第03章 种群生态学(4)- 种内、种间关系
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第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
基础生态学--第三章第三节 种内、种间关系
生态学基础 第三章
第三节 种内、种间关系
教学目标： 1、种内关系 2、种间关系
一、种内关系
种内关系：是指种群内个体间的相互关系。种内竞争同样是基 本的种内关系。
植物种群与动物种群的种内关系有很大的不同，除种内竞争外， 植物种群的种内关系主要表现为集群生长、密度效应等，动物 种群的种内关系则主要表现为生殖行为、空间行为、社会行为、 通讯行为和利他行为等方面。
一、种内关系
（一）植物的密度效应 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现 邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。 根据影响因素的种类，可将其作用类型划分为 密度制约和非密度制约。
一、种内关系
（一）植物的密度效应 目前发现植物的密度效应有两个基本的规律 1、最后产量衡值法则 2、“－3／2”自疏法则
该模式表明产量与密度变化无关，即在很大播种密度范围内，其最终产 量是相等的。
（一）植物的密度效应 2、“－3/2”自疏法则
密度与生物个体平均 株重呈现负相关关系， 在对数图上为－3／2 斜率。
（二）、动物的领域性和社会等级
1、领域性 由动物个体、配偶或家族积极保卫的，不允许其他动物，通常 是不让同种动物的进入的区域或空间就称为领域，而动物占有领 域的行为则称为领域行为或领域性。 领域性是保持个体或群之间间隔的积极机制； 高等动物的隔离机制是行为性的，低等动物或植物的 则是化学性的，即：通过抗生素或他感物质产生隔离。
高斯原理-竞争排斥原理
需指出的是：两个物种竞争的结果或竞争的激烈程度与各自生态位是有很大的关系的。 生态位越接近，则竞争越激烈。 在同一生境中具有相同生态位的不同物种不可能长期共存，这个原理称竞争排斥原 理，也称高斯原理; 在一个稳定的自然群落中，各生物种群的生态位必定是有差异的，种群间都是趋向于 互相补充而不是直接竞争。因此由多个物种组成的群落，要比单一物种 所组成的群落能更有效地利用环境资源，维持较高的生产力，并具有更高 的稳定性。
第三节 种内、种间关系
教学目标： 1、种内关系 2、种间关系
一、种内关系
种内关系：是指种群内个体间的相互关系。种内竞争同样是基 本的种内关系。
植物种群与动物种群的种内关系有很大的不同，除种内竞争外， 植物种群的种内关系主要表现为集群生长、密度效应等，动物 种群的种内关系则主要表现为生殖行为、空间行为、社会行为、 通讯行为和利他行为等方面。
一、种内关系
（一）植物的密度效应 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现 邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。 根据影响因素的种类，可将其作用类型划分为 密度制约和非密度制约。
一、种内关系
（一）植物的密度效应 目前发现植物的密度效应有两个基本的规律 1、最后产量衡值法则 2、“－3／2”自疏法则
该模式表明产量与密度变化无关，即在很大播种密度范围内，其最终产 量是相等的。
（一）植物的密度效应 2、“－3/2”自疏法则
密度与生物个体平均 株重呈现负相关关系， 在对数图上为－3／2 斜率。
（二）、动物的领域性和社会等级
1、领域性 由动物个体、配偶或家族积极保卫的，不允许其他动物，通常 是不让同种动物的进入的区域或空间就称为领域，而动物占有领 域的行为则称为领域行为或领域性。 领域性是保持个体或群之间间隔的积极机制； 高等动物的隔离机制是行为性的，低等动物或植物的 则是化学性的，即：通过抗生素或他感物质产生隔离。
高斯原理-竞争排斥原理
需指出的是：两个物种竞争的结果或竞争的激烈程度与各自生态位是有很大的关系的。 生态位越接近，则竞争越激烈。 在同一生境中具有相同生态位的不同物种不可能长期共存，这个原理称竞争排斥原 理，也称高斯原理; 在一个稳定的自然群落中，各生物种群的生态位必定是有差异的，种群间都是趋向于 互相补充而不是直接竞争。因此由多个物种组成的群落，要比单一物种 所组成的群落能更有效地利用环境资源，维持较高的生产力，并具有更高 的稳定性。
《生态学》第3章：种群生态之一
A. 判断动物濒危状况的一 个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志---捕捞种群年龄的低龄化和小型 化现象。
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
生态学 第三章 种群生态学3
2020/3/6
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
2020/3/6
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
2020/3/6
不稳定共存
2020/3/6
性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
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N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
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不稳定共存
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性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
第三篇种群生态学
（3）死亡率
• 死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数 与种群个体总数的比值。
• 最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在 最适环境条件下所表现出的死亡率，种群 中的个体都是由于老年而死亡--生理寿命。
• 实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群 在特定环境条件下所表现出的死亡率，即 种群在特定环境条件下的平均寿命。
dN / dt = rN（1－N / K） 其中 N：种群密度
t：时间 r：瞬时增长率 K：环境容纳量。
3．模型说明
• 模型是在指数式增长模型上，增加一个描 述种群增长率随密度上升而降低的修正项 （1－N/K）。
• 其生物学含义是“剩余空间”，即种群可 利用但尚未利用的空间。可理解为种群中 的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中 有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供 种群继续增长的剩余空间则只有（1－ N/K）。
• 钟形锥体 表示种群中幼年个体与中老年个体数 量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等， 种群数量稳定，为稳定型种群。
• 壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小，而 老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，
种群数量趋于下降，为下降型种群。--导致什么 问题？
-----作用：预测未来种群动态
• 植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异 龄级。
种群的数量特征主要是指种群密 度以及影响种群密度的4个基本参数， 即出生率、死亡率、迁入率和迁出率， 其次种群的年龄结构、性比对种群数 量具有重要影响。
（1） 种群密度
种群密度即单位面积（或空间）内种群的 个体数目，通常以符号N来表示。
（2） 出生率
• 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体 总数的比值。
• 2．数学模型
Nt+1 =λNt 或
生态学4种间关系
7.1 种内关系
－－－－密度效应
• 植物种群内个体间的竞争，主要表现为个 体间的密度效应，反映在个体产量和死亡 率上。 • 其表现只是在良好情况下可能枝繁叶茂， 而高密度下可能枝叶少、构件数少。 • 已发现植物的密度效应有两个特殊的规律
7.1 种内关系
－－－密度效应（最后产量衡值法则） • y＝Wd＝K； • 原因：在高密 度情况下，植 株之间对光、 水、营养物等 资源的竞争十 分激烈。在资 源有限时，植 株的生长率降 低，个体变小。
－－－－ Lotka-Voiterra模型 Lotka-
dN1／dt＝r1N1(1-N1／K1) dN1／dt＝r1N1(1-N1／K1-αN2／K1) dN2／dt＝r2N2(1-N2／K2-βN1／ K2) • 两物种的竞争结局从理论上讲可有以下3种： ①种1胜而种2被排除；②种2胜而种1被排 除；③两种共存。
7.1 种内关系
－－－领域性和社会等级
①领域面积随其占有 者的体重而扩大 。 ②领域面积受食物品 质的影响。 ③领域面积和行为往 往随生活史，尤其 是繁殖节律而变化。
7.1 种内关系
－－－领域性和社会等级
• 社会等级是指动物种群中各个动物的地位 具有一定顺序的等级现象。等级形成的基 础是支配行为，或称支配—从属关系。 • 有利于避免种内能量的无谓消耗。 • 优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有 优先权，这样保证了种内强者首先获得交 配和产后代的机会，从物种种群整体而言， 有利于种族的保存和延续。
7.2 种间关系
－－－竞争类型及其一般特征
竞争有两种作用方式：
• 仅通过损耗有限的资源，而个体不直接 相互作用(利用性竞争）。 • 通过竞争个体间直接的相互作用(干扰性 竞争）。
生态学 -第三章 种内与种间关系
(1)、生态位是从物种的观点定义的，它与生境具有 不同的含义。
(2)、他将种间竞争作为生态位的特殊的环境参数。
(3)、物种的生态位也将被生境所限制，生境会使生 态位的部分内含缺失。
基础生态位：物种能够栖息的理论上 的最大空间，没有种间竞争的种的生 态位。
实际生态位：物种能够占据的生态位 空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互 利共生可扩大实际生态位）。
生态位分化与重叠
三个共存物种的资源利用曲线。 (a) 图生态位狭，相互重叠少； (b) 图生态位宽，相互重叠多。 d--为曲线峰值间的距离，w--为曲线的标准差
d>w : 种间竞争小，种内竞争强度大。 w>d: 种内竞争小，种间竞争强度大。 竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。
竞争排斥原理与生态位的概念应用到自然生物群落的要点：
第三节 种内与种间关系
一、 种内关系 1、密度效应 2、动植物的性行为
二、 种间关系 1、高斯假说 2、Lotka-Volterra模型 3、生态位理论 4、他感作用 5、捕食作用 6、寄生与共生
一、种内关系
1、密度效应
密度效应——在一定时间内，当种群的个体数目增加 时，就必定出现邻接个体之间的相互影响，称为密度 效应或邻接效应。
1、高斯假说(竞争排斥原理)
在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、具有相 同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争 者不能共存。
2、Lotka-Volterra模型
物种1 物种2
dN1 / dt r1N1(K1 N1 / K1) dN2 / dt r2 N2 (K2 N2 / K2 )
化学物质，对其他物质产生直接或间 接的影响。
(2)、他感作用的物质 乙烯、香精油、酚及其衍生物、不饱和内酯、生物碱、 配糖体
(2)、他将种间竞争作为生态位的特殊的环境参数。
(3)、物种的生态位也将被生境所限制，生境会使生 态位的部分内含缺失。
基础生态位：物种能够栖息的理论上 的最大空间，没有种间竞争的种的生 态位。
实际生态位：物种能够占据的生态位 空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互 利共生可扩大实际生态位）。
生态位分化与重叠
三个共存物种的资源利用曲线。 (a) 图生态位狭，相互重叠少； (b) 图生态位宽，相互重叠多。 d--为曲线峰值间的距离，w--为曲线的标准差
d>w : 种间竞争小，种内竞争强度大。 w>d: 种内竞争小，种间竞争强度大。 竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。
竞争排斥原理与生态位的概念应用到自然生物群落的要点：
第三节 种内与种间关系
一、 种内关系 1、密度效应 2、动植物的性行为
二、 种间关系 1、高斯假说 2、Lotka-Volterra模型 3、生态位理论 4、他感作用 5、捕食作用 6、寄生与共生
一、种内关系
1、密度效应
密度效应——在一定时间内，当种群的个体数目增加 时，就必定出现邻接个体之间的相互影响，称为密度 效应或邻接效应。
1、高斯假说(竞争排斥原理)
在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、具有相 同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争 者不能共存。
2、Lotka-Volterra模型
物种1 物种2
dN1 / dt r1N1(K1 N1 / K1) dN2 / dt r2 N2 (K2 N2 / K2 )
化学物质，对其他物质产生直接或间 接的影响。
(2)、他感作用的物质 乙烯、香精油、酚及其衍生物、不饱和内酯、生物碱、 配糖体
生态学课件第三章 种群生态学
一、种群生活史概述
• 2、研究任务 • 研究生活史的相似性与相异性及其与特定 生境的关系。 • 比较不同生活史类群的生物学意义及其生 态学解释，而不是研究其绝对现象。
一、种群生活史概述
• • • • • 3、研究内容 3.1 个体大小（size） 3.2 生长与发育 3.3 繁殖 3.4 扩散
一、种群生活史概述
• 其中， • 式中∑为总和，x为样方中某种个体数，f为含x个体样方 的出现频率，N为样本总数。
四、种群调节
• 生态学家提出许多不同的假说来解释种群的动态 机制，概括为： • 1、气候学派 • 2、生物学派 • 3、食物因素 • 4、自动调节学说
气候学派
• 气候学派多以昆虫为研究对象 • 其观点为种群参数受天气条件强烈影响，强调种 群数量的变动，否定稳定性。 • 以色列学者博登海默认为昆虫的早期死亡率有 85~90%是由于天气条件不良而引起的
三、种群空间格局
• • • • 种群的内分布型分三类： ①均匀型（uniform） ②随机型（random） ③成群型（clumped）
三、种群空间格局
• • • • • 种群内分布型检验 检验指标是方差/平均数比率，即S2/m。 若 S2/m=0， 属均匀分布； 若 S2/m=1， 属随机分布； 若 S2/m>1(显著)，属成群分布。
• • • • • • • • 4、自然种群的数量变动 种群增长 季节消长 不规则波动 周期性波动 种群暴发 种群衰落 种群平衡
三、种群空间格局
• 种群空间格局（spatial pattern）： • 种群空间格局——是组成种群的个体在其 生活空间中的位置状态或布局，也称为内 分布型（internal distribution pattern）。
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20.11.16
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第三节 种内、种间关系
1 种内竞争 2 动植物的性行为-性别生态学 3 社会性相互作用 §1 领域行为 §2 社会等级 §3 群聚与分散行为 §4 利他行为 §5 通讯 §6 化感作用
§7 竞争
§8 捕食作用 §9 寄生 §10 共生
参考文献
思考题
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§3 社会性相互作用
（一）领域性
领域（territory）：指由个体、家庭或其他 社群单位所占据的，并积极保卫不让同种 其他成员侵入的空间。这种占有领域的行为称
领域行为，这种现象称领域性。动物的领域随占 有者的体重而变化，受食物品质影响，领域面积 随生活史而变化。
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（一）最后产量恒值法则
（二） －3／2自疏法则
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（一）最后产量恒值法则 （law of constant final yield）
在一定范围内，当条件相同时，不管初始播种密
度如何，植物的最后产量差不多总是一样的。
Donald研究不同密度三叶草的产量（植株
干重），在发育过程中（62，131天），产量
2．内容：
（1）亲体投入：生产、抚育后代的能量、物质资源的 花费。亲体投入与环境的关系。
（2）有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适 应多变的环境，适应稳定而异质的环境。（这是大多 数生物选择有性繁殖的主要原因之一）
（3）环境对种群繁殖对策的影响：繁殖对策包括有性—
无性繁殖，雌雄同体—异体，种群的性比等。
的样方中，有些植株成为竞争的胜利者， 获得足够的资源而继续生长发育；有些植 株因不能获得足以维持生长发育的资源而 死亡，于是种群出现“自疏现象”。
W=Cd-a
a为一个恒定数值等于3/2，因此上式 被称为-3/2自疏法则。
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9
Fig. Selfthinning in the
rye grass.
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3.婚配制度的类型
1.多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不稳定， 对后代照顾少。
2.一雌一雄制（单配偶制）：如晚成鸟。性比稳定， 亲体照顾较多。
3.一雄多雌制：如鸡、马、盘羊等。性比不稳定， 较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留，繁 殖力强。
4.一雌多雄制：如螳螂、大鸨、鮟鱇等，少见。性 比不稳定。
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领域的特征与意义
➢ 领域的主要特征有三点： ❖ ①领域是一个固定的区域，且大小可调整； ❖ ②领域受积极保护； ❖ ③领域的使用是排他性的。
➢ 意义：领域使动物可以得到充足的食物，减 少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。
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（二）社会等级
社会等级：是指动物种群中各个动物的地 位具有一定顺序的等级现象。
与密度正相关，发育末期（181天）产量与密
度无关。
Y = w d=Ki Y为单位面积总产量，常数；w为平均每株
重量；d密度 (这里的总产量指整株，而非种
子或其它食用部分)
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（二）－3／2自疏法则 (the –3/2 thinning law)
自疏现象（self-thinning）:在高密度
第三部分 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 生活史对策 第四节 种内、种间关系
参考文献 思考题
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生物在自然界长期发育与进化的过程中， 出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与 种间关系。
种内关系（intraspecific relationship） ： 存在于各种生物种群内部的个体与个体之间的 关系。
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一、种内关系
1 种内竞争
2 动植物的性行为--性别生态学
3 社会性相互作用
§1 领域行为
§2 社会等级
§3 群聚与分散行为
§4 利他行为
§5 通讯
§6 化感作用
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§1 种内竞争
植物种群内个体间的竞争，主要表现为密度效 应——个体产量、死亡率。
在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定 会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻 接效应（the effect of neighbours）。
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（一）植物的性别系统
（二）动物的婚配制度
1.婚配制度的定义和进化
婚配制度：指种群内婚配的各种类型。婚 配包括异性间相互识别、配偶的数目、配 偶持续时间以及对后代的抚育等。
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2.决定婚配制度类型的环境因素 1)食物资源 2)营巢地在空间和时间上的分布。
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1. 社会等级的优越性： （1）种群稳定、少争斗；生长快，生产率高。 （2）优势个体在食物、栖所、配偶选择中均
有优先权，有利于种族的保存和延续。
20.织：
灵长类的社会组织与食性生态学有关。一 般地，在条件较差的环境中，灵长类的敌害 少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体（独 霸式）。食物条件丰富时，敌害多，多呈大 群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性 和幼体（循环式等级为主）。（鸡类多为单 线式）
种间关系（interspecific relationship） ： 生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。
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种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀和 利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄生 和互利共生 ➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
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Fig. Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants.
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§2 动植物的性行为--性别生态学
1．定义：性别生态学是研究种群内部性别关系的类 型、动态及其与环境关系的科学。
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3. 昆虫的社会组织：蜂、蚁、白蚁
蜜蜂
社会性特点：
1.群体大：
蜂后 1个；
雄蜂很少（几个）；
工蜂 3 ~ 4万；
2.性别决定
◆ 未受精卵（n）→ 雄蜂；
◆ 受精卵（2n）→幼体→喂花蜜→工蜂