第七章同源四倍体
一、染色体随机分离 二、染色单体随机分离 三、完全均衡式分离
1/染色体数目不平衡
➢ 染色体总数不平衡 例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代 中整倍体植株只有51.7～62.2%。
➢ 4n玉米整倍体和4n非整倍体间，花粉育性和结实性 各自间均存在显著差异。（见P200 表7-8）
➢ 染色体组内不同染色体间的不平衡影响配子和合子 生理失衡，导致败育。 例如，同为4n玉米，即是细胞中为40条染色体，但同源染色 体有的可能5条，有的可能3条，虽然数目相互补偿，但内部 出现了不平衡，影响育性。
4n新种
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
产生2n花粉频率 0.05-2.17%
紫苜蓿
4-37%
茄子
3-99%
玉米杂交种 产生2n卵频率 0.058-0.523%
（3）某些核基因促进2n配子产生
例如，玉米、曼陀罗、棉花、小麦等中曾报道有不联会基因，产生部分2n 配子及4n后代。
器官和组织变大。 2、代谢活性改变
四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶 绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。
例如，生长素含量 4n＜2n ∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含 量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但
由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合 形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1 1/1
第七章同源四倍体
不同数目的交叉，中Ⅰ形成Ⅳ的构象：
第七章同源四倍体
不同生物，Ⅳ出现频率：
玉米中后期染色体伸长基因el，使卵细胞产生部分2n卵子，2n卵子 ×2n花
粉 →4n种子
第七章同源四倍体
2、人工产生
（1）高温或低温处理幼胚，促使染色体加倍 1932. Randolph 玉米合子（2n）第一次分裂时
↓38-45℃处理 4n 三叶草、大麦、亚麻、苜蓿、剪秋罗等植物 2n合子 ↓40-50℃ 12-48小时 同样，获得成功 4n 频率 0.3～8.1%
第七章同源四倍体
有人曾观察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配 子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。
Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉 （n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于
n=24的染色体数。
第七章同源四倍体
○
第七章同源四倍体
2、配子传递
产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但 传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配
第七章同源四倍体
二、同源四倍体可育性
1、可育性降低 花粉和子粒可育性降低，这是同源四倍体的共同特征。
但不同植物的四倍体败育率不同，这不仅取决于遗传 背景，也与环境条件有关。
例如，玉米四倍体子粒败育率5-25%，即结实率 75-95%， 黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加 洲结实率达90%以上。
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
第七章同源四倍体
同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
第七章同源四倍体
U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同， F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同： 花粉育性：取决于小孢子发生过程 结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
（2）胚囊发育过程； （3）合子发育过程。
第七章同源四倍体
2、可育性降低的原因
四倍体 玉米、黑麦，中Ⅰ Ⅳ占2/3；
鸭跖草
Ⅳ占1/2以上；
茄属植物等
几乎无Ⅳ出现。
如果Ⅳ的每一臂上都有交叉，终变期和中Ⅰ可能形成 O4，如果有一臂无交叉，则成C4。 除Ⅱ+Ⅱ联会进行2/2均衡分离外，其它联合， 都有可能发生不均衡分离（3/1，2/1），因而造成
同源四倍体后代染色体数的不同及部分不育。
§7 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 §7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 §7-3 同源四倍体的基因分离
第七章同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 一、产生途径 二、表型效应
第七章同源四倍体
一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
第七章同源四倍体
（2）秋水仙加倍处理分生组织
第七章同源四倍体
（3）组培 + 秋水仙处理 可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交 两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。 烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
第七章同源四倍体
二、表型效应
1、巨大型： 同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
第七章同源四倍体
2/.遗传原因---试验依据如下:
➢ 4n纯合体败育率 ＞ 4n杂合体 败育率与遗传基础有关
例如，自交系（2n）加倍→ 4n 败育率高
杂交种（2n）加倍→ 4n 败育率低
➢ 不同4n自交系间结实性存在差异
➢ 4n 高育系 × 4n 低育系
↓
F1 4n 高育系 ↓自交
× P（低育系） ↓
F2
多数高育 BC1 高育：低育 分离
➢ 增加4n杂合性，通过选择，可提高结实率
例如，Swaminathan & Sulbha 1959用油菜试验： 经19代选择，结果平均
结实数（4N）由 C1 的1.5粒提高到C19的16.8粒，但随之变化的是Ⅳ ↓ ，
Ⅱ↑。
第七章同源四倍体
§7-3 同源四倍体的基因分离
第七章同源四倍体
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
第七章同源四倍体
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
第七章同源四倍体
一、同源四倍体的细胞学行为
1/染色体数目不平衡
➢ 染色体总数不平衡 例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代 中整倍体植株只有51.7～62.2%。
➢ 4n玉米整倍体和4n非整倍体间，花粉育性和结实性 各自间均存在显著差异。（见P200 表7-8）
➢ 染色体组内不同染色体间的不平衡影响配子和合子 生理失衡，导致败育。 例如，同为4n玉米，即是细胞中为40条染色体，但同源染色 体有的可能5条，有的可能3条，虽然数目相互补偿，但内部 出现了不平衡，影响育性。
4n新种
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
产生2n花粉频率 0.05-2.17%
紫苜蓿
4-37%
茄子
3-99%
玉米杂交种 产生2n卵频率 0.058-0.523%
（3）某些核基因促进2n配子产生
例如，玉米、曼陀罗、棉花、小麦等中曾报道有不联会基因，产生部分2n 配子及4n后代。
器官和组织变大。 2、代谢活性改变
四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶 绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。
例如，生长素含量 4n＜2n ∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含 量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但
由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合 形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1 1/1
第七章同源四倍体
不同数目的交叉，中Ⅰ形成Ⅳ的构象：
第七章同源四倍体
不同生物，Ⅳ出现频率：
玉米中后期染色体伸长基因el，使卵细胞产生部分2n卵子，2n卵子 ×2n花
粉 →4n种子
第七章同源四倍体
2、人工产生
（1）高温或低温处理幼胚，促使染色体加倍 1932. Randolph 玉米合子（2n）第一次分裂时
↓38-45℃处理 4n 三叶草、大麦、亚麻、苜蓿、剪秋罗等植物 2n合子 ↓40-50℃ 12-48小时 同样，获得成功 4n 频率 0.3～8.1%
第七章同源四倍体
有人曾观察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配 子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。
Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉 （n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于
n=24的染色体数。
第七章同源四倍体
○
第七章同源四倍体
2、配子传递
产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但 传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配
第七章同源四倍体
二、同源四倍体可育性
1、可育性降低 花粉和子粒可育性降低，这是同源四倍体的共同特征。
但不同植物的四倍体败育率不同，这不仅取决于遗传 背景，也与环境条件有关。
例如，玉米四倍体子粒败育率5-25%，即结实率 75-95%， 黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加 洲结实率达90%以上。
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
第七章同源四倍体
同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
第七章同源四倍体
U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同， F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同： 花粉育性：取决于小孢子发生过程 结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
（2）胚囊发育过程； （3）合子发育过程。
第七章同源四倍体
2、可育性降低的原因
四倍体 玉米、黑麦，中Ⅰ Ⅳ占2/3；
鸭跖草
Ⅳ占1/2以上；
茄属植物等
几乎无Ⅳ出现。
如果Ⅳ的每一臂上都有交叉，终变期和中Ⅰ可能形成 O4，如果有一臂无交叉，则成C4。 除Ⅱ+Ⅱ联会进行2/2均衡分离外，其它联合， 都有可能发生不均衡分离（3/1，2/1），因而造成
同源四倍体后代染色体数的不同及部分不育。
§7 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 §7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 §7-3 同源四倍体的基因分离
第七章同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 一、产生途径 二、表型效应
第七章同源四倍体
一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
第七章同源四倍体
（2）秋水仙加倍处理分生组织
第七章同源四倍体
（3）组培 + 秋水仙处理 可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交 两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。 烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
第七章同源四倍体
二、表型效应
1、巨大型： 同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
第七章同源四倍体
2/.遗传原因---试验依据如下:
➢ 4n纯合体败育率 ＞ 4n杂合体 败育率与遗传基础有关
例如，自交系（2n）加倍→ 4n 败育率高
杂交种（2n）加倍→ 4n 败育率低
➢ 不同4n自交系间结实性存在差异
➢ 4n 高育系 × 4n 低育系
↓
F1 4n 高育系 ↓自交
× P（低育系） ↓
F2
多数高育 BC1 高育：低育 分离
➢ 增加4n杂合性，通过选择，可提高结实率
例如，Swaminathan & Sulbha 1959用油菜试验： 经19代选择，结果平均
结实数（4N）由 C1 的1.5粒提高到C19的16.8粒，但随之变化的是Ⅳ ↓ ，
Ⅱ↑。
第七章同源四倍体
§7-3 同源四倍体的基因分离
第七章同源四倍体
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
第七章同源四倍体
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
第七章同源四倍体
一、同源四倍体的细胞学行为
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普通遗传学第七章 染色体数目变异
AAAa 15 12 1 225 360 174 24 1 783 1 AAaa 3 8 3 9 48 82 48 9 20.8 1 Aaaa 1 12 15 1 24 174 360 225 2.44 1
同源四倍体基因分离（实际资料）
根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠 菜等植物的同源四倍体的分析，表明多数基因 的实际分离介于染色体随机分离比例和染色单 体随机分离比例之间。一是由于某些孢母细胞 同源组的四条染色体不是2/2分离，二是由于 基因与着丝点之间能否发生交换是相对的，在 一些孢母细胞中发生染色体随机分离，而在另 一些孢母细胞中则发生染色单体随机分离。
aa Aaa 单显式 AAaa 复显式 aaa 显式零 Aaaa 单显式 aaaa 显式零
（二）同源多倍体的基因剂量效应
由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应 与代谢活动加强；许多性状的表现更强。
◆大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原 种增加10-12％； ◆玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体 原种增加43％。
同源四倍体基因分离---染色体随机分离 三式(AAAa) 染色体随机分离
同源四倍体等位基因的染色体随机分离结果
基
配子比例
自交后代基因型比例
表现型比 例
因
型
AA
Aa
aa A4 A3a A2a2 Aa3
a4
显性 [A]
隐性 [a]
AAAa 1 1
12 1
10
AAaa 1 4 1 1 8 18 8 1 35 1
◆西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体
(扁圆)；
◆菠菜的性别决定：XY型性别决定, 同源四倍
体植株：
XXXX、 XXXY、 XXYY、 XYYY、 YYYY
第七章 同源四倍体 ppt课件
2察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配 子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。
Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉 （n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于
n=24的染色体数。
2020/10/28
14
○
2020/10/28
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2、配子传递
产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但 传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
2020/10/28
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同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
器官和组织变大。
2、代谢活性改变 四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶
绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。
例如，生长素含量 4n＜2n
∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含
量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
75-95%， 黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加
洲结实率达90%以上。
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U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同， F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同：
花粉育性：取决于小孢子发生过程
结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
4n新种
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
水产生物遗传育种学：第7章变异
例：ab.cdefg ab.cde ab.cfg .cdefg
3、缺失的鉴定：
⑴.最初细胞质存在无着丝点的断片；
⑵.在缺失杂合体中，联会时形成环状或瘤状突起，但易与 重复相混淆。
必须： ①．参照染色体的正常长度； ②．染色粒和染色节的正常分布； ③．着丝点的正常位置； ⑶.当顶端缺失较长时，可在双线期检查缺失杂合体交叉 尚未完全端化的二价体，注意非姐妹染色单体的未端是否 有长短。
非整倍体导致遗传上的不平衡，对生物体是不利的。
二倍体的生物群体内很难出现自然存在的亚倍体。
二倍体如果缺少其中一个染色体后，其染色体组的完 整性就会遭到破坏，一般不能正常发育。如水稻。 在异源多倍体的自然群体中可出现亚倍体、如普通小麦。 超倍体在异源多倍体和二倍体的自然群体内均可出现，如： 玉米、曼陀罗、大麦、番茄、水稻等均为二倍体，都有全 套的三体。
③. 染色体数：
8X
以根尖细胞或花粉母细胞鉴定为宜。 如：大麦：2n=2X=14，2n=4X=28。
B 同源三倍体的联会和分离：
联会配对不紧密，为局部联会。 提早解离”现象和“不联会”现象：
三价体局部联会交叉减少、联会松驰 提早 解离（中期Ⅰ三价体松解Ⅱ和Ⅰ）。 同源组中，有两个染色体已先联会成Ⅱ，则第三个 染色体必然成为Ⅰ，从而发生“不联会”。
自然界：大部分单倍体是孤雌生殖所形成的。 组培技术：花药培养、小孢子培养产生的。
⑵.低等生物： 单倍体是大多数低等植物生命的主要阶段，故不存
在育性的问题。
如：苔癣类的配子体世代是单倍体。因为它们都是由 配子(孢子)直接产生的。
真菌的有性繁殖仅仅是单倍体菌丝的交接.
3.高等植物单倍体的表现： 主要表现为高度不育； 细胞、组织、器官和植株一般比二倍体和双倍体要弱小。 双倍体──指具有合子染色体数(2n)的异源多倍体。
3、缺失的鉴定：
⑴.最初细胞质存在无着丝点的断片；
⑵.在缺失杂合体中，联会时形成环状或瘤状突起，但易与 重复相混淆。
必须： ①．参照染色体的正常长度； ②．染色粒和染色节的正常分布； ③．着丝点的正常位置； ⑶.当顶端缺失较长时，可在双线期检查缺失杂合体交叉 尚未完全端化的二价体，注意非姐妹染色单体的未端是否 有长短。
非整倍体导致遗传上的不平衡，对生物体是不利的。
二倍体的生物群体内很难出现自然存在的亚倍体。
二倍体如果缺少其中一个染色体后，其染色体组的完 整性就会遭到破坏，一般不能正常发育。如水稻。 在异源多倍体的自然群体中可出现亚倍体、如普通小麦。 超倍体在异源多倍体和二倍体的自然群体内均可出现，如： 玉米、曼陀罗、大麦、番茄、水稻等均为二倍体，都有全 套的三体。
③. 染色体数：
8X
以根尖细胞或花粉母细胞鉴定为宜。 如：大麦：2n=2X=14，2n=4X=28。
B 同源三倍体的联会和分离：
联会配对不紧密，为局部联会。 提早解离”现象和“不联会”现象：
三价体局部联会交叉减少、联会松驰 提早 解离（中期Ⅰ三价体松解Ⅱ和Ⅰ）。 同源组中，有两个染色体已先联会成Ⅱ，则第三个 染色体必然成为Ⅰ，从而发生“不联会”。
自然界：大部分单倍体是孤雌生殖所形成的。 组培技术：花药培养、小孢子培养产生的。
⑵.低等生物： 单倍体是大多数低等植物生命的主要阶段，故不存
在育性的问题。
如：苔癣类的配子体世代是单倍体。因为它们都是由 配子(孢子)直接产生的。
真菌的有性繁殖仅仅是单倍体菌丝的交接.
3.高等植物单倍体的表现： 主要表现为高度不育； 细胞、组织、器官和植株一般比二倍体和双倍体要弱小。 双倍体──指具有合子染色体数(2n)的异源多倍体。
同源四倍体白菜异源胞质雄性不育系的选育
单角籽数 2##3; 7#* 763 （ ! I >E ） ><= F D <= F !! E= @ D E= 1 >@= L D L= L
! ! 注：>= 四倍体白菜胞质雄性不育系 K’89:.6( （ @A）0&2；<= 榨菜胞质雄性不育系 &5;%’*3 0&2； L= 四倍体白菜胞质雄性不育系的保持系（ 四倍体中白梗）K’89:.6( （ @A） 0&2 G’()%’()#* +()#（ M.6)-N’(-#)-（ @A） ）
・ 2#・
天，将转育父本四倍体中白梗 !" 的成熟花粉用 #$ %& 的 !’射线预处理。蕾期人工杂交，以促使真杂种的 产出。 #( )( )* 回交选择* 将 +# 种子播种成苗后，株型出现分离，从中选择叶片变圆的胞质不育株，将其与中 白梗第 , 代自交系杂交。以后，各回交世代对不育株的选择方法是：对营养器官，选择叶片变圆，叶柄 变宽，叶色转绿迅速的植株；对生殖器官，选择雄蕊退化成花瓣状，其剖面内无花粉者。同时，对蜜腺 和子房的发育程度进行选择，淘汰蜜汁分泌少和子房扭曲畸形的植株。每代采种时，通过检查单株每角 果结籽数，对雌蕊育性进行选择。至回交 - 代，同源四倍体白菜胞质雄性不育系转育成功。选育过程见 图 #。
!!
宽 J(3%. F= BC D E= B1 !! L= LF D E= @C 1= LC D E= L? !!
雄蕊长 H GG 2%’G#) +#)-%. （ ! I >E ） @= @E D E= @B F= B1 D E= FE 1= <B D E= 11
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同源四倍体
Ⅱ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：
① A1a3/ ②a3A1/③a2a4/④a4a3（即为① Aa/ ③Aa/②aa/ ④aa） 分离结果同Ⅰ式 Ⅲ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1a4/ ②a4A1/③a2a3/④a3a2（即为① Aa/ ④Aa/②aa/ ③aa） 分离结果同Ⅰ式 所以，Aaaa总的完全均衡分离结果为：1AA：10Aa：13aa
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
一、同源四倍体的细胞学行为
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但 由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合 形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
归纳：
• AAAa完全均衡分离结果 • 同理推出AAaa结果 • Aaaa结果
AA：Aa：aa = 13：10：1 AA：Aa：aa = 2：5：2 AA：Aa：aa = 1：10：13
2） AAaa完全均衡分离：可改写为A1A2a3a4
如果都发生交换的话： Ⅰ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1A2/ ②A2A1/③ a3a4/ ④a4a3 （即为① AA/ ②AA/③ aa/ ④aa）
（2）秋水仙加倍处理分生组织
（3）组培 + 秋水仙处理 可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交 两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。 烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
二、表型效应
1、巨大型： 同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
器官和组织变大。 2、代谢活性改变
第七章 同源四倍体
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含 量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
二、同源四倍体可育性
第七章 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应
一、产生途径 二、表型效应
一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
4n新种
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
2、AAaa
3、Aaaa
表7-4 同源四倍体以染色体和染色单体分离后代预期结果
上述分离结果只是理论上的，而实际分离 结果往往更接近后者。因为基因与着丝点之 间总有一定的距离，要发生一定的交换，而 交换也并非所有的性母细胞中都发生交换， 所以也不可能都按染色单体进行随机分离， 因而出现下面第三种分离情况。
后Ⅱ，着丝点一裂为二，复制的两成员（染色单体）彼 此分向两极，这叫均衡分离。减数分离的前后两次细胞分裂， 分别称为前减数和后均衡。
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
二、同源四倍体可育性
第七章 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应
一、产生途径 二、表型效应
一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
4n新种
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
2、AAaa
3、Aaaa
表7-4 同源四倍体以染色体和染色单体分离后代预期结果
上述分离结果只是理论上的，而实际分离 结果往往更接近后者。因为基因与着丝点之 间总有一定的距离，要发生一定的交换，而 交换也并非所有的性母细胞中都发生交换， 所以也不可能都按染色单体进行随机分离， 因而出现下面第三种分离情况。
后Ⅱ，着丝点一裂为二，复制的两成员（染色单体）彼 此分向两极，这叫均衡分离。减数分离的前后两次细胞分裂， 分别称为前减数和后均衡。
同源四倍体玉米的细胞遗传学研究
计 观 察玉 米 （ 穗） 雌 ，同 源 四倍 体 玉 米 的 结 实半 为 ８ ２ Ｉ与 普通 ； 倍 体 玉 米 比 较 有 明 显 的 差 异 。 ．１
关 词三 旦 里 竖 苎生 减 分 育 移 键 塑擅 塑 敷 裂 性 胞 任 ： 荽
细胞遗 传和 育种 学者认 为利用 多倍体 ，在改进 某些 作物产 量上是重 要 的手段 之一 ．它是 为 了增加 细 胞 桉构 造 的成 分 —— 染 色体 的数量 （ 而拟定 的 ）作用于 细胞分 裂 的方 法 ．这 是现 代实 验遗 传学和 细胞 学 的一个 重要发 现 ． ｎ 经查 阅有关 的 资料 ，多倍体 育种 已在三个 不 同的方 面成 功地 应 用于 植 物育种 中 ．首
置载玻 片 上 ．挤压 ．滴 加 Ｋ －Ｉ 液染 色 １ Ｉ 溶 Ｏ分钟 ，显徽 镜下观 察 ．有 活性 的 花粉粒 被染成 蓝色 ，无 活性
的花 粉粒不 被染色 ．分 别计数 并 随机测 量 ｌ ～２ ０ Ｏ十花 粉直径 的数值 ，求其 平均 值 。 １ ２ ３ 根尖 细胞 染 色体 的观 察 ．按李 懋学染 色体 研究技 术 。 ．． 】 ３ 同源 四倍 体玉 米结实率 的测 定 ． 从 收 获的 同潭 四倍体 玉米 穗 中随机抽 取 ｌ 十 穗子进行 统计 完全成 熟的粒 数 ．求其结 实率 百分 数 。 ０
注 ・上 表 中 的 数 字 为 １ ０十 细 胞 的 平 均 数 ０
２ ｛ 同源四倍体 玉米 结 实率 的 测定 ． 以收 获的 同源 四倍体 玉米 穗中随 机抽取 １ 个 ，通过 统计 结实率 为 ８ ２ （ ０ ．４ 详见 表 ３ ，结果说 明诱 ） 变后 的 同源 四倍 体 玉米结 实率 相当低 。 关于 多倍体 结实率 降 低 ，目前主 要有两 方面 的解释 ． 一方 面是观 察到 减数 分裂过 程 中染 色体行 为异 常 ｔ 以就跟 着 出现配子 的败育 现象 ，另一方 面的解释是 认 为诱变 多倍体 能育性 降低是 由于 它 的遗 传性 所
关 词三 旦 里 竖 苎生 减 分 育 移 键 塑擅 塑 敷 裂 性 胞 任 ： 荽
细胞遗 传和 育种 学者认 为利用 多倍体 ，在改进 某些 作物产 量上是重 要 的手段 之一 ．它是 为 了增加 细 胞 桉构 造 的成 分 —— 染 色体 的数量 （ 而拟定 的 ）作用于 细胞分 裂 的方 法 ．这 是现 代实 验遗 传学和 细胞 学 的一个 重要发 现 ． ｎ 经查 阅有关 的 资料 ，多倍体 育种 已在三个 不 同的方 面成 功地 应 用于 植 物育种 中 ．首
置载玻 片 上 ．挤压 ．滴 加 Ｋ －Ｉ 液染 色 １ Ｉ 溶 Ｏ分钟 ，显徽 镜下观 察 ．有 活性 的 花粉粒 被染成 蓝色 ，无 活性
的花 粉粒不 被染色 ．分 别计数 并 随机测 量 ｌ ～２ ０ Ｏ十花 粉直径 的数值 ，求其 平均 值 。 １ ２ ３ 根尖 细胞 染 色体 的观 察 ．按李 懋学染 色体 研究技 术 。 ．． 】 ３ 同源 四倍 体玉 米结实率 的测 定 ． 从 收 获的 同潭 四倍体 玉米 穗 中随机抽 取 ｌ 十 穗子进行 统计 完全成 熟的粒 数 ．求其结 实率 百分 数 。 ０
注 ・上 表 中 的 数 字 为 １ ０十 细 胞 的 平 均 数 ０
２ ｛ 同源四倍体 玉米 结 实率 的 测定 ． 以收 获的 同源 四倍体 玉米 穗中随 机抽取 １ 个 ，通过 统计 结实率 为 ８ ２ （ ０ ．４ 详见 表 ３ ，结果说 明诱 ） 变后 的 同源 四倍 体 玉米结 实率 相当低 。 关于 多倍体 结实率 降 低 ，目前主 要有两 方面 的解释 ． 一方 面是观 察到 减数 分裂过 程 中染 色体行 为异 常 ｔ 以就跟 着 出现配子 的败育 现象 ，另一方 面的解释是 认 为诱变 多倍体 能育性 降低是 由于 它 的遗 传性 所
同源四倍体水稻成熟胚囊的结构及异常现象
同源四倍体水稻成熟胚囊的结构及异常现象
同源四倍体水稻成熟胚囊的结构及异常现象
应用整体染色透明激光扫描共聚焦显微术(WCLSM),对包括籼稻、粳稻及爪哇稻在内的13份同源四倍体水稻的成熟胚囊结构进行了观察.同源四倍体水稻多数子房(平均62.90%)胚囊结构正常,与二倍体的正常蓼型的相似,一些子房(平均37.10%)胚囊结构出现异常,异常包括雌性生殖单位退化、极核异常、胚囊退化、卵器退化、异常小胚囊和"双套结构"胚囊等6类.这些异常胚囊都可能影响受精,从而导致结实率降低.不同类型的同源四倍体水稻间异常结构胚囊的频率差异极显著.籼稻与粳稻比较,总的趋势是粳稻异常胚囊的频率高于籼稻,其中粳稻平均为25.66%,籼稻平均为19.34%.同一品种内异常类型的频率也存在明显的差异,显示异常结构胚囊的形成可能与品种的基因型有密切关系.
作者：郭海滨刘向东卢永根冯九焕 GUO Hai-bin LIU Xiang-dong LU Yong-gen FENG Jiu-huan 作者单位：华南农业大学,广东省植物分子育种重点实验室,广东,广州,510642 刊名：中国水稻科学 ISTIC PKU英文刊名：CHINESE JOURNAL OF RICE SCIENCE 年，卷(期)：2006 20(3) 分类号：Q943 Q944.45 S511.01 关键词：同源四倍体水稻结构胚囊结实率。
同源四倍体荞麦的细胞遗传学研究
种作物同源四涪 年不 宝一概而论，而应对不 同 作物作具体分析。
（ 一）从许多文献报道看， 不同作物的同源
四倍体的结实率是不相同的，即使同一作物的
质［ ａｄ ｐ ］ ４ 。Ｒ ｎｏ ｈ石研尤中发现， ｌ 四倍儿中的不 育性，不可能归于与多价体有关的减数分砚的 不规则性， 高度可育和高度不育的玉米， 减数分 裂的染色体行为以及其配子体的染色体数最关
大。如榆林县 １８ ９ ７年荞麦盛花期时遇到严 重
干旱，又伴有 ４ 天 ３－３℃ 的高温，结果 －５ ０ ５ 二倍体荞麦和四倍体荞麦的结实率都明显低于 １８ ９６年 （ ３。同一品种开花多时结实率低， 表 ） 开花少时结实率高。四倍体荞麦与二倍体的结 实率比较无明显差异， 有时还有提高 （ ３０ 表 ）
４５ ８ － ６１ ６ ．３ ．７ ７ ７ ７． ０ ５ ７ ７． ５
３８。１ ９ ８． ７７ ７２．１ ． ０
大麦
莫斯 科 １ １ ２
和稻 ４ ２ ２ 水稻
粉育性结果表明， 四倍体荞麦花粉育性为８ ％， ５ 二倍体荞麦的花粉育性： ９ ｑ（ Ｉ， Ｘ ３ 表 ） ＿ ＇
表 １ 四倍体 荞麦和二 倍体荞麦花 粉母 细胞减数 分裂时 染色体行为及花 粉育性比较
不同品种的同原四倍体的结实率也有差异 （ 表 系基本上是相 同的〔 。减数分裂中都是二价休 ） ３ １ ２。从表２中可以看出， ） 高粱、 大麦、水稻同源 的同源四倍体一希却是高度不育的「 首 切。文献报 四倍沐的结买率都高于二倍体荞麦的结实 率， 道，影响水稻同沁四倍体结实率的主要因索是 可见养麦本身均结实率极低。 遗传因素，在理论上肯定了选择的效果ｆ 事 ， ， 。 （ 二）荞麦结实率极 低与减数分裂 不 规 则 实上对于同源四倍体荞麦逐代进行选择也是有 性没有规律性的联系。观察四倍体荞麦的花粉 效果的ｆ。但是影响荞炭结实率的主要因素不 ‘ 。 〕 母细胞减数分裂过程中具落后染色体的细胞数 是配子肩一 性。 及不育花粉率均高于二倍休荞麦（ １，这是 表 ） （ 三）荞麦 （ 包括同源四倍体荞麦） 结实率 极低的主要原因是由荞麦自身的花器结怡，外 母细胞只占４ ％， ． ２ ０ 不育花粉率也只占１％， ５ 如 哭气候等外界决定的。国内也有学者认为荞麦 果不育胚囊也占同样的百分数，则在理论上由 产量不高的主要原因，除了亲本的遗传基础和 此造成的不实率应为 ４ 一巧％之间， ． ２ ０ 但事实 外界自然条件之外，与 花器的形态结构和开花 上， 无论是四倍体荞麦还是二倍体荞麦， 不实率 生物学 特性 关系也很 大〔。 习 均在 ９呢 以上，远远超过不育胚囊的百分数。 ０ （ 四）四倍体荞麦比二倍体荞麦渭 产的 主
（ 一）从许多文献报道看， 不同作物的同源
四倍体的结实率是不相同的，即使同一作物的
质［ ａｄ ｐ ］ ４ 。Ｒ ｎｏ ｈ石研尤中发现， ｌ 四倍儿中的不 育性，不可能归于与多价体有关的减数分砚的 不规则性， 高度可育和高度不育的玉米， 减数分 裂的染色体行为以及其配子体的染色体数最关
大。如榆林县 １８ ９ ７年荞麦盛花期时遇到严 重
干旱，又伴有 ４ 天 ３－３℃ 的高温，结果 －５ ０ ５ 二倍体荞麦和四倍体荞麦的结实率都明显低于 １８ ９６年 （ ３。同一品种开花多时结实率低， 表 ） 开花少时结实率高。四倍体荞麦与二倍体的结 实率比较无明显差异， 有时还有提高 （ ３０ 表 ）
４５ ８ － ６１ ６ ．３ ．７ ７ ７ ７． ０ ５ ７ ７． ５
３８。１ ９ ８． ７７ ７２．１ ． ０
大麦
莫斯 科 １ １ ２
和稻 ４ ２ ２ 水稻
粉育性结果表明， 四倍体荞麦花粉育性为８ ％， ５ 二倍体荞麦的花粉育性： ９ ｑ（ Ｉ， Ｘ ３ 表 ） ＿ ＇
表 １ 四倍体 荞麦和二 倍体荞麦花 粉母 细胞减数 分裂时 染色体行为及花 粉育性比较
不同品种的同原四倍体的结实率也有差异 （ 表 系基本上是相 同的〔 。减数分裂中都是二价休 ） ３ １ ２。从表２中可以看出， ） 高粱、 大麦、水稻同源 的同源四倍体一希却是高度不育的「 首 切。文献报 四倍沐的结买率都高于二倍体荞麦的结实 率， 道，影响水稻同沁四倍体结实率的主要因索是 可见养麦本身均结实率极低。 遗传因素，在理论上肯定了选择的效果ｆ 事 ， ， 。 （ 二）荞麦结实率极 低与减数分裂 不 规 则 实上对于同源四倍体荞麦逐代进行选择也是有 性没有规律性的联系。观察四倍体荞麦的花粉 效果的ｆ。但是影响荞炭结实率的主要因素不 ‘ 。 〕 母细胞减数分裂过程中具落后染色体的细胞数 是配子肩一 性。 及不育花粉率均高于二倍休荞麦（ １，这是 表 ） （ 三）荞麦 （ 包括同源四倍体荞麦） 结实率 极低的主要原因是由荞麦自身的花器结怡，外 母细胞只占４ ％， ． ２ ０ 不育花粉率也只占１％， ５ 如 哭气候等外界决定的。国内也有学者认为荞麦 果不育胚囊也占同样的百分数，则在理论上由 产量不高的主要原因，除了亲本的遗传基础和 此造成的不实率应为 ４ 一巧％之间， ． ２ ０ 但事实 外界自然条件之外，与 花器的形态结构和开花 上， 无论是四倍体荞麦还是二倍体荞麦， 不实率 生物学 特性 关系也很 大〔。 习 均在 ９呢 以上，远远超过不育胚囊的百分数。 ０ （ 四）四倍体荞麦比二倍体荞麦渭 产的 主
同源四倍体 的 参考基因组
同源四倍体的参考基因组同源四倍体的参考基因组是现代生物学领域的一个重要研究课题，它涉及到植物遗传和进化的许多重要问题。
以下将借此机会，系统地介绍同源四倍体的参考基因组的研究进展和相关问题。
一.同源四倍体的概念同源四倍体是指染色体组中含有四套来自于同一个基础物种的染色体，这是一种特殊的多倍体类型，一般来说，同源四倍体生物的基因组大小和普通的二倍体相同。
二.同源四倍体的参考基因组的研究进展现今，基因组学技术已经成为植物研究的重要手段，为准确、高效的研究同源四倍体基因组提供了很多先进技术。
在过去几年中，研究人员提出了两个主要的策略来解决同源四倍体的参考基因组组装问题。
第一种是直接使用第二代测序和基于组装的方法，这种方法以较小的基因组大小和对许多样本的相对便宜的测序为优势。
第二种是使用第三代长读取的测序技术，这种技术已经在许多论文中被证明可在短时间内高质量的完成同源四倍体的基因组组装。
在2018年11月29日，连云港华东理工大学的张巍教授领导的研究团队提出了组装出了疫车前四倍体参考基因组，并公开了其研究成果。
三.同源四倍体的参考基因组的应用同源四倍体的参考基因组的研究将为遗传学、分子生物学等相关领域的研究提供重要支持。
同源四倍体的参考基因组有着很高的应用价值和广泛的应用范围，例如：1.提供基因表达和生物学功能的研究材料。
2.为同源多倍体植物群体遗传图谱的构建提供基础材料。
3.为进一步研究同源四倍体植物的遗传、进化机制提供材料。
4.在植物基因组修饰和繁殖培育等方面提供有力的技术支持。
四.同源四倍体的参考基因组的未来发展同源四倍体的参考基因组研究还面临着很多挑战和困难。
特别是对于杂交同源体系的研究仍然处于探索初期。
此外，如何解决同源四倍体的基因组组装和序列组装的问题，也仍然是研究人员面临的重大挑战。
未来的研究工作应当注重如何更好地挖掘同源四倍体参考基因组的应用潜力，以及解决同源四倍体植物的进化、生态等问题。