第七章同源四倍体

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第七章同源四倍体 ppt课件

2察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。
Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉（n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于
n=24的染色体数。
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○
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2、配子传递
产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
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同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
器官和组织变大。
2、代谢活性改变四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶
绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。
例如，生长素含量 4n＜2n
∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含
量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
75-95%，黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加
洲结实率达90%以上。
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U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同， F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同：
花粉育性：取决于小孢子发生过程
结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
4n新种
（2）减数分裂异常性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：

同源四倍体白菜异源胞质雄性不育系的选育

单角籽数 2##3; 7#* 763 （ ! I >E ） ><= F D <= F !! E= @ D E= 1 >@= L D L= L
! ! 注：>= 四倍体白菜胞质雄性不育系 K’89:.6( （ @A）0&2；<= 榨菜胞质雄性不育系 &5;%’*3 0&2； L= 四倍体白菜胞质雄性不育系的保持系（四倍体中白梗）K’89:.6( （ @A） 0&2 G’()%’()#* +()#（ M.6)-N’(-#)-（ @A））
・ 2#・
天，将转育父本四倍体中白梗 !" 的成熟花粉用 #$ %& 的 !’射线预处理。蕾期人工杂交，以促使真杂种的产出。 #( )( )* 回交选择* 将 +# 种子播种成苗后，株型出现分离，从中选择叶片变圆的胞质不育株，将其与中白梗第 , 代自交系杂交。以后，各回交世代对不育株的选择方法是：对营养器官，选择叶片变圆，叶柄变宽，叶色转绿迅速的植株；对生殖器官，选择雄蕊退化成花瓣状，其剖面内无花粉者。同时，对蜜腺和子房的发育程度进行选择，淘汰蜜汁分泌少和子房扭曲畸形的植株。每代采种时，通过检查单株每角果结籽数，对雌蕊育性进行选择。至回交 - 代，同源四倍体白菜胞质雄性不育系转育成功。选育过程见图 #。
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十字花科主要作物同源四倍体创制及转录组分析

十字花科主要作物同源四倍体创制及转录组分析萝卜和不结球白菜均是我国南方最大的蔬菜作物,在蔬菜周年供应中起举足轻重的作用。

本文以二倍体红皮萝卜(Raphanus sativus L.)’小顶红’和二、四倍体不结球白菜(Brassica rapa ssp.Chinensis Makino)’矮脚黄’为材料,通过不同浓度秋水仙素进行诱导、鉴定、选育获得同源四倍体红皮萝卜新种质。

建立了萝卜苗期叶片响应性状四倍体筛选方法,提高四倍体加倍率。

开展二、四倍体不结球白菜’矮脚黄’转录组测序分析,并比较二、四倍体植株光合途径相关基因,从分子水平阐述四倍体植株光合能力高于二倍体的原因。

为今后进行同源四倍体不结球白菜的研究提供了数据基础。

其研究结果如下。

1、用1.5 g·L-1、2.0 g·L-1和2.5 g·L-1浓度秋水仙素点滴二倍体萝卜’小顶红’子叶期生长点,各处理4次和6次,拉十字期时对叶片响应进行形态分类,形态解剖学和细胞学鉴定,二、四倍体农艺性状、肉质根营养成分及种子发芽相关物质测定。

结果表明:2.0 g·L-1处理4次获得的四倍体植株加倍率最高,为5.64%。

幼苗真叶响应形态分为正常叶、簇状叶、棒状叶和勺状叶,其中,簇状叶比例最高,与四倍体最为相关。

与二倍体相比,四倍体的气孔、花粉粒、花器官、叶片和肉质根等表现出明显的"巨大性",但气孔密度、单果种子数量显著减少。

四倍体萝卜肉质根的可溶性糖、可溶性蛋白和维生素C含量分别比二倍体增加23.50%,12.24%和27.36%。

四倍体种子的可溶性糖、可溶性蛋白、脱氢酶活性均较对应二倍体高。

经两代选育,四倍体纯度达95%,比二倍体增产20.21%,获得优质同源四倍体萝卜新种质。

早期选择"簇状叶"可提高加倍率,经继代选育后,获得优质同源四倍体萝卜新种质,为市场提供更优质高产四倍体萝卜。

同源四倍体

Ⅱ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：
① A1a3/ ②a3A1/③a2a4/④a4a3（即为① Aa/ ③Aa/②aa/ ④aa）分离结果同Ⅰ式 Ⅲ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1a4/ ②a4A1/③a2a3/④a3a2（即为① Aa/ ④Aa/②aa/ ③aa）分离结果同Ⅰ式所以，Aaaa总的完全均衡分离结果为：1AA：10Aa：13aa
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性一、同源四倍体的细胞学行为二、同源四倍体可育性
一、同源四倍体的细胞学行为
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
归纳：
• AAAa完全均衡分离结果 • 同理推出AAaa结果 • Aaaa结果
AA：Aa：aa = 13：10：1 AA：Aa：aa = 2：5：2 AA：Aa：aa = 1：10：13
2） AAaa完全均衡分离：可改写为A1A2a3a4
如果都发生交换的话： Ⅰ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1A2/ ②A2A1/③ a3a4/ ④a4a3 （即为① AA/ ②AA/③ aa/ ④aa）
（2）秋水仙加倍处理分生组织
（3）组培 + 秋水仙处理可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
二、表型效应
1、巨大型：同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
器官和组织变大。 2、代谢活性改变

同源四倍体水稻主要农艺性状杂种优势分析

中图分类号：３４５￥３．文献标识码：Ａ文章编号：０－１ｘ（０８０－ｌ７０１１４１２０）３０１－３０
ＨｅｅｏｉａｙｉｎＭａｎＡｇｏｏｉａｔｎＡｕｏｅａｌｉｃｔｒｓｓＡｎｌｓｓｏｉｒｎｍｃＴｒｉｓｉｔｔｒｐｏｄＲｉｅ
Ｌａｕｎ・，ＦＮａ．ｕ，ＵＹｎ．ｅＬｉ．ｕｎ，ＨＮＸｏｇｈｉ，Ｉｉｎ．ｏｇＩ－ａＹｊＡＧＳｎｈＬｏｇｇｎ，ＩｎｑａＣＥｉ．ｕＬＵＸａｇｄｎＪｎ
（ｕｎｄｎｒｖｃｅａｏａｒｆｌｔｌｃａＢｅｄｎ，ｕｇｈｕ５０４，ｈａ１ＧａｇｏｇＰｏｉｉＫｙＬｂｒｔｙｏａｅｕｒｒｅｉｇＧａｚｏ６２Ｃｉ；ｎａｌｏＰｎＭｏｌｎ１ｎ２ＣｎｅｏｘｅｉｅｔｅｃｎｒＣｍｎＢｓｃＣｕｓｓＳｕｈＣｎｇｃｔｒｎｅｉ，ｕｇｈｕ５０４，ｈｎ）ｅｔｒｆｐｒｎａＴａｈｇｆｏｍｏａｉｏｒ，ｔｈａＡｒｕｕａＵｉｒｔＧａｚｏ１６２ＣａＥｍｌｉｏｅｏｉｉｌｌｖｓｙｎｉ
ＡｂｔａｔＴｏａａｙｅｈｔｒｓｓｏ６ｍａｎａｒｎｍｉｒｉｎａｔｔｒｐｏｄｈｂｒｄｒｃｓｒｃ：ｎｌｚｅｅｏｉｆ１ｉｇｏｏｃｔａｔｉｕｏｅａｌｉｙｉｅ，ｉｃｍｐｅｅｄｉｌｌｓｉｎｏｌｔａｌｅ
维普资讯

同源四倍体荞麦的细胞遗传学研究

种作物同源四涪年不宝一概而论，而应对不同作物作具体分析。
（一）从许多文献报道看，不同作物的同源
四倍体的结实率是不相同的，即使同一作物的
质［ａｄｐ］４。Ｒｎｏｈ石研尤中发现，ｌ四倍儿中的不育性，不可能归于与多价体有关的减数分砚的不规则性，高度可育和高度不育的玉米，减数分裂的染色体行为以及其配子体的染色体数最关
大。如榆林县１８９７年荞麦盛花期时遇到严重
干旱，又伴有４天３－３℃ 的高温，结果－５０５二倍体荞麦和四倍体荞麦的结实率都明显低于１８９６年（３。同一品种开花多时结实率低，表）开花少时结实率高。四倍体荞麦与二倍体的结实率比较无明显差异，有时还有提高（３０表）
４５８－６１６．３．７７７７．０５７７．５
３８。１９８．７７７２．１．０
大麦
莫斯科１１２
和稻４２２水稻
粉育性结果表明，四倍体荞麦花粉育性为８％，５二倍体荞麦的花粉育性：９ｑ（Ｉ，Ｘ３表）＿＇
表１四倍体荞麦和二倍体荞麦花粉母细胞减数分裂时染色体行为及花粉育性比较
不同品种的同原四倍体的结实率也有差异（表系基本上是相同的〔。减数分裂中都是二价休）３１２。从表２中可以看出，）高粱、大麦、水稻同源的同源四倍体一希却是高度不育的「首切。文献报四倍沐的结买率都高于二倍体荞麦的结实率，道，影响水稻同沁四倍体结实率的主要因索是可见养麦本身均结实率极低。遗传因素，在理论上肯定了选择的效果ｆ事，，。（二）荞麦结实率极低与减数分裂不规则实上对于同源四倍体荞麦逐代进行选择也是有性没有规律性的联系。观察四倍体荞麦的花粉效果的ｆ。但是影响荞炭结实率的主要因素不 ‘ 。〕母细胞减数分裂过程中具落后染色体的细胞数是配子肩一性。及不育花粉率均高于二倍休荞麦（１，这是表）（三）荞麦（包括同源四倍体荞麦）结实率极低的主要原因是由荞麦自身的花器结怡，外母细胞只占４％，．２０不育花粉率也只占１％，５如哭气候等外界决定的。国内也有学者认为荞麦果不育胚囊也占同样的百分数，则在理论上由产量不高的主要原因，除了亲本的遗传基础和此造成的不实率应为４一巧％之间，．２０但事实外界自然条件之外，与花器的形态结构和开花上，无论是四倍体荞麦还是二倍体荞麦，不实率生物学特性关系也很大〔。习均在９呢以上，远远超过不育胚囊的百分数。０（四）四倍体荞麦比二倍体荞麦渭产的主

关于同源四倍体作物育种途径和方法的探讨

３３一些既不需要种子，又能进行无性繁殖的作物，．既可避开因减数分裂不正常造成的危害．又可固定杂种优势，因而进行同源四倍体育种的效果最好，如葡
其他方面的不良表现关于杂种优势在同源多倍体育
种中的重要意义．美国威斯康辛大学ＥＴＢｎｈｍ早．．ｉｇａ已在其论文 “ 最大限度提高同源多倍体的杂合性 ” 文章中强调了在同源多倍体育种中充分利用杂种优势的重
玫瑰香虽然具有果粒大、品质好等优点。也存在不少但问题．其主要表现为在一些地方栽培果穗上的果粒比
形成的，有相对协调、对平衡的遗传机制。染色体具相
上携带很多基因．些基因的功能各异。当用秋水仙这
溲羧
谭爱萍王飞
（西省延安市农业科学研究所．安７６０）陕延１００
重影响了外贸出口
１２产销严重脱节。系不健全．体
近年来，杂粮产小
业在市场经济刺激下迅速发展起来．目前已形成一定规模。小杂粮的科研、产、口体系不健全，但生出尚未形成一体。产销分割。产者商品意识差、品质量低、生商生产过程多为以户为单位的分散管理和经营．缺乏有效的生产组织和管理措施．致盲目生产．场价格不稳导市定。响了小杂粮产业的发展。影１３小杂粮食品加工落后．我国是世界小杂粮王国．也是世界小杂粮食品王国．但市场上既没有满足改善膳食结构调整需要的大众小杂粮食品。也没有膳食营

同源四倍体水稻糯性基因的遗传分析1)

遗传
ＨＲＤＳｅｉ）０）－１１８ＥＥｆＡ（ｉｇ１（：９１８Ｂｊｎ１－９
同倍体水稻糯性基因的遗传分析” 源四
宋文昌陈勇张华吴瑜志玉德
〔中国农业科学院作物所．北京）
系Ｈ８，４Ｈ９杂交，：８６Ｈ９和７６８Ｆ代种子为非传。他们指出糯性胚乳是单基因隐性遗传的。糯，用碘液染呈蓝黑色。播种后从Ｆ植株上得：，代种子，以株为单位收获脱粒，用小型鲁二倍体杂种Ｗ。的自交后代有３ｘ种基因型，到Ｆ显隐性比例为３１：。同源四倍体糯稻在。二位谷机碾出糙米，先从外观上将糯米与非糯米区点上有４个等位基因，它与非糯稻的杂种后代分开，而将难以区别的米粒顶端切去一些，用的基因型种类和表现型比例要比二倍体复杂得ＩＩ溶液鉴别。分别统计每株的糯、－Ｋ非糯的位
１。如果是同一大样本分布中左右两极端部分
的偏差，那么这两个偏差的非糯之和与糯米之和的比例理论上仍应为３：。计算结果，１５１这７株共有非糯米５９粒、糯米１８９０６粒，比例为
－３０
一１４－２８
１６２
１９２５６５３３０６３４２７６５１２３２２３７２４５２５５２９７６９４５４４１０００
一７
５０江米ＸＨ７６０拉９５００粒江米Ｘ７６Ｈ９５０江米ＸＨ７６０粒９５０江米ＸＨ７６０粒９
３５６１９０９９７１
３４５１８５８９４１１４４６
１１５１３０３４
０２４．４１１０３．９２０１９．５００００．０３

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Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1 1/1
.
不同数目的交叉，中Ⅰ形成Ⅳ的构象：
.
不同生物，Ⅳ出现频率：
四倍体玉米、黑麦，中Ⅰ Ⅳ占2/3；
鸭跖草
Ⅳ占1/2以上；
茄属植物等
几乎无Ⅳ出现。
如果Ⅳ的每一臂上都有交叉，终变期和中Ⅰ可能形成 O4，如果有一臂无交叉，则成C4。除Ⅱ+Ⅱ联会进行2/2均衡分离外，其它联合，都有可能发生不均衡分离（3/1，2/1），因而造成
.
2/.遗传原因---试验依据如下:
➢ 4n纯合体败育率＞ 4n杂合体败育率与遗传基础有关
例如，自交系（2n）加倍→ 4n 败育率高
杂交种（2n）加倍→ 4n 败育率低
➢ 不同4n自交系间结实性存在差异
➢ 4n 高育系 × 4n 低育系
↓
F1 4n 高育系 ↓自交
× P（低育系） ↓
F2
多数高育 BC1 高育：低育分离
玉米中后期染色体伸长基因el，使卵细胞产生部分2n卵子，2n卵子 ×2n花粉 →4n种子
.
2、人工产生
（1）高温或低温处理幼胚，促使染色体加倍 1932. Randolph 玉米合子（2n）第一次分裂时
↓38-45℃处理 4n 三叶草、大麦、亚麻、苜蓿、剪秋罗等植物 2n合子 ↓40-50℃ 12-48小时同样，获得成功 4n 频率 0.3～8.1%
➢ 4n玉米整倍体和4n非整倍体间，花粉育性和结实性各自间均存在显著差异。（见P200 表7-8）
➢ 染色体组内不同染色体间的不平衡影响配子和合子生理失衡，导致败育。例如，同为4n玉米，即是细胞中为40条染色体，但同源染色体有的可能5条，有的可能3条，虽然数目相互补偿，但内部出现了不平衡，影响育性。
（2）减数分裂异常性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
产生2n花粉频率 0.05-2.17%
紫苜蓿
4-37%
茄子
3-99%
玉米杂交种产生2n卵频率 0.058-0.523%
（3）某些核基因促进2n配子产生
例如，玉米、曼陀罗、棉花、小麦等中曾报道有不联会基因，产生部分2n 配子及4n后代。
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
.ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性一、同源四倍体的细胞学行为二、同源四倍体可育性
.
一、同源四倍体的细胞学行为
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但
由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
.
同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
.
二、同源四倍体可育性
.
（2）秋水仙加倍处理分生组织
.
（3）组培 + 秋水仙处理可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
.
二、表型效应
1、巨大型：同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
器官和组织变大。 2、代谢活性改变
➢ 增加4n杂合性，通过选择，可提高结实率
例如，Swaminathan & Sulbha 1959用油菜试验：经19代选择，结果平均
结实数（4N）由 C1 的1.5粒提高到C19的16.8粒，但随之变化的是Ⅳ ↓ ， Ⅱ↑。
.
§7-3 同源四倍体的基因分离
一、染色体随机分离二、染色单体随机分离三、完全均衡式分离
四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。
例如，生长素含量 4n＜2n ∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
.
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性
同源四倍体后代染色体数的不同及部分不育。
.
有人曾观察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。
Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉（n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于
n=24的染色体数。
.
○
.
2、配子传递
产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配
§7 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 §7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 §7-3 同源四倍体的基因分离
.
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应一、产生途径二、表型效应
.
一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
4n新种
1、可育性降低花粉和子粒可育性降低，这是同源四倍体的共同特征。
但不同植物的四倍体败育率不同，这不仅取决于遗传背景，也与环境条件有关。
例如，玉米四倍体子粒败育率5-25%，即结实率 75-95%，黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加洲结实率达90%以上。
.
U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同， F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同：花粉育性：取决于小孢子发生过程结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
（2）胚囊发育过程；（3）合子发育过程。
.
2、可育性降低的原因
1/染色体数目不平衡
➢ 染色体总数不平衡例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代中整倍体植株只有51.7～62.2%。
.
一、染色体随机分离
当基因距着丝点近，基因与着丝点之间无交换时，将发生染色体随机分离。 1、AAAa
.
2、AAaa
.
3、Aaaa
.
二、染色单体随机分离
当目标基因距着丝点远，基因与着丝点之间发生交换时，便进行染色单体随机分离。假定仍联合为Ⅳ，2/2式分离 1、AAAa 经复制，应有8个染色单体成员，其中6个A，2个a

第七章 同源四倍体