植物细胞信号转导
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东北林业大学植物生理学9-植物细胞信号转导
胞内信号转导
膜上信号转换
胞间信号传递
植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。
一、胞间信号
(一) 化学信号 (chemical signals )
细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生 理反应的化学物质。 植物激素是植物体主要的胞间化学信号。 如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞 迅速合成脱落酸 (ABA) ，ABA 再通过木质部蒸腾流 输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的 下降。而且ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度 的加剧而显著增加。 这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作 用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正 化学信号(positive chemical signal)。 ABA 然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂 素 (CTK) 的量显著减少，这样的随着刺激强度的增 干旱 CTK 加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化 学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)。
植物细胞信号转导
第一节 植物体内的信号传导
生长发育是基因在一定时间、 重力 空间上顺序表达的过程，而基因表达 Fig.1 各种 外 除受遗传信息支配外，还受环境的调 光合作用的光 部信号影响植 控。 光周期 光形态建成的光 物的生长发育 植物在整个生长发育过程中， 湿度 温度 受到各种内外因素的影响，这就需要 草食动物 风 植物体正确地辨别各种信息并作出相 应的反应，以确保正常的生长和发育。 乙烯 例如植物的向光性能促使植物 病原体 向光线充足的方向生长，在这个过程 中，首先植物体要能感受到光线，然 寄生虫 后把相关的信息传递到有关的靶细胞， 土壤微生物 土壤质地 并诱发胞内信号转导，调节基因的表 水分状况 有毒物质 矿质营养 达或改变酶的活性 光质→光受体→信号转导组分 →光调节基因→向光性反应 各种外部信号影响植物的生长发育
植物细胞信号转导
㈡ G蛋白(G protein)
在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之 间，往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋 白将转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换 蛋白。 G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，由于其生理活性有赖于三磷酸 鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得 名。
㈡ 肌醇磷脂信号系统
磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（phosphatidylinositol-4,5bisphosphate，PIP2）是一种分布在质膜内侧的肌 醇磷脂，占膜脂的极小部分。它是由PI（磷脂酰 肌醇，phosphatidylinositol ）和PIP（磷酯酰肌醇4-磷酸，PI-4-phosphate）磷酸化而形成的。
㈠ 钙信号系统
静息态胞质Ca2+浓度小于或等于0.1mmol· L-1, 而细 胞壁、内质网和液泡中的Ca2+浓度要比胞质中的 高2~5个数量级。 细胞受刺激后，胞质Ca2+浓度可能发生一个短暂 的、明显的升高，或发生梯度分布或区域分布的 变化。
植物细胞中Ca2+的运输系统
胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子 的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至 影响细胞的生理生化活动。 胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现 在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种： 钙调素(calmodulin, CaM)与钙依赖型蛋白激酶。
蛋白激酶
（protein kinase）
蛋白质
蛋白磷酸脂酶
蛋白质-nPi
（protein phosphatase）
第7章植物细胞信号转导
上章回顾：
6.1 同化物的运输
胞间、长距运输。环割的利用。形式及特点（稳定、溶解、运速）
6.2 同化物的运输机制
三种学说：压力流动说、泵动说、蛋白质收缩说
6.3.同化物的分配
代谢源、库，源库单位。分配特点：优先中心、就近同侧、在利用、功能叶间无关
6.4 影响同化物运输的因素
温度、光、水、矿
第7章 细胞信号转导
• 第一节 信号与受体结合
• 一、信号
• 对植物体来讲，环境变化就是刺激，就是信号。 根据信号分子的性质信号分为物理信号和化学信 号；光、电等刺激属于物理信号，而激素、病原 因子等属于化学信号。化学信号也称之为配体。 根据所处的位置信号，可分为胞外（胞间）信号 和胞内信号。
• 信号进入细胞后，最终引起生理生化变化和形态 反应。例如，电波就是在植物体进行传递的物理 信号。植物受到外界刺激时可产生电波，通过维 管束、共质体和外质体快速传递信息。又如，植 物根尖合成的ABA，通过导管向上运送到叶片保 卫细胞，引起气孔关闭，这个过程就是信号转导 的过程。
• 位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受 体叫做细胞内受体。一些信号（如甾类物 质）是疏水性小分子，不经过跨膜信号转 换，而直接扩散入细胞，与细胞内受体结 合后，在细胞内进一步传递和放大。
• 第二节 跨膜信号转换
• 信号与细胞表面的受体结合之后，通过受 体将信号转导进入细胞内，这个过程称为 跨膜信号转换。
• 二、受体在信号转导中的作用Fra bibliotek• 受体：是指能够特异地识别并结合信号、在细 胞内放大和传递信号的物质。细胞受体的特征是 有特异性、高亲和力和可逆性。至今发现的受体 大都为蛋白质。
• 位于细胞表面的受体称为细胞表面受体。在很多 情况下，信号分子不能跨过细胞膜，它们必须与 细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外 信号传入胞内，并进一步通过信号转导网络来传 递和放大信号。例如，细胞分裂素受体就是细胞 表面受体。
6.1 同化物的运输
胞间、长距运输。环割的利用。形式及特点（稳定、溶解、运速）
6.2 同化物的运输机制
三种学说：压力流动说、泵动说、蛋白质收缩说
6.3.同化物的分配
代谢源、库，源库单位。分配特点：优先中心、就近同侧、在利用、功能叶间无关
6.4 影响同化物运输的因素
温度、光、水、矿
第7章 细胞信号转导
• 第一节 信号与受体结合
• 一、信号
• 对植物体来讲，环境变化就是刺激，就是信号。 根据信号分子的性质信号分为物理信号和化学信 号；光、电等刺激属于物理信号，而激素、病原 因子等属于化学信号。化学信号也称之为配体。 根据所处的位置信号，可分为胞外（胞间）信号 和胞内信号。
• 信号进入细胞后，最终引起生理生化变化和形态 反应。例如，电波就是在植物体进行传递的物理 信号。植物受到外界刺激时可产生电波，通过维 管束、共质体和外质体快速传递信息。又如，植 物根尖合成的ABA，通过导管向上运送到叶片保 卫细胞，引起气孔关闭，这个过程就是信号转导 的过程。
• 位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受 体叫做细胞内受体。一些信号（如甾类物 质）是疏水性小分子，不经过跨膜信号转 换，而直接扩散入细胞，与细胞内受体结 合后，在细胞内进一步传递和放大。
• 第二节 跨膜信号转换
• 信号与细胞表面的受体结合之后，通过受 体将信号转导进入细胞内，这个过程称为 跨膜信号转换。
• 二、受体在信号转导中的作用Fra bibliotek• 受体：是指能够特异地识别并结合信号、在细 胞内放大和传递信号的物质。细胞受体的特征是 有特异性、高亲和力和可逆性。至今发现的受体 大都为蛋白质。
• 位于细胞表面的受体称为细胞表面受体。在很多 情况下，信号分子不能跨过细胞膜，它们必须与 细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外 信号传入胞内，并进一步通过信号转导网络来传 递和放大信号。例如，细胞分裂素受体就是细胞 表面受体。
植物生理学 第一章细胞信号转导
细胞质中开放的Ca 细胞质中开放的 2 +通道附 近Ca2 +的分配 颜色区表示Ca 浓度， 颜色区表示 2+浓度，红的 最高， 最高，蓝的最低
2. 钙调素（calmodulin，CaM） 钙调素（ ， ） 一种耐热的球蛋白（也称钙调蛋白），以两种方 种耐热的球蛋白（也称钙调蛋白），以两种方 钙调蛋白）， 式起作用： 式起作用：
＋的主要功能是： 细胞质中Ca2＋的主要功能是：与钙结 细胞质中
合蛋白结合， 钙调素（ ）、钙依赖 合蛋白结合，如钙调素（CaM）、钙依赖 ）、 型蛋白激酶等。 蛋白激酶等
在质膜和胞内钙库膜上：钙通道与钙泵、 在质膜和胞内钙库膜上：钙通道与钙泵、
＋ 的运输方向相反。 Ca2＋/H＋反向运输体的运输方向相反。 反向运输体的运输方向相反
在异源三体G蛋白的 、 、 三个亚基中 三个亚基中， 亚 在异源三体 蛋白的α、β、γ三个亚基中，α亚 蛋白的 基（Gα）最大。 ）最大。 在分子结构上， 蛋白与异源三体G蛋白 在分子结构上，小G蛋白与异源三体 蛋白 蛋白与异源三体 蛋白α 亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP。 亚基有许多相似之处。它们都能结合 或 。 异源三体Ca2＋） 钙离子（ 钙离子 静息态的植物： 静息态的植物：
＋ Ca2＋浓度较低
细胞质中
细胞壁（胞外钙库） 细胞壁（胞外钙库）
＋ Ca2＋
内质网 线粒体 液泡中 （胞内钙库） 胞内钙库）
浓度 较高
细胞受刺激后，钙库的钙通道打开， 细胞受刺激后，钙库的钙通道打开，细 钙通道打开 胞质中Ca ＋浓度明显升高。 胞质中 2＋浓度明显升高。
（1）直接与酶结合，使酶活化； ）直接与酶结合，使酶活化；
＋结合，形成Ca ＋ 复合物， （2）与Ca2＋结合，形成 2＋·CaM复合物，然后再与 ） 复合物 ＋ 酶结合使酶活化： 酶结合使酶活化：（Can2＋·CaM）m·E*。 ） 。
植物细胞信号转导
由３种不同的亚基（α、β、γ）构成， α亚基含 有GTP结合的位点，并具有GTP水解酶的活性。 β和γ亚基一般以稳定的复合态存在。
通常情况下， G蛋白以三聚体形式存在，与GDP结合， 处于钝化状态。
当信号分子与膜上的受体结合后形成激活型受体，它可 与G蛋白结合使之构型变化， G蛋白排斥GDP，结合 GTP而活化， α与βγ解离后与效应器结合，把胞外信 号转换为胞内信号；
植物细胞信号转导
植物体的新陈代谢和生长发育受遗传信息及 环境的调控。
植物如何感受环境刺激，环境刺激又如何调 控和决定植物生理活动、生长发育，植物细 胞如何综合内外因素以控制基因表达。人们 将这些过程称为细胞的信号转导（signal transduction）。
环境刺激
胞间信号 跨膜信号转换 细胞表面
第三节、胞内信号系统
胞间信号称为第一信使（初级信号） 胞内信号称为第二信使（次级信号）
胞外刺激信号激活或抑制的具有生理调节 活性的细胞内因子称为细胞信号转导过 程中的第二信使（胞内信号）
一、钙信号系统﹡
（一）衡量钙信使的标准
(1) 细胞质的Ca２＋水平必须能对 来自环境与邻近细胞的刺激有所反应； 而且Ca２＋水平的变化要早于该生理反应
根据作用机理，可将细胞表面受体分为３种类型： ① G蛋白偶联受体 ②酶偶联受体 ③离子通道偶联受体
第二节 信号跨膜转换
对于细胞内受体而言，信号可以进入细胞 内部与胞内的受体结合，完成信号的直 接跨膜进入。
大多数信号分子不能通过膜，信号分子通 过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号 转换，将胞外信号传至胞内。
而在动物视觉系统细胞光感应中起重要作用的cGMP在 植物花色素苷诱导中起决定作用，并与Ca 2+ -CaM一起 诱导PSⅠ和Cyt b6/f的合成。
通常情况下， G蛋白以三聚体形式存在，与GDP结合， 处于钝化状态。
当信号分子与膜上的受体结合后形成激活型受体，它可 与G蛋白结合使之构型变化， G蛋白排斥GDP，结合 GTP而活化， α与βγ解离后与效应器结合，把胞外信 号转换为胞内信号；
植物细胞信号转导
植物体的新陈代谢和生长发育受遗传信息及 环境的调控。
植物如何感受环境刺激，环境刺激又如何调 控和决定植物生理活动、生长发育，植物细 胞如何综合内外因素以控制基因表达。人们 将这些过程称为细胞的信号转导（signal transduction）。
环境刺激
胞间信号 跨膜信号转换 细胞表面
第三节、胞内信号系统
胞间信号称为第一信使（初级信号） 胞内信号称为第二信使（次级信号）
胞外刺激信号激活或抑制的具有生理调节 活性的细胞内因子称为细胞信号转导过 程中的第二信使（胞内信号）
一、钙信号系统﹡
（一）衡量钙信使的标准
(1) 细胞质的Ca２＋水平必须能对 来自环境与邻近细胞的刺激有所反应； 而且Ca２＋水平的变化要早于该生理反应
根据作用机理，可将细胞表面受体分为３种类型： ① G蛋白偶联受体 ②酶偶联受体 ③离子通道偶联受体
第二节 信号跨膜转换
对于细胞内受体而言，信号可以进入细胞 内部与胞内的受体结合，完成信号的直 接跨膜进入。
大多数信号分子不能通过膜，信号分子通 过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号 转换，将胞外信号传至胞内。
而在动物视觉系统细胞光感应中起重要作用的cGMP在 植物花色素苷诱导中起决定作用，并与Ca 2+ -CaM一起 诱导PSⅠ和Cyt b6/f的合成。
植物生理学第七章：植物体内细胞信号转导
跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配 体结合来实现。这里着重介绍通过G蛋白 连接受体发生的跨膜信号转换。
植物生理学教研室
细胞信号转导
• G 蛋 白 全 称 为 GTP 结 合 调 节 蛋 白 (GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由 于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的 结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 20世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋 白的存在，进华而南农业证大学明植物了生理G教研蛋室 白是细胞膜受 体与其所调节的相应生理过程之间的主 要信号转导者。
植物生理学教研室
细胞信号转导
华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
细胞信号转导
第一节 信号与受体结合
一、信号（理解）
• 信号是信息的物质体现形式和物理过程。 • 刺激就是信号 华南农业大学植物生理教研室 • 化学信号和物理信号，化学信号也称为配体 • 胞内信号和胞间信号 • 植物通过接受环境刺激信号而获得外界环境的
细胞信号转导
第七章 细胞信号转导
• 植物细胞信号转导: 是指细胞耦联 各种刺激信号（包括各种内外源刺 激信号）与华南其农业大引学植物起生理特教研室定生理效应之 间的一系列分子反应机制。
植物生理学教研室
细胞信号转导
分为4个步骤： 1、信号分子与细胞表面受体结合 2、跨膜信号转换 3、在细胞内华南通农业大过学植物信生理教号研室 转导网络进 行信号传递、放大与整合 4、导致生理生化变化
细胞信号转导
二、受体在信号转导中的作用（理解）
➢ 受体(receptor)是存在于细胞表面或亚细胞组分中 的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物 质——配体，并在细胞内放大、传递信号，启动 一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。
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细胞信号转导
• G 蛋 白 全 称 为 GTP 结 合 调 节 蛋 白 (GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由 于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的 结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 20世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋 白的存在，进华而南农业证大学明植物了生理G教研蛋室 白是细胞膜受 体与其所调节的相应生理过程之间的主 要信号转导者。
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华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
细胞信号转导
第一节 信号与受体结合
一、信号（理解）
• 信号是信息的物质体现形式和物理过程。 • 刺激就是信号 华南农业大学植物生理教研室 • 化学信号和物理信号，化学信号也称为配体 • 胞内信号和胞间信号 • 植物通过接受环境刺激信号而获得外界环境的
细胞信号转导
第七章 细胞信号转导
• 植物细胞信号转导: 是指细胞耦联 各种刺激信号（包括各种内外源刺 激信号）与华南其农业大引学植物起生理特教研室定生理效应之 间的一系列分子反应机制。
植物生理学教研室
细胞信号转导
分为4个步骤： 1、信号分子与细胞表面受体结合 2、跨膜信号转换 3、在细胞内华南通农业大过学植物信生理教号研室 转导网络进 行信号传递、放大与整合 4、导致生理生化变化
细胞信号转导
二、受体在信号转导中的作用（理解）
➢ 受体(receptor)是存在于细胞表面或亚细胞组分中 的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物 质——配体，并在细胞内放大、传递信号，启动 一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。
植物生理学：第七章 细胞信号转导
胞外的信号经过跨 膜转换进入细胞后， 通常产生第二信使 并通过相应的胞内 信使系统将信号级 联放大，引起细胞 最终的生理反应。
目前植物中普遍接受的胞内第二信使系统主要有：钙 信使系统和肌醇磷脂信使系统。
对于动物中研究较为透彻的环核苷酸信使系统是否同 样存在于植物以及其在植物中存在的普遍性，尽管目前尚 有争议，但已有一部分报道在拟南芥等植物中存在并参与 了植物气孔运动、光诱导叶绿体花色素的合成等信号转导 过程。
细胞表面受体 细胞内受系统）
细胞受体的特征 （1）特异性； （2）高亲和力； （3）可逆性。
受体与配体的结合是一种分子识别 过程，靠氢键、离子键与范德华力 的作用，配体与受体分子空间结构 的互补性是特异性结合的主要因素。
在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功 能主要表现在两个方面：
一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用
钙信使系统是植物细胞中重要的也是研究最多的胞内信使系统。
胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。正常情况下 植物细胞质中游离的静息态Ca2+水平为10-7 ~10-6 mol/L左右， 而液泡的游离钙离子水平在10-3mol/L左右，内质网中钙离子 浓度在10-6mol/L，细胞壁中的钙离子浓度也高达10-5－103mol/L。因而细胞壁等质外体作为胞外钙库，内质网、线粒 体和液泡作为胞内钙库。静止状态下这些梯度的分布是相对 稳定的，当受到刺激时，钙离子跨膜运转调节细胞内的钙稳 态（calcium homeostasis），从而产生钙信号。
Ca2+ ‧ CaM的下游靶酶包括质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通 道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。这些酶被激活后，参与 蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激 素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发 育。
目前植物中普遍接受的胞内第二信使系统主要有：钙 信使系统和肌醇磷脂信使系统。
对于动物中研究较为透彻的环核苷酸信使系统是否同 样存在于植物以及其在植物中存在的普遍性，尽管目前尚 有争议，但已有一部分报道在拟南芥等植物中存在并参与 了植物气孔运动、光诱导叶绿体花色素的合成等信号转导 过程。
细胞表面受体 细胞内受系统）
细胞受体的特征 （1）特异性； （2）高亲和力； （3）可逆性。
受体与配体的结合是一种分子识别 过程，靠氢键、离子键与范德华力 的作用，配体与受体分子空间结构 的互补性是特异性结合的主要因素。
在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功 能主要表现在两个方面：
一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用
钙信使系统是植物细胞中重要的也是研究最多的胞内信使系统。
胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。正常情况下 植物细胞质中游离的静息态Ca2+水平为10-7 ~10-6 mol/L左右， 而液泡的游离钙离子水平在10-3mol/L左右，内质网中钙离子 浓度在10-6mol/L，细胞壁中的钙离子浓度也高达10-5－103mol/L。因而细胞壁等质外体作为胞外钙库，内质网、线粒 体和液泡作为胞内钙库。静止状态下这些梯度的分布是相对 稳定的，当受到刺激时，钙离子跨膜运转调节细胞内的钙稳 态（calcium homeostasis），从而产生钙信号。
Ca2+ ‧ CaM的下游靶酶包括质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通 道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。这些酶被激活后，参与 蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激 素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发 育。
植物生理学：第7章 细胞信号转导
胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG,引发IP3/ Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细 胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称 为“双信使系统”
激素 受体
PIP2
磷脂酶C
PKC
DAG
G蛋白 IP3敏感通道 内质网或液泡
IP3 ----------------
Ca2+
细胞反应
钝化蛋白
结合态IP3 活化蛋白
b 胞内信号
电信号
小叶
叶枕 叶柄
失去膨压
•受触及的含羞草小叶在1至2 秒钟合拢，这是由于电波引发叶 枕运动细胞中大量的K+和Ca 2 +转运，引起膨压改变的结果
寡聚糖：化学信号
不会产生PIs
虫咬
虫咬 产生蛋白酶抑制物PIs
寡聚糖
产生PIs 产生PIs
➢如果将寡聚糖加到 叶片中，可模拟伤害 反应诱导PIs产生
信 号 转 导
第一节 信号与受体结合
7.1 信号 信号：环境就是刺激、刺激就是信号。
植物通过接受环境刺激信号（如机械 刺激、温度、光照、触摸、病原因子、 水分等及体内其它细胞传来的信号）而 获得外界环境的信息。
7.1.1 信号的类型 a 胞间信号
物理信号（光、电信号） 胞间信号
化学信号（激素,寡聚糖等） 称为配体
Ca2+·CaM复合体的靶酶
Ca2+- ATP 酶, Ca2+通道， NAD激酶， 多种蛋白激酶等。
Ca2+·CaM复合体的靶酶被激活后，参 与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分 裂、原生质流动、植物激素的活性、 向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节 细胞生长发育。
7.3.3 IP3和DAG
激素 受体
PIP2
磷脂酶C
PKC
DAG
G蛋白 IP3敏感通道 内质网或液泡
IP3 ----------------
Ca2+
细胞反应
钝化蛋白
结合态IP3 活化蛋白
b 胞内信号
电信号
小叶
叶枕 叶柄
失去膨压
•受触及的含羞草小叶在1至2 秒钟合拢，这是由于电波引发叶 枕运动细胞中大量的K+和Ca 2 +转运，引起膨压改变的结果
寡聚糖：化学信号
不会产生PIs
虫咬
虫咬 产生蛋白酶抑制物PIs
寡聚糖
产生PIs 产生PIs
➢如果将寡聚糖加到 叶片中，可模拟伤害 反应诱导PIs产生
信 号 转 导
第一节 信号与受体结合
7.1 信号 信号：环境就是刺激、刺激就是信号。
植物通过接受环境刺激信号（如机械 刺激、温度、光照、触摸、病原因子、 水分等及体内其它细胞传来的信号）而 获得外界环境的信息。
7.1.1 信号的类型 a 胞间信号
物理信号（光、电信号） 胞间信号
化学信号（激素,寡聚糖等） 称为配体
Ca2+·CaM复合体的靶酶
Ca2+- ATP 酶, Ca2+通道， NAD激酶， 多种蛋白激酶等。
Ca2+·CaM复合体的靶酶被激活后，参 与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分 裂、原生质流动、植物激素的活性、 向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节 细胞生长发育。
7.3.3 IP3和DAG
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环境刺激---细胞反应偶联信息系统：植物感受环境信号，并将 其转变为植物体内的信号，从而调节植物的生长发育过程--信号传导。
植物细胞信号转导研究历史
自20世纪30年代起，科学家们致力于细胞信号转导的研究。 三个里程碑：细胞内3大信息系统cAMP、钙和钙调素(CaM)、 肌醇磷脂系统的发现，该领域一直成为热点。 20世纪90年代后的10年，该领域5项诺贝尔生理学或医学奖： 1991 胞内信使cAMP及第二信息学说的提出者E.W.Sutherland; 1992 糖原代谢中蛋白质可逆磷酸化反应的研究者E.Krebs和 E.Fishcer; 1994 信号转导领域G蛋白的发现者A.G.Gilman和M.Rodbell； 1998 NO信号分子的发现者R.F.Furchgott, L.J. Ignarro和 F.Murad.
NADPH氧化酶，可引起胞内游离钙离子浓度增加，也能诱导
植物活性氧迸发，最终导致胞内信号物质的变化。
机械作用可能为专门的“机械感应器”识别，Bogre等认为这种
“机械感应器”是 MAPK，其在机械刺激后1 min就能被激活。
干旱信号的感知--机械刺激和渗透调节
细胞失水一方面引起膨压变化，另一方面引起渗透势变化。 膨ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ本身是一种机械作用，水分胁迫信号在某些情况下可能
植物细胞信号转导的研究意义
由于植物细胞信号转导的特殊性，对其机制的研究将丰富生物
体包括动植物等的信号转导内容，揭示生命进化的本质。
植物信号转导的研究可以揭示植物对环境次级反映的遗传和分 子机制，使得可以通过生物工程技术和手段调控植物生命活 动，提高植物适应环境的能力。
植物细胞信号转导研究的意义
•不利的环境因素（干旱、高温、盐碱胁迫等）可能引起作物 产量的严重下降. • 植物在分子、细胞和个体水平对这些胁迫表现出各种各样
b. 把识别和接受的信号准确无误的放大并传递到细胞内部, 启动一系列胞内信号级联反应, 最后导致特定的细胞效应。
受体存在的位置
细胞表面受体: 存在于细胞质膜上, 大多数信号不能通过膜。
信号分子与细胞表面受体结合, 经过跨膜信号转换,将胞外
信号转至胞内.
膜内受体: 存在于细胞质中或亚细胞组分(细胞核等)上的受 体。水溶性信号分子(如多肽激素,生长因子等)以及个别脂
板的改变。Arabidopsis 或 rice中，大约10%的基因受 ABA调控。
2. 第二或次级信使 (Second messenger)
指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子, 从而将细胞外信息转换为细胞内信息. Ca2+, 肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol 1,4,5-triphosphoate, IP3), 二酰甘油(1,2-diacylglycerol, DG), 环腺甘酸(cAMP), 环鸟 甘酸(cGMP)…
转化为机械胁迫而为植物识别；在另一些情况下则可能转化
为渗透作用,再借助“渗透感受器”而被识别。
Roger等测定拟南芥细胞膨压与生理反应的关系时并没有检 测到 “膨压感受器”，但发现可能存在所谓的“渗透感受
器”。植物“渗透感受器”研究尚处于起步段。
干旱信号的感知--渗透刺激
对微生物研究表明，典型的“渗透感受器”是一种“双组分
高级植物生理学专题讲座
植物细胞信号转导
生命科学学院 刘西平
植物细胞信号转导
植物代谢、生长和发育是由遗传信息和环境因素共同决定的. 遗传信息决定新陈代谢和发育，另一方面，基因表达和代谢也依 赖于环境因素。
因此，植物体信息系统可概括为两大类: 遗传基因信息系统：以核酸蛋白质为主组成的生物大分子信息系 统。生长发育是基因受环境影响在时空上顺序表达的结果。
第二节、植物细胞信号转导过程
包括：刺激与感受、信号转导、细胞反应
一、刺激和感受
干旱信号的感知--机械刺激
正常情况下，细胞壁和细胞质膜相接触。由于质壁的刚性不 同，细胞失水质膜收缩时质壁必然相互“撕扯”，因此，水 分胁迫信号可能先转化为质壁间的机械作用，而为质膜上的 某些因子(如拉伸通道、G蛋白和磷脂酶C等)感受，从而激活
干旱信号的感知--渗透刺激
•植物中尚未找到典型的“渗透感应器”，但在拟南芥中发现一
种蛋白，在水分胁迫下可被激活，与酵母“渗透感应器”有同源
位于ETR1下游的CTR1则是MAPK级联环节的一部分。 •拟南芥中找到了“双组分系统”的另一部分-“反应调节器”， 说明植物中也有起“感受器”或“受体作用”的双组分系统。 •有报道另一种跨膜感受器Sho1p蛋白，此种蛋白含有4个堆在一 起的疏水跨膜多肽，其碳端在胞外，在高渗条件下激活MAPK级联
植物的一些信号转导过程(光合作用,光的形态建成, 光周期效
应以及春化效应等)有别于动物;
植物信号的长距离转导有别于动物(神经系统和循环系统)。
一些常见的植物信号转导反应
生理现象 光诱导的种子萌发 气孔运动 植物向光性反应 含羞草感振运动 根的向地性生长运动 光照控制植物开花 植物的春化反应 植物叶片脱落 乙烯诱导果实成熟
相关的途径被完整的揭示出来。
非生物胁迫环境信号调节的基因
• 植物对非生物胁迫的一个主要反应就是胁迫相关基因的活化 • 在Arabidopsis基因组中，有大约30%的基因可能在转录水平 受到非生物胁迫的影响，或受各种胁迫和ABA激活。在这些基 因中，上调的基因多于下调的基因.
Arabidopsis 幼苗用ABA处理后，超过2000个基因上调了
生理反应的化学物质.
物理信号: 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息
作用的物理因子, 电、光、磁场、水力学等可以在生物 细胞间或其内起信号的作用.
信号作用的时效性：
ABA的短期效应：气孔关闭，表现在对ABA信号的快速 生理应答，常常包括跨膜离子流的改变等；
ABA的长期效应：长期的过程可能会出现在基因表达模
不论是胞外信号还是胞内信号，均含有一定的信息
信号的主要功能是在细胞内和细胞间传递信息，当植物体
感受到信号分子所携带的信息后，
引起跨膜的离子流动、 或引起相应基因的表达、 或引起相应酶活性的改变，
最终导致细胞和生物体特异的生理反应。
信号类型：
化学信号: 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起
的应答.
• 为了通过育种或基因改良提高植物的抗逆性，有必要确定 与农艺性状有关的调控基因，并搞清楚这些基因及其产物是 如何被调节的.
植物细胞信号转导的研究现状
• 胁迫因子对模式植物 Arabidopsis 的调控过程已做了大量
工作，对水稻的调控过程的研究进展顺利. • 已经证实，但环境信号的作用机理是非常复杂的，还有大 量的工作需要去研究；而且在与植物胁迫适应性有关的基因 中，真正掌握的只有少量的基因，也只有很少的与胁迫应答
溶性激素可以扩散进入细胞, 与膜内受体结合,调节基因转
录.
4. 植物信号转导的特征
如同动物信号转导, 植物信号转导包括:
信号感受 --跨膜信号转导 --信号级联放大与整合 --细胞特定的生理反应
与动物信号转导不同之处：
植物不能通过运动积极逃避逆境, 但可以通过整合环境信息 来调节自身的生理活动去积极适应环境的变化 ;
I
•A
环境刺激
胞间通讯信号
细胞表面
或细胞内受体
跨膜信号转换
胞内信号
胞内的特定
细胞反应
植物生长发育
植物细胞信号转导
植物如何感受环境刺激, 环境刺激又如何调控和决定植物生理
活动, 生长发育和形态建成, 这些过程称之为细胞信号转导。
包括: 细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应等过程。
第一节. 植物细胞信号转导基本概 念
超过两倍，同时大约有500个基因被下调。
非生物胁迫诱导的基因产物的作用
在胁迫信号发送和胁迫忍耐性中起作用. 1) 酶 • 直接作用 • 脱毒作用 （SOD） • 离子载体 • 生物合成 • 渗透调节物质 (可溶性糖、脯氨酸) • ABA • antioxidant compounds (Vc、VE、GSH) 2) 保护作用 • LEA (late-embryogenesis-abundant protein) 胚胎发生晚期丰富蛋白只是胁迫和胁迫损伤的结果，或者邻近 基因e.g. UFC (upstream of FLC)
性；而且发现乙烯受体ETR1类似于细菌双组分系统的组氨酸激酶，
系统，推测可能是植物的另一种类型“渗透感受器”。
当存在刺激信号时,植物细胞受体感受并接受这些刺激,这 是信号转导的第一步.
研究较多的一些植物受体： 1. 植物激素受体.
2. 光信号受体：
a. 对红光和远红光敏感的光敏色素 b. 对蓝光敏感的蓝光受体 c. 对紫外光敏感的紫外光受体 3. 感病诱导因子受体
环境信号转导过程中需要许多代谢过程的激活 和协作
• 一些胁迫信号的转导过程比较简单，但大部分是复杂的， 表现为多组分参与、并随时间和空间不同而有所差异。 • 信号转导过程的启动是通过受体分子感受特定信号刺激来实 现的。这些受体分子在其分子特征、信号感受和输出、以及亚 细胞定位上可能有所不同。 • 受体活化后引起胞内次生信使的产生，并进一步扩展为其它 信号组分 ，结果是下游代谢途径的活化，而这些途径可能输 出多种信号，从而实现信号的级联放大. • 可逆的蛋白质磷酸化过程，使转录因子活化，并引发相关基 因的表达。
植物细胞信号转导的研究内容
随着动物细胞信号转导研究的深入、系统和完善，植物细胞
信号转导在近30年来也取得了许多突破性进展，包括了代 谢、发育和遗传等许多方面。 从机制上研究内容可概括为： • 植物细胞感受、偶合各种胞外刺激（初级信号），并将这 些胞外信号转化为胞内信号（次级信号）； • 通过细胞内信号系统调控胞内的生理生化变化，包括基因 表达变化、酶的活性和数量的变化等； • 最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导 途径和分子机制。
植物细胞信号转导研究历史
自20世纪30年代起，科学家们致力于细胞信号转导的研究。 三个里程碑：细胞内3大信息系统cAMP、钙和钙调素(CaM)、 肌醇磷脂系统的发现，该领域一直成为热点。 20世纪90年代后的10年，该领域5项诺贝尔生理学或医学奖： 1991 胞内信使cAMP及第二信息学说的提出者E.W.Sutherland; 1992 糖原代谢中蛋白质可逆磷酸化反应的研究者E.Krebs和 E.Fishcer; 1994 信号转导领域G蛋白的发现者A.G.Gilman和M.Rodbell； 1998 NO信号分子的发现者R.F.Furchgott, L.J. Ignarro和 F.Murad.
NADPH氧化酶，可引起胞内游离钙离子浓度增加，也能诱导
植物活性氧迸发，最终导致胞内信号物质的变化。
机械作用可能为专门的“机械感应器”识别，Bogre等认为这种
“机械感应器”是 MAPK，其在机械刺激后1 min就能被激活。
干旱信号的感知--机械刺激和渗透调节
细胞失水一方面引起膨压变化，另一方面引起渗透势变化。 膨ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ本身是一种机械作用，水分胁迫信号在某些情况下可能
植物细胞信号转导的研究意义
由于植物细胞信号转导的特殊性，对其机制的研究将丰富生物
体包括动植物等的信号转导内容，揭示生命进化的本质。
植物信号转导的研究可以揭示植物对环境次级反映的遗传和分 子机制，使得可以通过生物工程技术和手段调控植物生命活 动，提高植物适应环境的能力。
植物细胞信号转导研究的意义
•不利的环境因素（干旱、高温、盐碱胁迫等）可能引起作物 产量的严重下降. • 植物在分子、细胞和个体水平对这些胁迫表现出各种各样
b. 把识别和接受的信号准确无误的放大并传递到细胞内部, 启动一系列胞内信号级联反应, 最后导致特定的细胞效应。
受体存在的位置
细胞表面受体: 存在于细胞质膜上, 大多数信号不能通过膜。
信号分子与细胞表面受体结合, 经过跨膜信号转换,将胞外
信号转至胞内.
膜内受体: 存在于细胞质中或亚细胞组分(细胞核等)上的受 体。水溶性信号分子(如多肽激素,生长因子等)以及个别脂
板的改变。Arabidopsis 或 rice中，大约10%的基因受 ABA调控。
2. 第二或次级信使 (Second messenger)
指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子, 从而将细胞外信息转换为细胞内信息. Ca2+, 肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol 1,4,5-triphosphoate, IP3), 二酰甘油(1,2-diacylglycerol, DG), 环腺甘酸(cAMP), 环鸟 甘酸(cGMP)…
转化为机械胁迫而为植物识别；在另一些情况下则可能转化
为渗透作用,再借助“渗透感受器”而被识别。
Roger等测定拟南芥细胞膨压与生理反应的关系时并没有检 测到 “膨压感受器”，但发现可能存在所谓的“渗透感受
器”。植物“渗透感受器”研究尚处于起步段。
干旱信号的感知--渗透刺激
对微生物研究表明，典型的“渗透感受器”是一种“双组分
高级植物生理学专题讲座
植物细胞信号转导
生命科学学院 刘西平
植物细胞信号转导
植物代谢、生长和发育是由遗传信息和环境因素共同决定的. 遗传信息决定新陈代谢和发育，另一方面，基因表达和代谢也依 赖于环境因素。
因此，植物体信息系统可概括为两大类: 遗传基因信息系统：以核酸蛋白质为主组成的生物大分子信息系 统。生长发育是基因受环境影响在时空上顺序表达的结果。
第二节、植物细胞信号转导过程
包括：刺激与感受、信号转导、细胞反应
一、刺激和感受
干旱信号的感知--机械刺激
正常情况下，细胞壁和细胞质膜相接触。由于质壁的刚性不 同，细胞失水质膜收缩时质壁必然相互“撕扯”，因此，水 分胁迫信号可能先转化为质壁间的机械作用，而为质膜上的 某些因子(如拉伸通道、G蛋白和磷脂酶C等)感受，从而激活
干旱信号的感知--渗透刺激
•植物中尚未找到典型的“渗透感应器”，但在拟南芥中发现一
种蛋白，在水分胁迫下可被激活，与酵母“渗透感应器”有同源
位于ETR1下游的CTR1则是MAPK级联环节的一部分。 •拟南芥中找到了“双组分系统”的另一部分-“反应调节器”， 说明植物中也有起“感受器”或“受体作用”的双组分系统。 •有报道另一种跨膜感受器Sho1p蛋白，此种蛋白含有4个堆在一 起的疏水跨膜多肽，其碳端在胞外，在高渗条件下激活MAPK级联
植物的一些信号转导过程(光合作用,光的形态建成, 光周期效
应以及春化效应等)有别于动物;
植物信号的长距离转导有别于动物(神经系统和循环系统)。
一些常见的植物信号转导反应
生理现象 光诱导的种子萌发 气孔运动 植物向光性反应 含羞草感振运动 根的向地性生长运动 光照控制植物开花 植物的春化反应 植物叶片脱落 乙烯诱导果实成熟
相关的途径被完整的揭示出来。
非生物胁迫环境信号调节的基因
• 植物对非生物胁迫的一个主要反应就是胁迫相关基因的活化 • 在Arabidopsis基因组中，有大约30%的基因可能在转录水平 受到非生物胁迫的影响，或受各种胁迫和ABA激活。在这些基 因中，上调的基因多于下调的基因.
Arabidopsis 幼苗用ABA处理后，超过2000个基因上调了
生理反应的化学物质.
物理信号: 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息
作用的物理因子, 电、光、磁场、水力学等可以在生物 细胞间或其内起信号的作用.
信号作用的时效性：
ABA的短期效应：气孔关闭，表现在对ABA信号的快速 生理应答，常常包括跨膜离子流的改变等；
ABA的长期效应：长期的过程可能会出现在基因表达模
不论是胞外信号还是胞内信号，均含有一定的信息
信号的主要功能是在细胞内和细胞间传递信息，当植物体
感受到信号分子所携带的信息后，
引起跨膜的离子流动、 或引起相应基因的表达、 或引起相应酶活性的改变，
最终导致细胞和生物体特异的生理反应。
信号类型：
化学信号: 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起
的应答.
• 为了通过育种或基因改良提高植物的抗逆性，有必要确定 与农艺性状有关的调控基因，并搞清楚这些基因及其产物是 如何被调节的.
植物细胞信号转导的研究现状
• 胁迫因子对模式植物 Arabidopsis 的调控过程已做了大量
工作，对水稻的调控过程的研究进展顺利. • 已经证实，但环境信号的作用机理是非常复杂的，还有大 量的工作需要去研究；而且在与植物胁迫适应性有关的基因 中，真正掌握的只有少量的基因，也只有很少的与胁迫应答
溶性激素可以扩散进入细胞, 与膜内受体结合,调节基因转
录.
4. 植物信号转导的特征
如同动物信号转导, 植物信号转导包括:
信号感受 --跨膜信号转导 --信号级联放大与整合 --细胞特定的生理反应
与动物信号转导不同之处：
植物不能通过运动积极逃避逆境, 但可以通过整合环境信息 来调节自身的生理活动去积极适应环境的变化 ;
I
•A
环境刺激
胞间通讯信号
细胞表面
或细胞内受体
跨膜信号转换
胞内信号
胞内的特定
细胞反应
植物生长发育
植物细胞信号转导
植物如何感受环境刺激, 环境刺激又如何调控和决定植物生理
活动, 生长发育和形态建成, 这些过程称之为细胞信号转导。
包括: 细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应等过程。
第一节. 植物细胞信号转导基本概 念
超过两倍，同时大约有500个基因被下调。
非生物胁迫诱导的基因产物的作用
在胁迫信号发送和胁迫忍耐性中起作用. 1) 酶 • 直接作用 • 脱毒作用 （SOD） • 离子载体 • 生物合成 • 渗透调节物质 (可溶性糖、脯氨酸) • ABA • antioxidant compounds (Vc、VE、GSH) 2) 保护作用 • LEA (late-embryogenesis-abundant protein) 胚胎发生晚期丰富蛋白只是胁迫和胁迫损伤的结果，或者邻近 基因e.g. UFC (upstream of FLC)
性；而且发现乙烯受体ETR1类似于细菌双组分系统的组氨酸激酶，
系统，推测可能是植物的另一种类型“渗透感受器”。
当存在刺激信号时,植物细胞受体感受并接受这些刺激,这 是信号转导的第一步.
研究较多的一些植物受体： 1. 植物激素受体.
2. 光信号受体：
a. 对红光和远红光敏感的光敏色素 b. 对蓝光敏感的蓝光受体 c. 对紫外光敏感的紫外光受体 3. 感病诱导因子受体
环境信号转导过程中需要许多代谢过程的激活 和协作
• 一些胁迫信号的转导过程比较简单，但大部分是复杂的， 表现为多组分参与、并随时间和空间不同而有所差异。 • 信号转导过程的启动是通过受体分子感受特定信号刺激来实 现的。这些受体分子在其分子特征、信号感受和输出、以及亚 细胞定位上可能有所不同。 • 受体活化后引起胞内次生信使的产生，并进一步扩展为其它 信号组分 ，结果是下游代谢途径的活化，而这些途径可能输 出多种信号，从而实现信号的级联放大. • 可逆的蛋白质磷酸化过程，使转录因子活化，并引发相关基 因的表达。
植物细胞信号转导的研究内容
随着动物细胞信号转导研究的深入、系统和完善，植物细胞
信号转导在近30年来也取得了许多突破性进展，包括了代 谢、发育和遗传等许多方面。 从机制上研究内容可概括为： • 植物细胞感受、偶合各种胞外刺激（初级信号），并将这 些胞外信号转化为胞内信号（次级信号）； • 通过细胞内信号系统调控胞内的生理生化变化，包括基因 表达变化、酶的活性和数量的变化等； • 最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导 途径和分子机制。