环境胁迫对鱼类血液影响的研究进展

环境胁迫对鱼类血液影响的研究进展鱼类能够对所处的水环境压力作出反应，这些压力来自于个体间的竞食、水温突变、捕捞以及运输中的振荡和其它人为惊扰等造成的急性环境胁迫，或者由于水质逐渐恶化和长期高密度拥挤等产生的慢性环境胁迫[1-3]。

环境胁迫是鱼类养殖过程中要经常面对的问题，长期的生产实践已经使养殖者认识到环境胁迫所带来的危害，与环境胁迫相关的研究也备受关注，以探究在环境胁迫下鱼体生理机能的变化情况。

而血液作为衡量鱼体对环境适应状况、健康以及营养状况的最重要指标之一[4]，自然成为环境胁迫研究过程中重要项目之一。

当前，许多学者已经研究了众多经济鱼类在各种环境胁迫下血液指标的变化，这些鱼类包括有花鲈(Lateolabrax maculatus )[5]、虹鳟(Oncorhynchus mykis s )[6]、尖吻鲈(Lates calar-ifer )[7]、史氏鲟(Acipens er Schrenckii )[8]、许氏平(Sebas tes s chlegeli )[5]、大西洋鲑鱼(Salmo s alar )[9]等，常见血液检测指标有血细胞数量、白细胞种类、血糖含量、皮质醇、肾上腺素等[10-13]。

本文总结了受环境胁迫影响下鱼体内血液生理生化指标的变化特点和相应规律，旨在为鱼类受环境胁迫影响的研究提供参考资料。

1环境胁迫中引起鱼体血液变化的常见类型由于鱼类属于水生低等动物，极易受到环境的影响，使得在养殖生产过程中能引起鱼体内血液变化的环境胁迫种类众多，其中包括了凡是能够引起养殖水体的水质条件改变、鱼体营养供给不足以及有害微生物滋生等从而造成鱼体直接或间接损伤等一系列生物因素和非生物因素。

非生物因素主要有影响鱼体生存条件的水温、盐度、pH 等，引起鱼体机能失衡的食物溃乏、营养失调、不良药物和添加剂等[1,3,14]，运输和捕获过程中产生的鱼体擦伤、氨氮胁迫、低氧胁迫、剧烈振荡等[10,12,15,16]；生物因素则主要包括种间竞争、种内竞争和致病微生物侵害等，有研究表明种间竞争是养殖过程中要重点考虑的因素之一，它们之间产生的诸如领地行为、饵料及游泳空间争夺、相互攻击等可能会严重地影响了鱼体生长，成为鱼类生存的不稳定因素[17,18]。

环境胁迫也可根据反应时间的快慢又常可分为急性胁迫和慢性胁迫，如捕捞和干扰等能引起急性胁迫，而造成慢性胁迫的因素诸如水质恶化和高密度放养等[3]。

2环境胁迫影响下鱼体血液生理指标变化鱼类对环境胁迫因子的适应性反应过程具有阶段性[19]，在胁迫初期的鱼体能够保持平衡，因此鱼体的异常状况不易察觉。

然而，在鱼体内已经产生了应激反应能极易地体现在血液的生理指标的变化上，这与机体的新陈代谢、生理状况息息摘要：血液作为反映鱼体生理和健康状况的重要指标，与其生活环境质量直接相关。

在养殖生产过程中，鱼类面临着水质因子刺激、营养缺乏等所造成的各种类型环境胁迫，这在鱼类血液变化有所体现。

本文对环境胁迫影响下鱼体血液生理指标、生化指标及激素水平的变化特点和相应规律进行了综述，同时认为环境胁迫下鱼体血液相关指标改变是造成体内免疫能力的下降的重要因素。

通过施用抗应激药物如中草药等能够增强鱼体免疫力，且在一定程度上可缓解环境胁迫所产生的危害，不过提高在鱼类养殖生产中对环境胁迫危害的认识才是关键。

关键词：环境胁迫；血液；生理指标；生化指标；研究进展许源剑，孙敏（浙江省海洋水产研究所，浙江舟山316100）相关[20]。

红细胞数量、白细胞数量、血红蛋白含量、细胞脆性及细胞直径等均是血液常见的检测指标。

许多学者对在环境胁迫影响下的相应血液指标变化进行了研究。

在受水体污染物影响方面，Das等[21]发现水体中亚硝酸盐含量达1mg/L-8mg/L时即能引起印鲮（Cirrhinus mri-gala）体内红细胞数量下降，血红蛋白含量渐进性减少；王琨[22]研究了高氨氮胁迫下对鲤(Cyprinus capio)幼鱼的影响，发现随着氨氮浓度的升高和胁迫时间延长鱼体内红细胞数量、血红蛋白含量及红细胞压积而出现不同程度地下降；重金属铅、铜、镉、锌污染则未对红细胞数量产生影响，但细胞体积增加，同时白细胞数量下降，鱼体免疫功能有所下降[23]。

在受有害微生物影响方面，葛慕湘等[24]研究了受嗜水气单胞菌感染鲫鱼(Caras s ius auratus)的血液指标，结果表明鲫鱼体内红细胞脆性、白细胞数量增加，红细胞数量和血红蛋白含量降低。

金珊等[25]发现鲈细菌类结节病能够引起鱼体内红细胞、血红蛋白含量、血液比容、白细胞数量下降，红细胞脆性增加。

除污染物、病害微生物外，饥饿胁迫下血液生理指标的影响也颇受关注。

有研究表明，多数鱼类如鲈鱼(Lateolabrax japonicus)[26]、南方鲶(Silurus meridianalis)[27]、泥鳅(Mis gurnus Anguillicaudatus)[28]和鳗鲡(Auguilla japonica)[29]，在饥饿条件下，由于体内缺少血细胞合成所需的营养，造血功能受到抑制，血红细胞体积增加、数量下降，血红蛋白含量和细胞脆性减小。

饥饿还对鱼体的白细胞数量和各类型白细胞的比例产生了一定的影响，已有研究发现许多鱼类如哲罗鱼(Hucho tajmen)[30]、异原银鲫(Caras-s ius auratus gibelio)[31]、月鳢(Channa as iatica)[32]和鲫鱼(Caras s ius auratus)[33]等在饥饿过程中白细胞白细胞数量随饥饿时间延长呈现上升趋势，如异原银鲫至饥饿第45天时体内白细胞数目比正常值增加了1倍以上。

然而，在银鲫(Caras s ius auratus gibelio)[34]、胡子鲇(Clarias fus cus)[35]等饥饿后白细胞数量不出现增加，因此，白细胞数量和类型改变之间并不一定与饥饿存在着直接联系，白细胞数量多少直接影响鱼体的非特异性免疫应答，因此，饥饿胁迫可能使部分鱼类免疫能力下降，抗病力减弱，不利于鱼体的健康生长。

3环境胁迫影响下鱼体血液生化指标变化血液生化指标也常作为反映鱼体的生理状况和代谢机能的重要指标之一，与生理指标相比，该指标对环境胁迫的敏感程度较低，因而相对稳定[36]。

血液的生化组成可分为有机成分和无机成分两部分，前者包括血糖、血脂、血清蛋白以及酶成分，后者主要由血液中的矿物离子构成。

有机成分中的血糖作为鱼体内主要供能物质，其含量与鱼类代谢水平和营养状况直接相关。

有研究表明[22]，当鱼体处于不适生存环境时，在短时间内血液中所测得的血糖含量相对较高，这可能由于基础代谢水平升高所致，高代谢水平势必需要消耗更多的血糖，如处于低盐或者低pH水体中的鲤鱼其体内血糖含量明显高于正常值。

然而，长时间环境胁迫则可能引起鱼体因血糖利用过度而造成的营养溃乏，研究表明，在饥饿胁迫下鱼体内血糖含量均会出现下降，但是血糖的降低程度则因鱼体的耐饥饿能力状况而存在一定的差异。

在血糖下降过程中，鱼体本身存在着糖异生作用增强，这起到了维持血液内的血糖含量平衡作用，使得鱼体内血糖含量大都呈现出前期快速下降，后期维持在一定水平上，甚至略有上升，如异原银鲫[31]、胡子鲇[35]、哲罗鱼[30]等。

除血糖外，血脂和血清蛋白也是血液中的重要供能物质。

因此，当血糖含量不足时，它们也会被鱼体利用，这三者之间存在着相互转换关系，而且被利用顺序也可能不同，例如胡子鲇在饥饿时先利用血糖，其次是血脂，最后才是血清蛋白[35]。

血清中的许多酶成分是反应鱼体胁迫状况的重要指标，这包括超氧化物歧化酶（SOD）、碱性磷酸酶、溶菌酶等。

SOD作为细胞内清除氧自由基的主要酶，其活力的高低间接反映了机体清除自由基的能力。

当血清中SOD的下降时，说明鱼体内的氧自由基含量过多，消耗了大量的血清SOD，如亚硝酸盐胁迫使异源银鲫血清中SOD下降，而尿素、乳酸脱氢酶、谷丙转氨酶、谷草转氨酶升高[36,37]；在饲料中添加适量半胱胺有助于肠上皮细胞对营养物质的吸收，它能够提高了鲤血Technical research 28液中碱性磷酸酶活性[38]。

鱼体内溶菌酶活力极易受到有害微生物影响，有报道，苏云金芽孢杆菌能够影响了黄河鲤血液的免疫应答，促使白细胞吞噬活性和溶菌酶活力提高[39]。

这些都是由环境胁迫所造成的鱼体血清酶变化。

相比有机成分，血液中矿物离子在环境胁迫条件下，其敏感程度较差，加之矿物离子的正常范围广，因此在环境胁迫后仍具较强的稳定性，与正常值的差异不明显。

徐力文等[40]发现军曹鱼稚鱼有较强的盐度适应能力，但是在过低盐度中鱼体具有应激反应，Na+和Cl-离子浓度和K+浓度变化仍较小；余祖功等[41]研究认为大豆黄酮对奥利罗非鱼血液指标中的血钙不产生影响；高明辉[36]和Woo[42]得出亚硝酸盐使异原银鲫、尖吻鲈血浆中Na+的水平略有上升，但不产生显著影响。

4环境胁迫影响下鱼体血液中激素含量变化在环境胁迫下，鱼体血液中多种激素水平的变化有见报道，其中较常见的激素有皮质醇、肾上腺素、生长激素、性腺激素等[3,6,11,12]。

皮质醇能够灵敏地反应鱼体的胁迫状况，鱼体对环境产生应激后，血液中皮质醇水平迅速升高。

短期内皮质醇升高有利于鱼体抵抗外界不良因子胁迫，但长期升高则会抑制机体的免疫功能[6]，因此在胁迫下皮质醇水平的升高是机体长期以来对不良环境的适应结果，研究者也常将皮质醇作为胁迫的重要检测指标[43]。

王文博等[44]认为振荡和捕捞对鲫鱼体内的皮质醇浓度升高起直接作用，而且皮质醇浓度变化与其剧烈程度相关。

Fagcr-lund[45]、Procarione[46]和张磊[47]等发现拥挤胁迫对鱼体产生了负面影响，养殖高密度组皮质醇浓度上升幅度显著高于低密度组。

肾上腺素能引起机体剧烈反应，使鱼体处于异常状态，起到提高兴奋度的作用，肾上腺素升高常出现于捕捞、装载和运输等产生的急性胁迫过程中。

氨氮、重金属、可溶性原油等其它化学因子也都会造成血液肾上腺素含量增加。

Ivers en 等[16]发现大西洋鲑鱼受到装载和运输胁迫时，体内肾上腺素逐步升高，在运输后达到峰值。

Leino等[48]研究发现低pH使黑头软口鲦(Pimephales promelas)体内肾上腺皮质素增高，肾间组织增生，细胞核径增加。

因此，皮质醇、肾上腺素能在一定程度上反映了急性胁迫下鱼体的应激状态和对环境的适应能力大小。

与前两种激素相比，生长激素和性腺激素受环境胁迫后产生变化所需要时间较长，常在慢性胁迫过程中有所表现，如饥饿胁迫[26-35]、药物胁迫[38,41]等。

在饥饿条件下，鱼体内生长激素水平往往提高，起到了强化食物转化功能，这在黑鲷(Sparus macrocephalus)[49]、草鱼(Ctenopharyngodon idella)[50]等均有报导。