ ａｏ） 豆 杉 科 （ａａｅｅ 红 豆 杉 属 （ａｕ） 澳 洲 红 豆 杉 属 Ｔｘｃａ ） Ｔｘｓ和 （ ｓ ｏ ｘｓ植 物 中 的一 种 四环 二 萜 酰 胺 类 化 合 物 。 Ａｕｔ ｔ ｕ） ｒａ 它
ｍｅ ｉ，．ａｃｔ ） ｄ Ｔｂ ｃａａ等 的外 植 体诱 导 出愈 伤 组 织 。 目前 为 ａ
适 应工业 化生 产 ， 要提 高紫 杉醇 的产量 ， 需 向体 系 中 添加 诱 导 子 是 采用 较 多 的 手 段 。
诱 导子是能够诱 导植物 细胞 中一种或 几种反 应 ．
条 件 下 很 难 大 量 合 成 紫 杉 醇 。 源 严 重 短 缺 ， 之 市 药 加 场 对 紫 杉 醇需 求 的 日益 增 加 ，仅 靠 从 红 豆 杉 树 中直 接 提 取 已不 能 满 足 目前 的 需 要 ． 时 也 对 野 生 资 源 造 成 同 极 大 的 破 坏 。因 此 ， 用 生 物 技 术 合 成 紫 杉 醇 是 一 条 利 生 产 紫 杉 醇 的有 效 途 径 。 自 Ｃ ｒｔｎ等 （９ ９首 先 报 道 利 用 红 豆 杉 细 胞 培 ｈｉｅ ｓ １８ ） 养 的方 法 生 产 紫 杉 醇 以来 ， 已从 多 种 红 豆 杉 （ 现 如 一
外 。 熊 猫 根 据 季 节 变 化 及 生 活 环 境 而选 择 最 优 食 谱 大
择 冷 箭 竹 为 主 食 的 主要 原 因在 于 ： 箭 竹 营 养 价 值 比 冷
短雉 玉 山竹 高 ， 箭 竹 各 器 官 营 养 质 量 比分 别 为 ： ： 冷 叶
０４ ０ ０４ ５ 枝 ： ．１ ～ ．５ ， ： ．３ ～ ． ３， ： ． ～ ．３ ． ２ ０ １ ３ ０ １ ６ 秆 ００ ２ ００ ４ 笋
是一种 新型 的天然抗 癌药物 ． 以其 高 效 、 特 的抗 癌 独 机 制 得 பைடு நூலகம் 了 人们 的青 睐 。但 是 红 豆 杉细 胞 在 正 常 生 理
１ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｓｓ Ｔ ｃ ｓ ｌ ａ ａ ３ ｈ ｎ ｎ ｉ， ． ｕ ｐ ｄ ｔ ， ． １ ｂ ｅ ｉ ｌ ， Ｔ ｃ ｎ ｅ ｓｓ １ ｒ ｖ ｏｉ ｆ ａ ．ａ ｄ ｎ ｉ，
其 活 动 量 也 有 相 应 的变 化 。 在 春 季 春 笋 大 量 萌 发 ， 由
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并形 成 特 征 性 自身 防御 反 应 的分 子 。它 可 以通 过 改 变 次 生 代 谢 途 径 中 催 化 酶 的 酶 活 力 或 活 化 次 生 代 谢 途 径 中特 定 酶 基 因 ， 导 新 酶 的 形 成 。 起 次 生 代 谢 途 诱 引 径 通 量 和 反 应 速 率 的 改 变 ， 而 提 高 次 生 代 谢 产 物 的 从 产量 。根据其来源分 为生物诱 导子 和非生物诱导 子 。
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２ ０ 年 第 ４ 卷 第 ６期 ０６ １
生
物
学
通
报
５ ５
诱导子对红豆杉培养细胞紫杉醇产量 的影响
李 炬 赫 杨 坤 （ 北京师 大学 命科学 范 生 学院 北京 ０ ７） １ ８ ０５
摘 要 利 用红 豆 杉 细胞 培 养 技 术 生产 紫杉 醇 是 目前 紫杉 醇 生 产 的 研 究热 点之 一 ． 已取 得 了较 大 并
生 物 或 非 生 物 诱 导 子 可 诱 导 红 豆 杉 细 胞 产 生 抗 逆 反 应 ， 动 次 生 代 谢 途 径 ， 而 导致 紫 杉 醇 的 大 量 合 成 。 启 从
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００ — ．５ 短雉 玉 山 竹 各 营 养 器 官 从 表 中 可得 ： ： ． ０３ 而 ７ 叶
０３ １ ０３ ２ 枝 ： ．０ 秆 ： ．２ ～ ．３ 笋 ： ．３ 。显 ．４ — ．６ ． ０ １４， ００ １ ０ ０ ７， ０ １７
和 优 化 食 谱 ， 就 决 定 了其 选 择 食 竹 时 选 择 营养 价 值 这 最 高 、 合 适 的 部 位 ， 时 因 营 养 物 质 的 变 化 其 摄 食 最 同