低温胁迫下钼对冬小麦抗氧化酶活性的影响
低温胁迫对冬小麦苗期和拔节期生理生化特性的影响
天仍高于对照。低温处理+(，*个品种叶片 &55 含量拔节期高于幼苗期；低温处理*"!(时，*个 品种叶片 &55含量表现为拔节期低于幼苗期（表 4）。
低温胁迫对玉米种子萌发过程中抗氧化酶活性的影响
（ 辽 宁省 绿 色食 品发 展 中心 ， 辽宁 沈阳 １ １ ０ ０ ３ ２ ）
摘要 ： 为 了探 索 玉 米 种 子 萌 发 期 耐 冷 性 的 调 控 机 理 ， 以耐 冷性 不 同的 玉 米杂 交种 郑 单 ９ ５ ８ 、 吉单 ４ １ ５ 、 辽 单 ６ ３ ２ 、 铁单 １ ８为试 材 ， 研 究 玉 米 种 子 在 适 温 和 低 温 萌发 过 程 中抗 氧 化 酶 活 性 的 变 化 。 结 果 表 明 ： Ｓ Ｏ Ｄ 酶 活 性
黑龙 江农 业 科 学 ２ ０ １ ３ （ ５ ） ： １ １ ～１ ３
Ｈ ｅ ｉ ｌ ｏ ｎ ｇ ｊ ｉ ａ ｎ ｇ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
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低 温 胁 迫 对 玉 米 种 子 萌 发 过 程 中 抗 氧 化 酶 活 性 的影 响
低温胁迫对玉米种子萌发过程中抗氧化酶活性的影响升幅度较缓见图6结论与讨论种子组织中存在sodpodcat等活性氧造成的脂质过氧化作用有利于维持种子在萌发过程中膜结构的完整性植物在低温下的伤害与低温引起的超氧化物歧化酶sod活性下降密切相关子叶的sod性下降11572165低温影响植物sod活性下降的程度与植物品种本身抗冷能力有关抗冷能力强的品种sod活性下降较少力弱的品种在同等低温条件下sod活性下降显的研究表明超甜玉米种子在低温下萌发引起种子脱氢酶和过氧化物酶活性提高
２ 结 果 与 分 析
２ ． １ 低 温对 萌 发期 种 子 超 氧化 物 歧 化 酶 （ Ｓ ＯＤ） 活 性 的 影 响 无论是 适 宜温度 还 是 在 低 温条 件 下 ， Ｓ ＯＤ在 ０ ｄ时就有 一定 活 性 ， 由图 １可知 ， 在 正常 温 度 条 件下 ， 各 品系 Ｓ Ｏ Ｄ酶 活性 总体 保 持先 上 升后下 降 的趋 势 。玉米种 子 萌发 初期 Ｓ ＯＤ活性 迅 速增 强 ， 胚 根未 开 始 大 量 突 破 种 皮 （ １ ｄ ） 前增 加较快 ， 以 后（ １ ． ５ ～２ ． ０ ｄ ） 迅速下 降， 但 萌 发 后 期 保 持 在 一 定 水平 。而 在 低 温 条 件 下 （ 见图 ２ ） 处理 ， 开 始 酶 活 性有 小 幅下 降 ， 但 随后 Ｓ ｏＤ 活 性 开 始 有 所 上 升， 耐 冷 品 系郑 单 ９ ５ ８和 吉单 ４ １ ５酶 活性 持 续 增 强， 到种 子 大量 萌发 的第 ７天 仍保 持较 高 活性 ， 随 后 稍有 下 降 ， 但 也 高 于冷 敏 感 品系 辽单 ６ ３ ２和 铁 单 １ ８ ， 可能 Ｓ ｏ Ｄ 活性 的 上 升 是 种 子 对 低 温 不 良
根区温度胁迫对小麦抗氧化酶活性及根苗生长的影响
文 章编 号 � 1 0 0 9 4 4 9 0� 2 0 0 6� 0 2 0 0 7 8 0 4
根区温度胁迫对小麦抗氧化酶活性及根苗生 长的影响
2 裴红宾1� �张永清2 �上官铁梁1
( 1 . 山西大学黄土高原研究所 �山西 太原 0 3 0 0 0 6� 2 . 山西师范大 学生命科学学院 �山西 临汾 0 4 1 0 0 4) 要 �通过水培的方式 研究了根区温度胁迫对小麦抗氧化酶活性及 根系与幼苗 生长影响 . 结果表 明 � ( ) 改变根区温度对小 麦根 系抗 氧化 酶活 性有 明显 的影 响 � 根区 温度 过高 或过 低对 小麦 根系 1 P O D和 但随胁迫时间的延长 � 胁迫对 S S O D 活性都具有激活效应 � O D 活性 转为抑制 效应 � S OD 活性迅速下 降 � 摘 ( 高温胁迫主要是抑制小麦根系的 生长 � 表现为根长 � 根重 � 根系活性吸收 面积与 MD A 含量明显增加 . 2) 总面积及根冠比均明显低于中温处理 � 而株高和地上重却略有上升 . 低温胁迫 对小麦地上部的影 响大于 根系 . ( ) 在根温胁迫逆境条件下 � 小麦根系不是被动忍 受逆境胁 迫 � 而是主动 地通过 调节根 系活力 � 根 3 系S 以减缓逆境的伤害 . O D及P O D 活性等生理 代谢过程 � 关键词 �根区温 度胁迫 �小麦根系 �幼苗生长 �抗氧化酶活性 中图分类号 � S 5 1 2. 1+1 文献标识码 � A
第2 0 卷第 2 期 2 0 0 6年 6月
山西师范大学学报 ( 自然科学版) J o � � n a l o fS h a n � iN o � m a lU n i � e � � i � � N a � � � a l S c i e n c eE d i � i o n
冬小麦抗寒性的研究进展_于晶
冬小麦抗寒性的研究进展摘要：抗寒力强是冬小麦能够在严寒地区生长的一个关键因素。
由于温度低，积温不够，一般农作物只能一年一熟，土地利用率低，因此提高冬小麦的抗寒性对农业，特别是高寒地区农业生产具有十分重要的意义。
文章综述了冬小麦抗寒性的最新研究进展，包括抗寒性的影响因素研究、抗寒性机制研究、抗寒性育种及栽培研究等情况，提出了我国在冬小麦抗寒性研究中的不足及解决办法。
关键词：冬小麦；东农冬麦1号；抗寒性；抗寒机理中图分类号：S512.1文献标识码：A收稿日期：2008-01-16基金项目：东北农业大学创新团队项目（C ×2003）作者简介：于晶（1981-），女，黑龙江人，博士研究生，研究方向为植物生理与分子生物学。
*通讯作者E-mail:cangjing2003@小麦根据生长习性可分为两种类型：冬小麦和春小麦，冬小麦相对春小麦来说营养期长，从营养期到生殖期生长缓慢，其间经历一个冬天漫长的低温阶段，此为春化作用，春化作用结束后，在春天长日照下方可开花［１］。
因此，世界上冬小麦种植所占的比重要远远高于春小麦。
冬小麦磨出的面粉好吃、产量高，而且可作为其他农作物特别是大豆倒茬的首选作物。
然而气候严寒减小了冬小麦适宜种植的地理分布区域，使农业生产遭受很大的损失［２］。
因此，探索冬小麦抗寒性的影响因素及其机制，不仅在基础理论上具有重要意义，而且在解决生产实际问题上也具有广泛的应用价值。
１冬小麦抗寒性的影响因素研究1.1基因型不同冬小麦品种间抗冻耐寒能力差异很大，冬小麦通常可分为强冬性、冬性、半冬性和弱春性４种类型，一般情况下，各品种的抗寒性表现为：强冬性品种>冬性品种>半冬性品种>弱春性品种。
目前，国内外大多以小麦分蘖节临界致死温度（LT ５０）作为小麦冻害的生理指标，同时也是小麦抗冻能力的标志［３－４］。
冬小麦经历严冬后翌年是否可以继续存活的关键是分蘖节是否受损。
分蘖节是植株地下部未伸长的节间、节和腋芽等紧缩在一起的节群，具有再生性。
高级植物生理实验 -低温胁迫对小麦生理生化特性的影响
低温胁迫对小麦生理生化特性的影响（东北农业大学生命科学学院哈尔滨150030）摘要：本研究以两个冬小麦品种冬麦和济麦为材料，在低温胁迫及恢复处理条件下测定其，用来分析抗寒性不同的冬麦品种在低温胁迫下适应性的差异，结果表明在-10℃处理下，小麦随处理时间增长，其各项生理指标有不同程度的升高或降低，随恢复时间增长，其各项生理指标逐渐恢复正常。
其中，济麦比冬麦对冷胁迫更加敏感，各项生理指标变化幅度均大于冬麦。
关键词：济麦，冬麦，低温胁迫，生理生化特性前言小麦(Triticum aestivum)是我国北方地区的主要粮食作物之一，其种植有较强的地域性，产量受气候和环境条件影响很大。
冷胁迫影响小麦几乎所有重要生命过程，因而导致减产或绝收，给粮食生产带来严重威胁，这已经成为影响我国乃至世界农业生产的重大问题。
因此了解小麦低温冷害应答的生理过程，是解决低温冷害对小麦生产影响的重要基础。
低温均会导致植物活性氧自由基积累，进而形成氧化胁迫[1,2]。
通过调节自身的抗氧化系统，植物可清除活性氧自由基而免受或减少伤害[3]。
以抗坏血酸(ASA)为核心的抗氧化系统在植物清除活性氧过程中具有重要的作用[4]。
植物ASA代谢途径已较为明确，ASA在抗坏血酸过氧化物酶（APX）作用下氧化生成单脱氢抗坏血酸(MDHA)，MDHA经非酶歧化反应形成脱氢抗坏血酸（DHA）。
两者分别通过单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHA)和脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、谷胱甘肽还原酶(GR)的作用被还原再生。
因此，GalLDH、APX、MDAR、DHAR和GR为影响ASA代谢的重要酶，并被证明参与植物对活性氧的清除作用[5]。
植物的抗寒性与活性氧代谢关系密切，低温胁迫下植物体内会产生大量的H2O2、O2-·、OH 等活性氧自由基，这些活性氧可导致膜脂过氧化，进而造成膜系统的氧化损伤。
植物体内也存在着一系列酶促的和非酶促的抗氧化剂以活性氧自由基, 保护植物细胞免受活性氧的伤害，维持膜系统的稳定性，以增强植株的抗寒力。
栽培措施对冬小麦抗干旱、低温胁迫能力的影响
Ａｂ ｔ ａ ｔ ｓ ｒ ｃ ：Ａ ｏ ｘ ｅ ｉ ｎ ｓ ｃ ｒ ｉ ｄ ｏ ｔｔ ｔ ｄ ｈ ｆ ｅ ｔ ｆｄ ｆ ｅ ｅ ｔｃ ｌｉ ａ ｉ ｎ ｍｅ ｓ ｒ ｓ ｐ ｔｅ ｐ ｒｍｅ ｔ ｗａ ａ ｒｅ ｕ ｏ ｓ ｕ ｙ ｔ ｅ ｅ ｆ ｃ ｓｏ ｉｆ ｒ ｎ ｕ ｔｖ ｔｏ ａ ｕ ｅ
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冬小麦抗寒性的研究进展
冬小麦抗寒性研究进展小麦按生长习性可分为冬小麦和春小麦两大类。
与春小麦相比，冬小麦的营养期较长，从营养期到生殖期生长缓慢。
活动结束后，它可以在春天的长阳光下绽放。
因此，全球冬小麦种植比例远高于春小麦。
冬小麦磨成的面粉味道鲜美，产量高，是其他作物特别是大豆茬的首选作物。
但严寒气候减少了适宜冬小麦种植的地理分布区域，给农业生产造成了巨大损失。
因此，探索冬小麦抗寒性的影响因素及其机制，不仅具有重要的基础理论意义，而且在解决生产中的实际问题方面具有广泛的应用价值。
1 影响冬小麦抗寒性的因素研究1.1 基因型不同冬小麦品种的抗冻性和抗寒性存在较大差异。
冬小麦通常可分为强冬、冬、半冬和弱春四种。
总的来说，各品种的耐寒性依次为：强冬性品种>冬性品种>半冬品种>弱春品种。
目前国外大多以小麦分蘖临界致死温度（LT50）作为小麦冻害生理指标，也是小麦抗冻性的标志。
冬小麦在经历了严冬后的次年能否继续存活，关键在于分蘖节是否受损。
分蘖节是一组压实在一起的节，如植株下部未伸长的节间、节和腋芽，具有再生能力。
冬天地上所有的树叶都冻死了。
只要分蘖节点没有损坏，来年春天就会从分蘖节点发出新的分蘖，继续生长。
1.2 播期、播量、播深播期对冬小麦影响很大。
冬小麦在不同生育阶段和小麦幼苗不同生长条件下的抗寒能力差异很大。
总的趋势是自接合后耐寒能力迅速减弱。
花期对低温最敏感，花期前必须进行低温处理。
早播和加速生长过程将提前结束春化阶段，生长锥伸长并开始拔节，小麦的抗寒性在拔节阶段迅速下降。
这时，遇上低温寒潮，主茎和大蘖容易冻死；冬前积温不足，出苗晚，幼苗弱，冬前绿叶面积小，地表覆盖不足，地温变化剧烈，水分易流失，光合产物少，贮糖少，耐寒性差，易受病害冻害。
小麦适时播种，可以充分利用入冬前的有效生长积温，积累较好的养分，有利于壮苗和抗寒能力的形成，有利于小麦幼苗安全越冬和稳定生长。
春天过后。
电丰等人。
对区域性冬小麦品种京411进行了5个播期，结果与上述结论一致。
钼元素在植物体内效应的研究
般难移动的微量元素 ， 当它在植物缺乏 时首先在嫩 叶出现 在水 稻上 ，有人 发现钼与其他 金属元素影 响种子 的呼吸作 症状 ， 对 钼元 素不一样 ， 它在整个植株出现缺乏症状 ， 因此 可以判 用 。 还 有 研 究 发 现 钼 通 过过 氧化 物 酶 、 过 氧化 氢 酶 、 多酚 氧 化 酶 及 断钼在植物体 内可 以移动的 。有人发现在在豌豆幼叶施钼后 ， 它 抗 坏 血 酸 酶 的 活 性来 影 响 呼吸 速 率 。 们大部分转移 到根 和茎 中。 有人认 为钼是通过植物体的韧皮部运 ６钼 元素 对植 物体 内激 素代谢 的影 响 输的 ， 也有人认为钼是通过植物体 的木质部运输的ｌ 】 １ 。 钼酶是激素合成（ Ａ Ｂ Ａ和 Ｉ Ａ Ａ ） 的重要酶。在大麦上 ， 钼辅 因子缺 ２钼 元素对 植 物体 内氮代 谢的 影响 失而使 Ｎ Ｒ、 Ｘ Ｏ、 ＸＤ Ｈ的缺失 ， 不能完成 Ａ Ｂ Ａ的合成 。在烟草和番茄 钼是 固氮 酶 、 硝 酸还原酶 、 黄嘌 呤氧化酶等多 种酶 的重要组 上也同样的表现。 钼缺乏能降低小麦休眠度， 而通过施钼能提高 Ａ Ｂ Ａ 成成分， 因此钼酶是氮同化及运输 的关键酶 ， 当植物缺钼时就会出 含量和休眠度 ， 这就说明缺钼阻碍 Ａ Ｂ Ａ合成， 从而降低种子休眠度。 现缺氮的症状 。豆科植物 的生物 固氮是 由固氮酶完成 的， 而固氮 在低温下 ， 缺钼发现植株出现叶片披垂 、 呈烫烧状及抵抗能力差的症 酶的活性需要钼 的参与 的。钼对豆科作物氮代谢影响很大 ， 豆科 状 ， 这可能与 Ａ Ｂ Ａ在维持细胞渗透势及其抗逆功能有关。缺钼还使 植物缺钼时其生长性差 ， 根瘤活性下降。但可以通过施钼来增强 吲哚乙酸的活性降低 ， 导致 Ｉ Ａ Ａ积累而抑制植株的生长。 固氮 酶 、 谷氨酰胺合成酶 、 天 冬 酰 胺 合 成 酶 的 活性 。 施钼 可提 高氮代谢 的能力 ， 使 植物体 中可溶性蛋 白质 、 总蛋 ７钼元 素对 植物体 抗寒 性 的影 响 白质及种子蛋 白质含量增加 。 通过施钼发现在云杉 中可提高可溶 钼能增 强植 物抗寒性 。在低温条件 下 ， 施钼能使草坪超氧化 性 蛋 白含 量 和 地 上 部 的全 氮 含 量 。 施 钼 通过 改变 种 子 含 氮 组 分 的 物歧化酶和过氧化氢酶活性得到极显著增加 ， 超氧 阴离子产生速 比例 来 改 善 种 子 品 质 。 对 于冬 小 麦 来 说 施 钼 提高 了 明胶 蛋 白含 量 率 、 电解质相对渗透率 、 丙二醛含量显著下降【 引 。而对 于冬小麦来 和面粉 中大分子蛋 白质含量 ，从而增加脂肪酸侧链 的丙氨酸 、 异 说 ，施钼能减少 超氧阴离子产生 速率 ，增强 Ｓ Ｏ Ｄ， Ｃ Ａ Ｔ ， Ｐ Ｏ Ｄ， 和 亮氨酸 的比例 ， 降低硫氨基酸的 比例下 降。 Ａ Ｐ Ｘ活性 ， 同时增加质膜 中磷脂 含量和脂肪酸 的不饱和度 ， 以使 冬小麦的抗寒力维持在较高的水平上 。 ３钼 元 素对植 物体 内光 合色 素的 影响 许多报道分析钼提高植物抗寒性的机理主要从碳 、 氮化合 物 钼元 素与叶绿 素的关 系早 引起注 意 ， 钼元素 的缺乏会引起叶 代谢 、 活性 氧代谢 、 叶绿素合成 、 超微 结构 等生理方 面人 手。但大 绿素 含量 降低［ ２ ｊ 。示踪实验表 明缺钼引起的叶绿素丧失是与钼缺 家知道低温对 细胞膜体系 的损伤是直接导致植物寒害。而类囊体 乏在 同一脉 区。 对于冬小麦来说 ， 钼缺乏使 叶绿素结构异常 、 叶绿 膜是植物进行光合作用 的场所 ， 是低 温敏感 的部位 。从 亚细胞结 体 变形 、 基 粒发育不 良、 基 粒 数 目减 少 ， 但 蛋 白酶 活 性 提 高 ， 从 而 构一类囊体膜这方 面分析钼影响植 物抗寒性机理 的报道鲜有。 说 明 缺钼 阻碍 叶绿 素 的 合 成 。同 时钼 也 对 植 物 体 内类 胡萝 卜 素 含 参 考 文 献 量有 影响。因为类胡萝 卜 素是叶绿体非酶促反应系统清除 自由基 ［ １ ］ ． 刘鹏， 杨玉 爱． 土壤 中的钼及 其植物效 应的研究进 展． 农业 环境 的组 分之一 ， 很大程度上影 响植物体 内 Ｈ ： Ｏ ： 的含量。在低温条件 保护 ， ２ ０ ０ １ ， ２ ０ ： ２ ８ ０ — ２ ８ ２ ． 下， 缺 钼会 减少叶片 中叶绿素 ａ ＋ ｂ 、 类 胡萝 卜 素含量 ， 特别是类胡 ［ ２ ］ ． 吴 明才 ， 肖昌珍 ． 大豆钼素研究． 大豆科学 ， １ ９ ９ ４ ， ３ ： ２ ４ ５ — ２ ５ １ ． 萝 卜 素的减少 幅度更大 。因为类 胡萝 卜 素含量的减少 ， 打破 Ｈ Ｏ 喻 敏， 陈跃进， 萧洪 东， 王惠珍 ， 王芳， 孙 秀华． 硼钼对低 温下草坪 的产生与平衡 ， 导致膜 的结构 和功能 的破坏 。因此钼是通过对植 草海滨雀稗活性氧代谢 的影响 ， 作 物学报， ２ ０ ０ ５ ， ３ １ ： ７ ５ ５ —７ ５ ９ ． 物光合色素的影响来影响植物的光合作用 。 ［ ４ 】 ＿ 孑 ， Ｊ 、 学成， 胡承孝， 谭启玲 ． 低温胁 迫下钼对冬 小麦抗氧化 防御 系 统 及膜脂 过氧化 的影响 ． 植 物生理 与分 子生物 学学 报 ， ２ ０ ０ ６ ａ ， ２ ：
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低温胁迫下钼对冬小麦抗氧化酶活性的影响1胡承孝 孙学成 谭启玲 甘巧巧华中农业大学微量元素研究中心，湖北武汉(430070)E-mail: hucx@摘 要：以冬小麦钼高效品种97003和钼低效品种97014为材料，研究了在低温胁迫下施钼对冬小麦叶片抗氧化酶活性影响。
结果表明，低温处理2,4,6天时施钼均显著提高了超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT )、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性，显著降低了2个冬小麦品种叶片中超氧阴离子产生速率；施钼后，随着低温胁迫时间的延长，2个冬小麦品种叶片中4种抗氧化酶活性均先升高而后呈下降或突降趋势，说明施钼冬小麦能通过正常的低温锻炼，有利于植株在经受更长时间低温胁迫时维持较高的抗寒力；钼对冬小麦钼高、低效品种叶片中抗氧化酶活性的影响存在基因型差异，与钼高效品种相比，钼低效品种缺钼处理叶片SOD 、CAT 、POD 和APX 等抗氧化酶活性下降幅度更大，活性氧自由基积累速率更大，这可能是钼低效品种在缺钼条件下更易受到低温伤害的原因之一。
关键词：钼；冬小麦；超氧化物歧化酶(SOD)；过氧化氢酶(CAT)；过氧化物酶(POD)；抗坏血酸过氧化物酶(APX)；中图分类号：S5121 引 言钼是植物必需的微量元素之一，它在植物体内的生理功能主要是通过含钼酶来实现的[1]。
小麦曾被认为是对缺钼不敏感的作物，1989年，王运华等在湖北省武汉市新洲区发现缺钼引起冬小麦越冬低温期黄化死苗现象，随后经多年的田间试验与盆栽试验证实，缺钼症状一般在冬季寒潮低温来临2-3天后发生并随温度降低而加重，冬小麦减产严重，而施用钼肥则能促进冬小麦壮苗、壮蘖，大幅度提高小麦产量，有效地克服冬小麦越冬期因钼营养不良而出现的黄化死苗现象，提高冬小麦的抗寒力[2]。
Yaneva 等(1996)研究结果也表明在酸性缺钼土壤上施用钼肥对冬小麦具有防冻效应[3]。
但施钼如何提高冬小麦抗寒力的机理尚未见系统报道，深入研究钼提高冬小麦抗寒力的机理，能为冬小麦乃至其它越冬作物合理施用钼肥以减轻冻害、提高产量、改善农产品品质提供理论和技术指导。
植物的抗寒性与活性氧代谢关系密切，低温胁迫下植物体内会产生大量的H 2O 2、•2O 、·OH 等活性氧自由基，这些活性氧可导致膜脂过氧化，进而造成膜系统的氧化损伤[4]。
植物体内也存在着一系列酶促的和非酶促的抗氧化剂以活性氧自由基, 保护植物细胞免受活性氧的伤害，维持膜系统的稳定性，以增强植株的抗寒力[5]。
SOD 、POD 、CAT 、APX 等被认为是清除活性氧过程中最主要的抗氧化酶类，SOD 的主要功能是清除•2O 并产生H 2O 2，而POD 、CAT 可以清除体内的H 2O 2，APX 能通过AsA-谷胱甘肽-NADPH 循环,催化AsA 氧化,来清除H 2O 2 和•2O ，H 2O 2和•2O 等活性氧自由基的及时清除有利于维持植物体内的活性氧代谢平衡，从而使植物能在一定程度上忍耐、减缓或抵抗低温胁迫[6-8]。
本试验以冬小麦钼高、低效品种为材料，研究了低温胁1 本课题得到教育部新世纪优秀人才支持计划(NECT-04-0731)和高等学校博士学科点专项科研基金的资助迫0，2，4，6天后施钼对冬小麦叶片中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)及抗坏血酸过氧化物酶(APX)酶活性的影响，拟从抗氧化酶活性及活性氧代谢的角度解释钼提高冬小麦抗寒力机理并分析钼高、低钼效品种的基因型差异。
2材料与方法2.1 试验材料供试小麦品种为冬小麦钼高效品种(系)97003和钼低效品种(系)97014,系华中农业大学微量元素研究中心筛选自繁留种[9]。
供试土壤采自湖北省武汉市新洲区张店乡丘陵酸性黄棕壤,其理化性状为: pH (水提)5.02；有机质17.8 g/kg；碱解氮153.47mg/kg；速效磷(P) 6.77 mg/kg；速效钾( K)121.3 mg/kg；有效钼0.100 mg/kg。
2.2 试验设计试验采用塑料盆，每盆装土7.0kg，底肥施用量分别为每千克土施 N 0.20g，P2O5 0.15g，K2O 0.20g，以分析纯(NH4)2SO4、KH2PO4、KCl为肥料来源。
本试验设不施钼、施钼两个处理，施钼处理每千克土施钼Mo 0.15mg/kg，以分析纯钼酸铵为肥源，肥料配制成溶液在播种前一次性施入。
每处理4个重复，整个土培试验期间用去离子水浇灌，以玻璃钢瓦活动棚防雨水淋洗。
小麦幼苗先在自然条件下(常温)生长1个月，转入人工气候箱，先在15℃/12℃(白天/黑夜)下生长10 d，每天光照12 h，光照强度400µmol·m−2 ·s−1，然后进行低温处理。
根据多年的田间试验和盆栽试验的结果及武汉市12月-2月的气温变化情况，发现冬小麦缺钼症状发生的临界温度为日均气温0-5℃左右,且一般在低温持续一周后会出现缺钼症状，因而本试验中低温处理温度设置为5℃/2℃(白天/黑夜)，分别在低温处理0，2，4，6 d后取样，取冬小麦第1片完全展开叶放入液氮中快速冷冻，然后在-80℃冰箱保存，测定各项生理指标。
2.3 测定与分析方法O)产生速率按照王爱国和罗广华[10]的方法测定,单位为nmol·g-1 FW·min-1；超氧阴离子(•2SOD 活性采用王爱国等[11]的方法，以抑制氮蓝四唑(NBT)光氧化还原50%的酶量为1 个活力单位(U), 用U·mg-1 protein 表示；CAT 活性采用曾韶西等[12]的方法，以1min每mg蛋白质酶解1μmol H2O2为1个活力单位(U)；POD活性采用愈创木酚法[13]，以1min每毫克蛋白质催化的470nm下OD值变化为一个酶活单位(U)；APX活性采用Nakano和Asada[6]方法，以每min催化1 μmol AsA 氧化的酶量为1个活力单位，用U·mg-1 protein表示；蛋白质含量采用考马斯亮蓝法。
土壤有效钼及植物中钼的测定采用示波极谱法[14]。
所有数据处理均采用统计分析软件SPSS进行。
3结果与分析3.1低温胁迫下施钼对不同钼效率品种冬小麦叶片钼含量的影响表1.低温胁迫下施钼对不同钼效率品种冬小麦叶片钼含量的影响Table1. Mo Contents in leaves of Mo efficient and inefficient winter wheat cultivars under lowtemperature stress低温处理天数（days for low temperature stress）品种(cultivars) 处理(treatment)0 2 4 6-Mo 0.035B 0.033B 0.037B 0.035B 97003+Mo 0.049A 0.048A 0.051A 0.052A-Mo 0.024C 0.027C 0.029C 0.028C 97014+Mo 0.047A 0.050A 0.051A 0.049A从表1可以看出，施钼极显著地提高了2个冬小麦品种叶片中钼含量，不论是缺钼处理还是施钼处理，在低温处理2，4，6天时，2品种冬小麦叶片钼含量和低温处理前相比均未达到显著性差异。
在整个低温胁迫期间，钼高效品种97003缺钼与施钼处理叶片平均钼含量分别为0.035mg/kg和0.050mg/kg，而钼低效品种缺钼与施钼处理叶片平均钼含量分别为0.027mg/kg和0.049mg/kg，这说明在不施钼的条件下，钼高效品种能从土壤中吸收更多的钼，而施钼条件下，2品种叶片钼含量差异不显著。
3.2低温胁迫下钼对冬小麦超氧阴离子产生速率的影响图1 低温胁迫下钼对冬小麦钼高效品种97003(A)和钼低效品种97014(B)超氧阴离子产生速率的影响(*代表差异显著)Fig.1 Effects of molybdenum on t he production rates of O2－。
free radicals in Mo efficient winter wheat cultivar 97003(A) and Mo inefficient winter wheat cultivar 97014(B) under low temperature stress (*indicatesignificance at 5% level)超氧阴离子(O2·-) 在植物体内是其他活性氧如羟自由基(·OH), 过氧化物(H2O2) 及单线态氧(1O2)等的来源,可代表植物体内活性氧水平[15]。
图1结果显示，不论低温胁迫前还是低温胁迫后，施钼后2品种叶片中超氧阴离子自由基产生速率均有显著降低。
从图1还可以看出，随着低温处理时间的延长，不论是缺钼处理还是施钼处理，2个冬小麦品种叶片中超氧阴离子自由基产生速率都呈上升趋势，但缺钼处理超氧阴离子自由基产生速率上升的更快。
2品种比较可以看出，缺钼条件下，与钼高效品种相比，随着低温处理时间的延长，钼低效品种叶片超氧阴离子产生速率的上升的幅度更大、速度更快。
3.3 低温胁迫下钼对冬小麦超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响SOD是存在于植物细胞中最重要的清除自由基的酶类之一，它的主要功能是清除2O的过多积累,缓解逆境对植物体的伤害[16]。
从图2可以看出，施钼显著提高了2个冬小麦品种叶片中SOD活性，但以钼低效品种上升幅度更大：低温处理前，钼高低效品种施钼处理叶片SOD活性上升的幅度分别为64%和72%；在低温处理过程中，钼高、低效品种施钼处理叶片SOD活性的平均增长率分别为34％和70％(以低温处理2，4，6天时施钼处理叶片SOD活性增长率计算平均值，下同)。
从图2还可以看出，随着低温胁迫时间的延长，2个冬小麦品种叶片SOD活性均呈现先上升后下降的趋势，钼高效品种缺钼与施钼处理SOD活性分别在低温胁迫第2天和第4天时达最大值，而钼低效品种缺钼与施钼处理SOD活性均在低温胁迫第2天时图2 低温胁迫下钼对冬小麦钼高效品种97003(A)和钼低效品种97014(B)超氧化物歧化酶活性的影响(*代表差异显著)Fig.2 Effects of molybdenum on SOD activities in Mo efficient winter wheat cultivar 97003(A) and Mo inefficient winter wheat cultivar 97014(B) under low temperature stress(*indicate significance at 5% level)3.4 低温胁迫下钼对冬小麦过氧化氢酶(CAT)活性的影响过氧化氢酶主要存在于过氧化体中，其活性与植物的代谢强度及抗寒、抗病能力有一定关系。