第七章同源四倍体
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普通遗传学第七章 染色体数目变异
AAAa 15 12 1 225 360 174 24 1 783 1 AAaa 3 8 3 9 48 82 48 9 20.8 1 Aaaa 1 12 15 1 24 174 360 225 2.44 1
同源四倍体基因分离（实际资料）
根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠 菜等植物的同源四倍体的分析，表明多数基因 的实际分离介于染色体随机分离比例和染色单 体随机分离比例之间。一是由于某些孢母细胞 同源组的四条染色体不是2/2分离，二是由于 基因与着丝点之间能否发生交换是相对的，在 一些孢母细胞中发生染色体随机分离，而在另 一些孢母细胞中则发生染色单体随机分离。
aa Aaa 单显式 AAaa 复显式 aaa 显式零 Aaaa 单显式 aaaa 显式零
（二）同源多倍体的基因剂量效应
由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应 与代谢活动加强；许多性状的表现更强。
◆大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原 种增加10-12％； ◆玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体 原种增加43％。
同源四倍体基因分离---染色体随机分离 三式(AAAa) 染色体随机分离
同源四倍体等位基因的染色体随机分离结果
基
配子比例
自交后代基因型比例
表现型比 例
因
型
AA
Aa
aa A4 A3a A2a2 Aa3
a4
显性 [A]
隐性 [a]
AAAa 1 1
12 1
10
AAaa 1 4 1 1 8 18 8 1 35 1
◆西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体
(扁圆)；
◆菠菜的性别决定：XY型性别决定, 同源四倍
体植株：
XXXX、 XXXY、 XXYY、 XYYY、 YYYY
第七章 同源四倍体 ppt课件
2察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配 子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。
Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉 （n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于
n=24的染色体数。
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○
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2、配子传递
产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但 传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
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同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
器官和组织变大。
2、代谢活性改变 四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶
绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。
例如，生长素含量 4n＜2n
∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含
量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
75-95%， 黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加
洲结实率达90%以上。
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U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同， F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同：
花粉育性：取决于小孢子发生过程
结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
4n新种
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
水产生物遗传育种学：第7章变异
例：ab.cdefg ab.cde ab.cfg .cdefg
3、缺失的鉴定：
⑴.最初细胞质存在无着丝点的断片；
⑵.在缺失杂合体中，联会时形成环状或瘤状突起，但易与 重复相混淆。
必须： ①．参照染色体的正常长度； ②．染色粒和染色节的正常分布； ③．着丝点的正常位置； ⑶.当顶端缺失较长时，可在双线期检查缺失杂合体交叉 尚未完全端化的二价体，注意非姐妹染色单体的未端是否 有长短。
非整倍体导致遗传上的不平衡，对生物体是不利的。
二倍体的生物群体内很难出现自然存在的亚倍体。
二倍体如果缺少其中一个染色体后，其染色体组的完 整性就会遭到破坏，一般不能正常发育。如水稻。 在异源多倍体的自然群体中可出现亚倍体、如普通小麦。 超倍体在异源多倍体和二倍体的自然群体内均可出现，如： 玉米、曼陀罗、大麦、番茄、水稻等均为二倍体，都有全 套的三体。
③. 染色体数：
8X
以根尖细胞或花粉母细胞鉴定为宜。 如：大麦：2n=2X=14，2n=4X=28。
B 同源三倍体的联会和分离：
联会配对不紧密，为局部联会。 提早解离”现象和“不联会”现象：
三价体局部联会交叉减少、联会松驰 提早 解离（中期Ⅰ三价体松解Ⅱ和Ⅰ）。 同源组中，有两个染色体已先联会成Ⅱ，则第三个 染色体必然成为Ⅰ，从而发生“不联会”。
自然界：大部分单倍体是孤雌生殖所形成的。 组培技术：花药培养、小孢子培养产生的。
⑵.低等生物： 单倍体是大多数低等植物生命的主要阶段，故不存
在育性的问题。
如：苔癣类的配子体世代是单倍体。因为它们都是由 配子(孢子)直接产生的。
真菌的有性繁殖仅仅是单倍体菌丝的交接.
3.高等植物单倍体的表现： 主要表现为高度不育； 细胞、组织、器官和植株一般比二倍体和双倍体要弱小。 双倍体──指具有合子染色体数(2n)的异源多倍体。
3、缺失的鉴定：
⑴.最初细胞质存在无着丝点的断片；
⑵.在缺失杂合体中，联会时形成环状或瘤状突起，但易与 重复相混淆。
必须： ①．参照染色体的正常长度； ②．染色粒和染色节的正常分布； ③．着丝点的正常位置； ⑶.当顶端缺失较长时，可在双线期检查缺失杂合体交叉 尚未完全端化的二价体，注意非姐妹染色单体的未端是否 有长短。
非整倍体导致遗传上的不平衡，对生物体是不利的。
二倍体的生物群体内很难出现自然存在的亚倍体。
二倍体如果缺少其中一个染色体后，其染色体组的完 整性就会遭到破坏，一般不能正常发育。如水稻。 在异源多倍体的自然群体中可出现亚倍体、如普通小麦。 超倍体在异源多倍体和二倍体的自然群体内均可出现，如： 玉米、曼陀罗、大麦、番茄、水稻等均为二倍体，都有全 套的三体。
③. 染色体数：
8X
以根尖细胞或花粉母细胞鉴定为宜。 如：大麦：2n=2X=14，2n=4X=28。
B 同源三倍体的联会和分离：
联会配对不紧密，为局部联会。 提早解离”现象和“不联会”现象：
三价体局部联会交叉减少、联会松驰 提早 解离（中期Ⅰ三价体松解Ⅱ和Ⅰ）。 同源组中，有两个染色体已先联会成Ⅱ，则第三个 染色体必然成为Ⅰ，从而发生“不联会”。
自然界：大部分单倍体是孤雌生殖所形成的。 组培技术：花药培养、小孢子培养产生的。
⑵.低等生物： 单倍体是大多数低等植物生命的主要阶段，故不存
在育性的问题。
如：苔癣类的配子体世代是单倍体。因为它们都是由 配子(孢子)直接产生的。
真菌的有性繁殖仅仅是单倍体菌丝的交接.
3.高等植物单倍体的表现： 主要表现为高度不育； 细胞、组织、器官和植株一般比二倍体和双倍体要弱小。 双倍体──指具有合子染色体数(2n)的异源多倍体。
同源四倍体白菜异源胞质雄性不育系的选育
单角籽数 2##3; 7#* 763 （ ! I >E ） ><= F D <= F !! E= @ D E= 1 >@= L D L= L
! ! 注：>= 四倍体白菜胞质雄性不育系 K’89:.6( （ @A）0&2；<= 榨菜胞质雄性不育系 &5;%’*3 0&2； L= 四倍体白菜胞质雄性不育系的保持系（ 四倍体中白梗）K’89:.6( （ @A） 0&2 G’()%’()#* +()#（ M.6)-N’(-#)-（ @A） ）
・ 2#・
天，将转育父本四倍体中白梗 !" 的成熟花粉用 #$ %& 的 !’射线预处理。蕾期人工杂交，以促使真杂种的 产出。 #( )( )* 回交选择* 将 +# 种子播种成苗后，株型出现分离，从中选择叶片变圆的胞质不育株，将其与中 白梗第 , 代自交系杂交。以后，各回交世代对不育株的选择方法是：对营养器官，选择叶片变圆，叶柄 变宽，叶色转绿迅速的植株；对生殖器官，选择雄蕊退化成花瓣状，其剖面内无花粉者。同时，对蜜腺 和子房的发育程度进行选择，淘汰蜜汁分泌少和子房扭曲畸形的植株。每代采种时，通过检查单株每角 果结籽数，对雌蕊育性进行选择。至回交 - 代，同源四倍体白菜胞质雄性不育系转育成功。选育过程见 图 #。
!!
宽 J(3%. F= BC D E= B1 !! L= LF D E= @C 1= LC D E= L? !!
雄蕊长 H GG 2%’G#) +#)-%. （ ! I >E ） @= @E D E= @B F= B1 D E= FE 1= <B D E= 11
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雌蕊长 H GG K(;%(+ +#)-%. （ ! I >E ） ?= B? D E= F< ?= BB D E= F? C= 1F D E= BE
同源四倍体
Ⅱ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：
① A1a3/ ②a3A1/③a2a4/④a4a3（即为① Aa/ ③Aa/②aa/ ④aa） 分离结果同Ⅰ式 Ⅲ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1a4/ ②a4A1/③a2a3/④a3a2（即为① Aa/ ④Aa/②aa/ ③aa） 分离结果同Ⅰ式 所以，Aaaa总的完全均衡分离结果为：1AA：10Aa：13aa
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
一、同源四倍体的细胞学行为
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但 由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合 形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
归纳：
• AAAa完全均衡分离结果 • 同理推出AAaa结果 • Aaaa结果
AA：Aa：aa = 13：10：1 AA：Aa：aa = 2：5：2 AA：Aa：aa = 1：10：13
2） AAaa完全均衡分离：可改写为A1A2a3a4
如果都发生交换的话： Ⅰ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1A2/ ②A2A1/③ a3a4/ ④a4a3 （即为① AA/ ②AA/③ aa/ ④aa）
（2）秋水仙加倍处理分生组织
（3）组培 + 秋水仙处理 可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交 两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。 烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
二、表型效应
1、巨大型： 同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
器官和组织变大。 2、代谢活性改变
第七章 同源四倍体
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含 量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
二、同源四倍体可育性
第七章 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应
一、产生途径 二、表型效应
一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
4n新种
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
2、AAaa
3、Aaaa
表7-4 同源四倍体以染色体和染色单体分离后代预期结果
上述分离结果只是理论上的，而实际分离 结果往往更接近后者。因为基因与着丝点之 间总有一定的距离，要发生一定的交换，而 交换也并非所有的性母细胞中都发生交换， 所以也不可能都按染色单体进行随机分离， 因而出现下面第三种分离情况。
后Ⅱ，着丝点一裂为二，复制的两成员（染色单体）彼 此分向两极，这叫均衡分离。减数分离的前后两次细胞分裂， 分别称为前减数和后均衡。
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
二、同源四倍体可育性
第七章 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应
一、产生途径 二、表型效应
一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
4n新种
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
2、AAaa
3、Aaaa
表7-4 同源四倍体以染色体和染色单体分离后代预期结果
上述分离结果只是理论上的，而实际分离 结果往往更接近后者。因为基因与着丝点之 间总有一定的距离，要发生一定的交换，而 交换也并非所有的性母细胞中都发生交换， 所以也不可能都按染色单体进行随机分离， 因而出现下面第三种分离情况。
后Ⅱ，着丝点一裂为二，复制的两成员（染色单体）彼 此分向两极，这叫均衡分离。减数分离的前后两次细胞分裂， 分别称为前减数和后均衡。
同源四倍体玉米的细胞遗传学研究
计 观 察玉 米 （ 穗） 雌 ，同 源 四倍 体 玉 米 的 结 实半 为 ８ ２ Ｉ与 普通 ； 倍 体 玉 米 比 较 有 明 显 的 差 异 。 ．１
关 词三 旦 里 竖 苎生 减 分 育 移 键 塑擅 塑 敷 裂 性 胞 任 ： 荽
细胞遗 传和 育种 学者认 为利用 多倍体 ，在改进 某些 作物产 量上是重 要 的手段 之一 ．它是 为 了增加 细 胞 桉构 造 的成 分 —— 染 色体 的数量 （ 而拟定 的 ）作用于 细胞分 裂 的方 法 ．这 是现 代实 验遗 传学和 细胞 学 的一个 重要发 现 ． ｎ 经查 阅有关 的 资料 ，多倍体 育种 已在三个 不 同的方 面成 功地 应 用于 植 物育种 中 ．首
置载玻 片 上 ．挤压 ．滴 加 Ｋ －Ｉ 液染 色 １ Ｉ 溶 Ｏ分钟 ，显徽 镜下观 察 ．有 活性 的 花粉粒 被染成 蓝色 ，无 活性
的花 粉粒不 被染色 ．分 别计数 并 随机测 量 ｌ ～２ ０ Ｏ十花 粉直径 的数值 ，求其 平均 值 。 １ ２ ３ 根尖 细胞 染 色体 的观 察 ．按李 懋学染 色体 研究技 术 。 ．． 】 ３ 同源 四倍 体玉 米结实率 的测 定 ． 从 收 获的 同潭 四倍体 玉米 穗 中随机抽 取 ｌ 十 穗子进行 统计 完全成 熟的粒 数 ．求其结 实率 百分 数 。 ０
注 ・上 表 中 的 数 字 为 １ ０十 细 胞 的 平 均 数 ０
２ ｛ 同源四倍体 玉米 结 实率 的 测定 ． 以收 获的 同源 四倍体 玉米 穗中随 机抽取 １ 个 ，通过 统计 结实率 为 ８ ２ （ ０ ．４ 详见 表 ３ ，结果说 明诱 ） 变后 的 同源 四倍 体 玉米结 实率 相当低 。 关于 多倍体 结实率 降 低 ，目前主 要有两 方面 的解释 ． 一方 面是观 察到 减数 分裂过 程 中染 色体行 为异 常 ｔ 以就跟 着 出现配子 的败育 现象 ，另一方 面的解释是 认 为诱变 多倍体 能育性 降低是 由于 它 的遗 传性 所
关 词三 旦 里 竖 苎生 减 分 育 移 键 塑擅 塑 敷 裂 性 胞 任 ： 荽
细胞遗 传和 育种 学者认 为利用 多倍体 ，在改进 某些 作物产 量上是重 要 的手段 之一 ．它是 为 了增加 细 胞 桉构 造 的成 分 —— 染 色体 的数量 （ 而拟定 的 ）作用于 细胞分 裂 的方 法 ．这 是现 代实 验遗 传学和 细胞 学 的一个 重要发 现 ． ｎ 经查 阅有关 的 资料 ，多倍体 育种 已在三个 不 同的方 面成 功地 应 用于 植 物育种 中 ．首
置载玻 片 上 ．挤压 ．滴 加 Ｋ －Ｉ 液染 色 １ Ｉ 溶 Ｏ分钟 ，显徽 镜下观 察 ．有 活性 的 花粉粒 被染成 蓝色 ，无 活性
的花 粉粒不 被染色 ．分 别计数 并 随机测 量 ｌ ～２ ０ Ｏ十花 粉直径 的数值 ，求其 平均 值 。 １ ２ ３ 根尖 细胞 染 色体 的观 察 ．按李 懋学染 色体 研究技 术 。 ．． 】 ３ 同源 四倍 体玉 米结实率 的测 定 ． 从 收 获的 同潭 四倍体 玉米 穗 中随机抽 取 ｌ 十 穗子进行 统计 完全成 熟的粒 数 ．求其结 实率 百分 数 。 ０
注 ・上 表 中 的 数 字 为 １ ０十 细 胞 的 平 均 数 ０
２ ｛ 同源四倍体 玉米 结 实率 的 测定 ． 以收 获的 同源 四倍体 玉米 穗中随 机抽取 １ 个 ，通过 统计 结实率 为 ８ ２ （ ０ ．４ 详见 表 ３ ，结果说 明诱 ） 变后 的 同源 四倍 体 玉米结 实率 相当低 。 关于 多倍体 结实率 降 低 ，目前主 要有两 方面 的解释 ． 一方 面是观 察到 减数 分裂过 程 中染 色体行 为异 常 ｔ 以就跟 着 出现配子 的败育 现象 ，另一方 面的解释是 认 为诱变 多倍体 能育性 降低是 由于 它 的遗 传性 所
同源四倍体水稻成熟胚囊的结构及异常现象
同源四倍体水稻成熟胚囊的结构及异常现象
同源四倍体水稻成熟胚囊的结构及异常现象
应用整体染色透明激光扫描共聚焦显微术(WCLSM),对包括籼稻、粳稻及爪哇稻在内的13份同源四倍体水稻的成熟胚囊结构进行了观察.同源四倍体水稻多数子房(平均62.90%)胚囊结构正常,与二倍体的正常蓼型的相似,一些子房(平均37.10%)胚囊结构出现异常,异常包括雌性生殖单位退化、极核异常、胚囊退化、卵器退化、异常小胚囊和"双套结构"胚囊等6类.这些异常胚囊都可能影响受精,从而导致结实率降低.不同类型的同源四倍体水稻间异常结构胚囊的频率差异极显著.籼稻与粳稻比较,总的趋势是粳稻异常胚囊的频率高于籼稻,其中粳稻平均为25.66%,籼稻平均为19.34%.同一品种内异常类型的频率也存在明显的差异,显示异常结构胚囊的形成可能与品种的基因型有密切关系.
作者：郭海滨刘向东卢永根冯九焕 GUO Hai-bin LIU Xiang-dong LU Yong-gen FENG Jiu-huan 作者单位：华南农业大学,广东省植物分子育种重点实验室,广东,广州,510642 刊名：中国水稻科学 ISTIC PKU英文刊名：CHINESE JOURNAL OF RICE SCIENCE 年，卷(期)：2006 20(3) 分类号：Q943 Q944.45 S511.01 关键词：同源四倍体水稻结构胚囊结实率。
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一、染色体随机分离 二、染色单体随机分离 三、完全均衡式分离
1/染色体数目不平衡
➢ 染色体总数不平衡 例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代 中整倍体植株只有51.7～62.2%。
➢ 4n玉米整倍体和4n非整倍体间，花粉育性和结实性 各自间均存在显著差异。（见P200 表7-8）
➢ 染色体组内不同染色体间的不平衡影响配子和合子 生理失衡，导致败育。 例如，同为4n玉米，即是细胞中为40条染色体，但同源染色 体有的可能5条，有的可能3条，虽然数目相互补偿，但内部 出现了不平衡，影响育性。
4n新种
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
产生2n花粉频率 0.05-2.17%
紫苜蓿
4-37%
茄子
3-99%
玉米杂交种 产生2n卵频率 0.058-0.523%
（3）某些核基因促进2n配子产生
例如，玉米、曼陀罗、棉花、小麦等中曾报道有不联会基因，产生部分2n 配子及4n后代。
器官和组织变大。 2、代谢活性改变
四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶 绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。
例如，生长素含量 4n＜2n ∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含 量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但
由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合 形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1 1/1
第七章同源四倍体
不同数目的交叉，中Ⅰ形成Ⅳ的构象：
第七章同源四倍体
不同生物，Ⅳ出现频率：
玉米中后期染色体伸长基因el，使卵细胞产生部分2n卵子，2n卵子 ×2n花
粉 →4n种子
第七章同源四倍体
2、人工产生
（1）高温或低温处理幼胚，促使染色体加倍 1932. Randolph 玉米合子（2n）第一次分裂时
↓38-45℃处理 4n 三叶草、大麦、亚麻、苜蓿、剪秋罗等植物 2n合子 ↓40-50℃ 12-48小时 同样，获得成功 4n 频率 0.3～8.1%
第七章同源四倍体
有人曾观察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配 子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。
Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉 （n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于
n=24的染色体数。
第七章同源四倍体
○
第七章同源四倍体
2、配子传递
产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但 传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配
第七章同源四倍体
二、同源四倍体可育性
1、可育性降低 花粉和子粒可育性降低，这是同源四倍体的共同特征。
但不同植物的四倍体败育率不同，这不仅取决于遗传 背景，也与环境条件有关。
例如，玉米四倍体子粒败育率5-25%，即结实率 75-95%， 黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加 洲结实率达90%以上。
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
第七章同源四倍体
同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
第七章同源四倍体
U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同， F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同： 花粉育性：取决于小孢子发生过程 结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
（2）胚囊发育过程； （3）合子发育过程。
第七章同源四倍体
2、可育性降低的原因
四倍体 玉米、黑麦，中Ⅰ Ⅳ占2/3；
鸭跖草
Ⅳ占1/2以上；
茄属植物等
几乎无Ⅳ出现。
如果Ⅳ的每一臂上都有交叉，终变期和中Ⅰ可能形成 O4，如果有一臂无交叉，则成C4。 除Ⅱ+Ⅱ联会进行2/2均衡分离外，其它联合， 都有可能发生不均衡分离（3/1，2/1），因而造成
同源四倍体后代染色体数的不同及部分不育。
§7 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 §7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 §7-3 同源四倍体的基因分离
第七章同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 一、产生途径 二、表型效应
第七章同源四倍体
一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
第七章同源四倍体
（2）秋水仙加倍处理分生组织
第七章同源四倍体
（3）组培 + 秋水仙处理 可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交 两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。 烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
第七章同源四倍体
二、表型效应
1、巨大型： 同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
第七章同源四倍体
2/.遗传原因---试验依据如下:
➢ 4n纯合体败育率 ＞ 4n杂合体 败育率与遗传基础有关
例如，自交系（2n）加倍→ 4n 败育率高
杂交种（2n）加倍→ 4n 败育率低
➢ 不同4n自交系间结实性存在差异
➢ 4n 高育系 × 4n 低育系
↓
F1 4n 高育系 ↓自交
× P（低育系） ↓
F2
多数高育 BC1 高育：低育 分离
➢ 增加4n杂合性，通过选择，可提高结实率
例如，Swaminathan & Sulbha 1959用油菜试验： 经19代选择，结果平均
结实数（4N）由 C1 的1.5粒提高到C19的16.8粒，但随之变化的是Ⅳ ↓ ，
Ⅱ↑。
第七章同源四倍体
§7-3 同源四倍体的基因分离
第七章同源四倍体
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
第七章同源四倍体
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
第七章同源四倍体
一、同源四倍体的细胞学行为
1/染色体数目不平衡
➢ 染色体总数不平衡 例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代 中整倍体植株只有51.7～62.2%。
➢ 4n玉米整倍体和4n非整倍体间，花粉育性和结实性 各自间均存在显著差异。（见P200 表7-8）
➢ 染色体组内不同染色体间的不平衡影响配子和合子 生理失衡，导致败育。 例如，同为4n玉米，即是细胞中为40条染色体，但同源染色 体有的可能5条，有的可能3条，虽然数目相互补偿，但内部 出现了不平衡，影响育性。
4n新种
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
产生2n花粉频率 0.05-2.17%
紫苜蓿
4-37%
茄子
3-99%
玉米杂交种 产生2n卵频率 0.058-0.523%
（3）某些核基因促进2n配子产生
例如，玉米、曼陀罗、棉花、小麦等中曾报道有不联会基因，产生部分2n 配子及4n后代。
器官和组织变大。 2、代谢活性改变
四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶 绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。
例如，生长素含量 4n＜2n ∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含 量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但
由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合 形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1 1/1
第七章同源四倍体
不同数目的交叉，中Ⅰ形成Ⅳ的构象：
第七章同源四倍体
不同生物，Ⅳ出现频率：
玉米中后期染色体伸长基因el，使卵细胞产生部分2n卵子，2n卵子 ×2n花
粉 →4n种子
第七章同源四倍体
2、人工产生
（1）高温或低温处理幼胚，促使染色体加倍 1932. Randolph 玉米合子（2n）第一次分裂时
↓38-45℃处理 4n 三叶草、大麦、亚麻、苜蓿、剪秋罗等植物 2n合子 ↓40-50℃ 12-48小时 同样，获得成功 4n 频率 0.3～8.1%
第七章同源四倍体
有人曾观察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配 子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。
Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉 （n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于
n=24的染色体数。
第七章同源四倍体
○
第七章同源四倍体
2、配子传递
产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但 传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配
第七章同源四倍体
二、同源四倍体可育性
1、可育性降低 花粉和子粒可育性降低，这是同源四倍体的共同特征。
但不同植物的四倍体败育率不同，这不仅取决于遗传 背景，也与环境条件有关。
例如，玉米四倍体子粒败育率5-25%，即结实率 75-95%， 黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加 洲结实率达90%以上。
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
第七章同源四倍体
同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
第七章同源四倍体
U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同， F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同： 花粉育性：取决于小孢子发生过程 结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
（2）胚囊发育过程； （3）合子发育过程。
第七章同源四倍体
2、可育性降低的原因
四倍体 玉米、黑麦，中Ⅰ Ⅳ占2/3；
鸭跖草
Ⅳ占1/2以上；
茄属植物等
几乎无Ⅳ出现。
如果Ⅳ的每一臂上都有交叉，终变期和中Ⅰ可能形成 O4，如果有一臂无交叉，则成C4。 除Ⅱ+Ⅱ联会进行2/2均衡分离外，其它联合， 都有可能发生不均衡分离（3/1，2/1），因而造成
同源四倍体后代染色体数的不同及部分不育。
§7 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 §7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 §7-3 同源四倍体的基因分离
第七章同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 一、产生途径 二、表型效应
第七章同源四倍体
一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
第七章同源四倍体
（2）秋水仙加倍处理分生组织
第七章同源四倍体
（3）组培 + 秋水仙处理 可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交 两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。 烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
第七章同源四倍体
二、表型效应
1、巨大型： 同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
第七章同源四倍体
2/.遗传原因---试验依据如下:
➢ 4n纯合体败育率 ＞ 4n杂合体 败育率与遗传基础有关
例如，自交系（2n）加倍→ 4n 败育率高
杂交种（2n）加倍→ 4n 败育率低
➢ 不同4n自交系间结实性存在差异
➢ 4n 高育系 × 4n 低育系
↓
F1 4n 高育系 ↓自交
× P（低育系） ↓
F2
多数高育 BC1 高育：低育 分离
➢ 增加4n杂合性，通过选择，可提高结实率
例如，Swaminathan & Sulbha 1959用油菜试验： 经19代选择，结果平均
结实数（4N）由 C1 的1.5粒提高到C19的16.8粒，但随之变化的是Ⅳ ↓ ，
Ⅱ↑。
第七章同源四倍体
§7-3 同源四倍体的基因分离
第七章同源四倍体
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
第七章同源四倍体
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
第七章同源四倍体
一、同源四倍体的细胞学行为