太湖春季浮游植物群落对不同形态氮的吸收
作物吸收氮素的主要形态
作物吸收氮素的主要形态引言氮素是植物生长必需的元素之一，在土壤中存在多种形态。
植物对氮素的吸收主要以两种形态为主：铵态氮和硝态氮。
本文将对这两种形态的氮素吸收机制、影响因素以及其对植物生长发育的影响进行全面、详细、完整且深入的探讨。
铵态氮的吸收铵态氮的来源铵态氮（NH4+）主要来自土壤中的硝态氮还原、有机质分解以及化肥施用等多种途径。
在土壤中，铵态氮往往与阳离子交换复合形成固定态铵。
铵态氮的吸收机制植物对铵态氮的吸收主要通过根毛吸附和根细胞主动转运两个步骤进行。
根毛吸附根毛表面的负电荷使其能有效地吸附带正电荷的铵态氮。
根毛吸附对铵态氮的吸收提供了一个初级的屏障，有效降低了土壤中的铵态氮丧失。
根细胞主动转运在根毛吸附后，铵态氮通过根细胞的质膜转运蛋白进入细胞内。
这个过程通常需要消耗能量，并与质膜电位和pH的变化有关。
铵态氮的调控机制铵态氮的吸收可受到植物体内多种生理调控机制的影响。
其中，根毛表面的负电荷和神经介质的作用是两个重要因素。
根毛表面的负电荷根毛表面的负电荷可以阻止土壤中的阳离子进入根毛，从而增加铵态氮的吸收量。
植物通过调节根毛上负电荷的密度和分布来适应土壤中铵态氮的浓度变化。
神经介质的作用神经介质可以通过调节植物体内的钙离子浓度来调控根毛细胞对铵态氮的吸收。
铵态氮的对植物生长发育的影响铵态氮的供应对植物的生长发育具有重要影响。
适宜的铵态氮供应可以促进植株生长和增加产量，但过量的铵态氮则可能导致氮素过剩和根系发育不良等问题。
硝态氮的吸收硝态氮的来源硝态氮（NO3-）是土壤中的主要氮素形态之一，它通常来自于大气中的沉降和土壤中的氧化亚氮。
硝态氮的吸收机制植物对硝态氮的吸收主要通过根细胞的主动转运和根毛对流两个过程进行。
根细胞的主动转运根细胞通过质膜上的硝酸盐转运蛋白将土壤中的硝态氮进入细胞内。
这个过程需要消耗能量，并与质膜电位和pH的变化有关。
根毛对流根毛对流是硝态氮进入根组织的另一种重要途径。
太湖的水体中有哪些微生物？
太湖的水体中有哪些微生物？太湖位于中国江苏省苏州市、无锡市、常州市和上海市，是中国最大的淡水湖。
其丰富的水资源和多样的生态系统使得太湖成为许多微生物的家园。
微生物是太湖水体中微小而不可见的生物体，包括细菌、藻类、真菌等。
它们在太湖中起着重要的生态作用，既参与有害物质的分解降解，又参与有机物的循环利用。
下面将为您介绍太湖水体中的主要微生物群体及其特点。
一、蓝藻蓝藻是太湖最常见的微生物之一，属于原核生物。
它们具有光合作用，能够利用水体中的阳光和二氧化碳进行能量合成，同时释放氧气。
蓝藻的繁殖速度非常快，当水体富含养分，尤其是磷和氮的时候，就会迅速繁殖，形成大规模的水华。
虽然蓝藻在一定程度上能够提供食物和氧气，但过度繁殖却会引发水体富营养化和蓝藻毒素的积累。
二、浮游生物太湖水体中还存在着丰富的浮游生物，包括浮游动物和浮游植物。
浮游动物主要包括浮游虾、浮游螺、浮游甲壳类等，它们是太湖水体中的食物链的重要环节，可以捕食蓝藻等藻类，控制其过度繁殖的情况。
浮游植物主要指藻类，包括硅藻、链藻和绿藻等。
它们是太湖中的初级生产者，通过光合作用制造有机物质，为太湖水体提供重要的能量来源。
三、厌氧细菌太湖水体中还存在着一些厌氧细菌，它们生活在缺氧的环境中，能够利用无机物质产生能量。
这些细菌常被称为太湖中的“隐形细菌群体”，它们具有极强的耐受能力，能够适应太湖中复杂的水质环境。
厌氧细菌的存在对太湖的水质稳定具有重要意义，它们参与了太湖水体中有机物质的分解与转化过程，对太湖生态系统的健康发展起到了关键作用。
四、真菌太湖水体中的真菌一直是研究的热点之一。
真菌是一类多样性极高的微生物，具有分解有机物质的能力。
太湖的湖底和周边土壤中存在着大量的真菌，它们通过分解水中的有机物质、藻类和细菌的死亡物质，促进了水体的自净能力。
五、其他微生物除了上述几类微生物外，太湖的水体中还存在着其他微生物，如原生动物、异养微生物等。
它们相互作用，共同维持着太湖水体的生态平衡和稳定。
湖泊生态系统氮循环途径及发生条件分析
湖泊生态系统氮循环途径及发生条件分析【摘要】湖泊生态系统中的氮循环是一个复杂的过程，涉及到氮的来源、转化、去除等多个环节。
本文通过对湖泊生态系统氮循环途径及发生条件的分析，揭示了氮在湖泊中的重要性和影响。
氮来自于氮的固氮、氨氮、硝酸盐等形式，通过藻类的光合作用和微生物的分解作用进行转化，最终被沉积或通过植物的吸收进行去除。
氮的循环过程受多种因素的影响，包括氧气、温度、pH值等。
深入研究湖泊生态系统氮循环的重要性，有助于加强湖泊管理和保护，并为未来的研究提供重要的方向和理论支持。
【关键词】湖泊生态系统、氮循环、来源、转化、去除、发生条件、重要性、研究方向1. 引言1.1 研究背景湖泊是地球上重要的淡水生态系统，拥有丰富的生物多样性，为生态平衡和人类生活提供了重要的服务。
氮是生物体中不可缺少的元素之一，它在湖泊生态系统中扮演着重要的角色。
随着人类活动的不断增加，湖泊生态系统氮循环受到了严重的破坏，导致了水体富营养化、蓝藻水华等问题的出现。
研究表明，湖泊生态系统中氮的循环过程十分复杂，涉及到多种生物和非生物因素的相互作用。
了解湖泊生态系统中氮的来源、转化和去除过程，对于有效保护湖泊生态系统的稳定性具有重要意义。
本文旨在探讨湖泊生态系统中氮循环的途径及发生条件，为进一步研究和保护湖泊生态系统提供理论基础和参考。
通过深入了解湖泊生态系统中氮的循环规律，可以为湖泊生态环境的保护和修复提供科学依据和技术支持。
1.2 研究目的湖泊生态系统氮循环是一个复杂的过程，对于湖泊的生态平衡和水质有着重要的影响。
本文旨在通过对湖泊生态系统氮循环途径及发生条件的分析，深入探讨湖泊氮循环的机制和规律，为湖泊生态环境保护与管理提供科学依据。
1. 分析湖泊生态系统氮循环的整体情况，揭示氮在湖泊系统中的来源、转化和去除过程，探讨氮在湖泊中的循环路径。
2. 探讨湖泊生态系统中氮的来源，包括氮的输入通道和主要来源物质，分析不同来源对湖泊水质的影响。
太湖东北部沉积物可溶性氮、磷的季节性变化
太湖东北部沉积物可溶性氮、磷的季节性变化金相灿;姜霞;徐玉慧;王琦【期刊名称】《中国环境科学》【年(卷),期】2006(026)004【摘要】通过快速释放实验,研究了太湖东北部营养水平不同的梅梁湾、贡湖湾和胥口湾3个湖区表层沉积物中可溶性氮、磷的季节性变化.结果表明,沉积物总磷(TP)与其释放的可溶性总磷(DTP)在春、夏两季显著相关并且以可溶性有机磷(DOP)为主;春、夏两季DOP与可溶性无机磷(DIP)的形态间转化较秋、冬两季更为活跃.藻型湖区沉积物的总氮(TN)多为夏季减少,而清洁型湖区则为夏季大幅增加;沉积物释放的NH4+-N以夏、冬两季居多,夏季达到最大值;沉积物释放的NO3--N夏季大幅度增加,冬季较少.清洁型湖区夏季沉积物的TN及其释放的NH4+-N、NO3--N显著高于藻型湖区.【总页数】5页(P409-413)【作者】金相灿;姜霞;徐玉慧;王琦【作者单位】中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地,国家环境保护湖泊污染控制重点实验室,北京,100012;中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地,国家环境保护湖泊污染控制重点实验室,北京,100012;中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地,国家环境保护湖泊污染控制重点实验室,北京,100012;吉林大学环境与资源学院,吉林,长春,130026;中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地,国家环境保护湖泊污染控制重点实验室,北京,100012;西北农林科技大学生命科学学院,陕西,杨凌,712100【正文语种】中文【中图分类】X524【相关文献】1.太湖竺山湾缓冲带内湿地表层沉积物氮、磷和有机质的分布特征及评价 [J], 魏伟伟;叶春;李春华2.太湖湖滨湿地沉积物氮磷与2种挺水植物氮磷的关系 [J], 王磊;李冬林;丁晶晶;梁珍海3.太湖梅梁湾湖口表层沉积物中氮磷、重金属的风险评价 [J], 孟翠;侯艳红;郑磊4.太湖东北部沉积物生物可利用磷的季节性变化 [J], 徐玉慧;姜霞;金相灿;王琦;马小凡5.太湖东北部沉积物理化特征及磷赋存形态研究 [J], 金相灿;孟凡德;姜霞;王晓燕;庞燕因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
太湖地区稻麦轮作农田有机和常规种植模式下氮磷径流流失特征研究
太湖地区是我国化肥用量最高的地区之一[1]，据悉，该区稻麦轮作年施氮量平均值已高达约590kg ·hm -2[2]。
过量化肥的施用不仅增加农业生产成本，而且过低的肥料利用率使得土壤中氮磷大量流失，导致地表水污染和水体富营养化加剧，引起一系列环境问题。
目前，太湖流域农业面源污染比较严重，已成为人们普遍关注的热点问题[3-8]。
地表径流是农田氮磷流失的主要方式，我国农田生态系统中氮年径流损失量约摘要：为探究不同种植模式对氮磷流失的影响，采用田间径流池法，在太湖地区稻麦轮作系统中，通过连续两年田间试验，研究比较了等氮投入条件下常规种植和有机种植模式农田径流水中氮、磷浓度特征，以及径流氮、磷流失量、流失系数。
结果表明，稻季和麦季农田径流中总氮、可溶性氮、铵态氮和硝态氮平均浓度和总氮流失量均表现为：常规种植>有机种植>对照。
与常规种植相比，有机种植模式能够有效减少稻麦轮作农田中氮的径流流失，且对麦季氮素径流流失的减少效果优于稻季；尽管有机种植模式下磷流失系数低于常规种植，但有机肥投入携带的高磷量会增加农田磷素径流流失量。
关键词：稻麦轮作；有机种植；农田；径流；氮磷流失中图分类号：S153.6文献标志码：A 文章编号：1672-2043（2016）08-1550-09doi:10.11654/jaes.2016-0102太湖地区稻麦轮作农田有机和常规种植模式下氮磷径流流失特征研究陈秋会，席运官*，王磊，李妍，张弛，田伟，田然，肖兴基，赵克强（环境保护部南京环境科学研究所，南京210042）Characteristics of nitrogen and phosphorus runoff losses in organic and conventional rice-wheat rotation farm 原land in Taihu Lake RegionCHEN Qiu-hui,XI Yun-guan *,WANG Lei,LI Yan,ZHANG Chi,TIAN Wei,TIAN Ran,XIAO Xing-ji,ZHAO Ke-qiang（Nanjing Institute of Environmental Sciences of the Ministry of Environmental Protection of PR China,Nanjing 210042,China ）Abstract ：In order to explore the effects of different cultivation patterns （conventional and organic cultivation ）on nitrogen and phosphorus losses,a 2-year field experiment was conducted by building runoff ponds in farmland.The concentrations of nitrogen and phosphorus in runoff from the conventional and organic rice-wheat rotation farmland in Taihu Lake Region were analyzed.Results showed that the averageconcentrations of total nitrogen （TN ）,soluble nitrogen,ammonium,nitrate and TN in runoff were in order of conventional cultivation>or -ganic cultivation>control.The TN loss coefficients in organic fields were significantly lower than those in the conventional fields.Runoff losses of TN from rice-wheat rotation under the organic cultivation and conventional cultivation were 24.42~52.30kg ·hm -2and 54.84~78.21kg ·hm -2,respectively,with TN losses lower in organic fields decreased by 33.13%~55.47%.Total N runoff loss under organic cultiva -tion in rice and wheat seasons decreased respectively by 19.27%~25.10%and 40.29%~67.58%,suggesting that effective of reducing N runoff loss in wheat season was better than in rice season.Although the TP loss coefficients in organic fields were lower than that in conven -tional fields,higher P amount in organic fertilizer led to the increase of P runoff loss from organic cultivation system.Keywords ：rice-wheat rotation;organic cultivation;farmland;surface runoff;loss of nitrogen and phosphorus收稿日期：2016-01-21基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201003014-2）；国家科技支撑计划项目（2014BAK19B01）作者简介：陈秋会（1982—），女，河南商丘人，博士，助理研究员，主要从事有机农业与生态修复研究。
太湖水体氮素污染状况研究进展_吴雅丽
J．Lake Sci．（湖泊科学），2014，26（1）：19-28http：//www．jlakes．org．E-mail：jlakes@niglas．ac．cn2014by Journal of Lake Sciences太湖水体氮素污染状况研究进展*吴雅丽1，2，许海1＊＊，杨桂军2，朱广伟1，秦伯强1（1：中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室，南京210008）（2：江南大学环境与土木工程学院，无锡214122）摘要：氮是引起湖泊富营养化的关键要素之一．传统观点认为氮缺乏时，湖泊生态系统可以通过生物固氮作用从大气中获取氮来满足自身的需求，因此认为淡水湖泊水体的生产力主要受磷限制．但随着进一步的研究，发现氮限制与氮和磷共同限制更为普遍，且氮的限制常常伴随着水体的富营养化，因此了解富营养化湖泊水体的氮素污染状况具有重要意义．本文介绍了太湖水体氮素的污染状况及其发展趋势，从外源、内源两大方面介绍了太湖水体中氮素的来源，着重分析和比较了河道输入、大气输入以及沉积物释放不同污染源的输入比例．太湖水体氮素污染存在很大的空间差异，其中西部和北部污染较重而东南部相对较轻，入湖河道输入的外源污染是造成太湖水质空间分布差异的主要原因，其中农业面源污染及生活污染在太湖外源污染中占据了相当的比重；湖泊底泥所造成的内源释放也是氮素污染的一个重要原因，但目前对释放量的估算主要是基于底泥悬浮引起的总量估算，关于这些释放量能有多少比例可以被浮游植物利用还不清楚，尤其是有机颗粒物在水体中停留期间的矿化再生值得进一步研究；在氮素的生物转化过程中，生物固氮目前对太湖氮素输入的贡献很小，反硝化作用是太湖水体氮素自净的主要途径．关键词：太湖；氮素；污染来源；迁移转化；氮素平衡Progress in nitrogen pollution research in Lake TaihuWU Yali1，2，XU Hai1，YANG Guijun2，ZHU Guangwei1＆QIN Boqiang1（1：State Key Laboratory of Lake Science and Environment，Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing210008，P．Ｒ．China）（2：School of Environment and Civil Engineering，Jiangnan University，Wuxi214122，P．Ｒ．China）Abstract：Excessive nitrogen loading has been regarded as one of the most important factors causing eutrophication of lakes．The traditional views show that when nitrogen deficiency occurs，lake ecosystems can obtain nitrogen from the atmosphere through bio-logical nitrogen fixation to meet their nitrogen needs，so according to this assumption，the main limiting factor of the primary pro-ductivity of water bodies is phosphorus availability．However，recent research has shown that nitrogen fixation does not meet ecosys-tem demands，and nitrogen or nitrogen and phosphorus limitation are generally accepted．Furthermore，eutrophic lakes often exhib-it nitrogen limitation，meaning that they are sensitive to additional nitrogen inputs．In this paper，research on the polluting effects of nitrogen in Lake Taihu was reviewed．Both the internal and external loadings of nitrogen to the lake were considered．The nitro-gen inputs from the three main sources，i．e．input from rivers，precipitation from atmosphere and release from sediments，were an-alyzed．The results show that there is obvious spatial heterogeneity in nitrogen pollution of Lake Taihu．The pollution is relatively heavy in the western and northern parts of the lake and relatively light in the southeastern part．Ｒiver input is a major source of ni-trogen loading to the lake．Internal loading is also an important source of nitrogen pollution．However，to release a quantity esti-mate is mainly based on the amount of sediment resuspension，and about the release quality，how many percentage can be used by phytoplankton is still not clear，especially the particulates mineralization rates．The cycling nitrogen in lakes mostly mediate by ni-＊＊＊国家自然科学基金项目（41003043）、国家水体污染控制与治理科技重大专项项目（2012ZX07101-010）、中国科学院南京地理与湖泊研究所“一三五”重点项目（NIGLAS2012135005）、江苏省自然科学基金项目（BK2012895）和青年启动基金项目（Y1SL011025）联合资助．2012-11-12收稿；2013-06-14收修改稿．吴雅丽（1987 ），女，硕士研究生；E-mail：wuyali0823@163．com．通信作者；E-mail：hxu@niglas．ac．cn．20J．Lake Sci．（湖泊科学），2014，26（1）trification，denitrification，nitrogen fixation and anammox．In Lake Taihu，the process of biological nitrogen fixation has been found to contribute little to the total annual input of nitrogen and denitrification is the main process through which nitrogen is re-moved from the lake．Keywords：Lake Taihu；nitrogen；pollution source；migration and transformation；nitrogen balance随着工农业生产的快速发展、人口的急剧增加、化学肥料使用量的增加以及生活污水的直接排放，河流、湖泊等地表水体的氮、磷元素污染日趋严重．研究表明，目前我国66%以上的湖泊、水库处于富营养化的水平，其中重富营养和超富营养的占22%，使得富营养化成为我国湖泊目前与今后相当长一段时期内的重大水环境问题［1］．太湖是我国第3大淡水湖，对周边居民的生产生活起着至关重要的作用．但近几十年来，由于受到人类活动的干扰加剧，湖区水体富营养化程度加重，蓝藻水华频繁发生，给环境和经济造成了严重的威胁［2］．1970s，Schindler根据加拿大实验湖区227号湖长期的大规模实验结果，认为磷是淡水湖泊主要的限制因子［3］，该研究结果使“削减磷负荷”成为北美和欧洲进行湖泊管理的主要策略，并由此提升了水质．但此项策略的实施也出现了大量失败的例子，如仅控制磷的策略在美国的Apopka湖、George湖和Okeechobee湖，中国东湖及日本的霞浦湖似乎都未获得成功［4］．由此，生命活动的另一基本元素氮引起了科学家的重视，氮也是引发水体富营养化的关键元素之一．有研究表明，在许多湖泊中无机氮的消耗伴随而来的是固氮蓝藻“水华”的发生［5-7］．新近的很多研究显示，在一些淡水湖泊中，氮也是限制因子［8-9］，而且氮的限制常常伴随着水体的富营养化［10］．在我国，大量的研究也表明，氮或氮和磷是湖泊水体生产力的限制因子［11-13］．近年来，随着流域工农业的迅速发展，太湖水体富营养化日趋严重，蓝藻水华暴发频繁．过去，在对太湖水体富营养化研究中得到的结论是：光和磷是主要的限制性因素，氮不是太湖的限制因子．但新近在太湖梅梁湾开展的营养盐富集原位实验显示，春季磷是浮游植物生长的限制因子，氮是充分的［14］；而在蓝藻水华多发的夏季和秋季，氮和磷是蓝藻水华生长的共同限制因子，并且氮是第一限制因子［15］．此时湖泊中水华蓝藻群落仍以不具备固氮能力的微囊藻为主，而不是具有固氮能力的种属占优势．因此，太湖水体或许还有其它氮源补充途径，能够快速补充藻类生长所需的氮素．本文重点对太湖水体中氮素污染的总体状况、不同形态氮的空间及季节差异性、水体氮素的污染来源、氮素的迁移转化及平衡等进行综述，有利于正确认识太湖水体中氮素的来源和污染状况，为有效控制太湖蓝藻水华提供参考．1太湖水体氮素污染状况1．1太湖水体氮素污染的长期趋势太湖在早期污染程度较低，随着经济的发展，污染速度逐渐加快．太湖在1960年仍处于贫营养阶段，总无机氮（TIN）浓度为0．05mg/L［16］，到1981年，TIN比1960年增加了18倍，达0．89mg/L，已经呈中营养状态［17］．太湖在1987年左右进入富营养化阶段，TIN浓度达到1．26mg/L，1990s后富营养化日趋加剧，且速度越来越快．太湖治理从1990s后期得到了高度重视，1998年底对重点污染工业实施的“零点达标行动”使流域污染物的输入得到一定控制［18］．但从2000年以来太湖并没有进入明显的水质恢复期，反而呈现出一定的恶化趋势．有研究显示，19922001年，太湖湖心区夏季水体总氮（TN）的平均值为1．706mg/L（范围为1．238 2．266mg/L），而20022006年这5年间TN平均值为2．344mg/L（范围为1．924 2．717mg/L），明显高于前10年的含量［19］．太湖污染源所携带的氮负荷以溶解态为主，占80%以上，其中无机氮又占可溶性氮的80%以上，说明外源性TN中有64%以上的氮可作为浮游植物等水生生物生长的氮源［15］．太湖水体溶解态氮主要以硝态氮（NO－3-N）、溶解态有机氮（DON）、铵态氮（NH+4-N）形态存在，一般情况下，NO－3-N＞DON＞NH+4-N，而亚硝态氮（NO－2-N）含量很低且不稳定，易转化为其它形态的氮［20］．朱广伟［21］分析了太湖湖泊生态系统研究站2005年1月至2007年3月的监测数据，发现太湖水体溶解态氮平均占水体总氮的79%，且以NO－3-N污染为主．1．2太湖水体氮素污染的空间差异太湖作为一个大型浅水湖泊，连接200多条河流，包括较大河流几十条，导致太湖水质存在很大的空间吴雅丽等：太湖水体氮素污染状况研究进展21差异性［22］．19982006年环太湖地区河流入湖水质平均浓度均为劣Ⅴ类，常州河流入湖水质最差，无锡次之，苏州、湖州河流入湖水质较好，直湖港、武进港、漕桥河、太滆运河、陈东河、南溪等河流入湖水质最差，带入太湖的污染物量较大．太湖北部梅梁湾有主要入湖口梁溪河和直湖港，来水流域多为平原和城镇地区，工农业发达，水质差；西南部多林地，人口密度小，城镇少，水质相对较好；南部地区的苕溪河是太湖的主要入湖河流之一；东部的太浦河是太湖的主要出水，这样造成了南部湖区水流交换较快，水质相对于北部较好［23］．张晓晴等［24］的研究表明，20052007年太湖水体TN浓度在梁溪河、直湖港、大浦口和竺山湾明显高于其他地区，其中梁溪河的TN平均值为6．892mg/L，直湖港为5．379mg/L，大浦口为6．758mg/L，竺山湾为5．219mg/L，而东部湖区仅为2．772mg/L，湖心区为2．981mg/L，仅为入湖口的1/3．可见，入湖污染源是造成太湖水质空间分布差异的最主要原因．朱广伟［21］在分析了20052007年太湖不同湖区的营养盐数据后也发现太湖水体TN浓度在入湖河口区明显高于其他湖区．太湖水体中营养盐浓度的持续升高导致夏天蓝藻暴发以及在太湖西、北部水域大量聚集而出现水华．水华吸收了水体中的可利用氮，在风浪的影响下在局部区域堆积也会导致氮浓度产生区域差异．邓建才等［25］的研究表明，梅梁湾、竺山湾、贡湖湾、西岸区和湖心区水体中的总氮浓度显著高于其他湖区，碎屑态氮的空间分布规律与总氮基本一致，即总氮高的水体碎屑态氮的含量也高．1．3太湖水体氮素污染的季节变化太湖水体中氮素污染不仅存在空间差异，也存在季节差异性，且湖体的水质变化季节特征与流域河道一致．Xu等［15］的研究发现，梅梁湾和湖心区不同形态氮浓度的变化趋势均是冬季升高，夏季降低．同样，许梅等［26］对太湖入湖河流的观测也显示出冬、春季节氮含量高，夏、秋季氮含量相对低的特点．冬、春季，太湖水体氮浓度处于全年的高峰，其原因一方面是冬、春季湖泊水位较低，进入湖泊的营养盐被浓缩；另一方面是由于春季春耕农田大量施肥［21］．夏季湖水氮浓度降低一方面是由于夏季降雨量比较大，湖泊水位较高，使得营养盐得到一定程度的稀释［15］；另一方面主要是由于夏季高温季节反硝化作用引起水体氮素损失［27］．雨季的到来也往往意味着污染物输入的高峰，原因可能是太湖周围有无锡、苏州、常州和湖州等城市，城镇路面大部分是不透水地面，由人类生活垃圾、生活污水及某些工业废水所携带的氮、磷营养物易随地表径流进入太湖水体，造成水体的氮源污染，虽然氮污染的总量是增加的，但绝对浓度并没有增加，降雨总体上还是以稀释作用为主．2太湖水体氮素污染来源2．1太湖水体氮素的外源输入2．1．1入湖河道的输入河流是湖泊与流域生态环境联结的主要纽带和通道，尤其是入湖河流，直接影响湖泊的整体水质状况．研究表明，整个太湖出入湖河流水质状态以氮污染为主导因素［28］．据统计，1980s河道TN的输入量占入湖总量的比重为72．02%，1990s TN由河道的入湖量已占总量的90%以上［29］．通过分析计算，20092010年内太湖全年氮素河道输入总量约为7．00ˑ104t，湖西区和浙西区环湖河道是太湖氮素的主要来源，其入湖量分别占河道总输入量的71．2%和22．6%［30］．太湖外源氮污染中，农业面源污染占的比重最大，达56%［31］；其次是生活污水（＜25．1%）［32-33］和养殖污水（17．2% 26．5%）［34］．人工合成肥料（化肥）的过量使用是农业营养盐产生量增加以及农业面源污染最直接的原因．在1970s至1980s初期间，太湖流域有机肥与化肥的使用比例为6ʒ4，但到1980s后期及1990s 中期，这一比例分别提高到3ʒ7及1ʒ9［34］．以无锡为例［34］，化肥投入对水稻、小麦产出增长的贡献额分别达10．3%和34．9%，每年化肥使用量已由1980s中后期的25kg/hm2增加到2000年的45kg/hm2，仅水稻田约12% 17%的氮素会随径流流失．据李恒鹏等［31］的研究，太湖上游面源污染输入太湖的总氮量为7632t/a，其中来自农业面源的为4289t/a，占面源量的56．20%．太湖流域地表水中的主要污染物为铵态氮，其中57%的铵态氮都来自农业面源污染［35］．除农业污染外，工业污水和生活污水也是太湖重要的污染来源．目前，太湖流域结构性污染十分严重，化工、纺织印染、黑色冶金依然是重点污染行业．由于乡镇企业的快速发展和布局的分散性、经营方式的多变性及其初级粗加工，造成的污染极为严重，境内原本清澈的大小河道因大量工业废水的污染而变黑［36］．根22J．Lake Sci．（湖泊科学），2014，26（1）据国家环境保护总局“太湖水污染防治九·五计划及2010年规划”的统计数据，1994年太湖地区入湖总氮30635t，其中工业污水占16%，即4902t；根据国家环境保护总局“太湖水污染防治十·五计划”，2000年太湖流域工业污染排放NH+4-N达6500t，占入湖总氮的5%．太湖流域城市化已超过51%，年生产生活污水已达50ˑ108t/a，而污水处理率不足20%［17］．以太湖流域无锡市［30］为例，19802000年生活用水总量从8．03ˑ104t/d提高到30．1ˑ104t/d；同期生产用水量就从1980年的4116ˑ104t/d增加到2000年的8519ˑ104t/d，而无锡市区城市污水处理率也仅42．9%（2000年），包括郊县在内的城镇生活污水处理率仅27．5%．根据许朋柱［37］的估算，全太湖流域城市系统在2000年的N排放量分别约为7．40ˑ104t，而1980年的排放量约为3．31ˑ104t．据李荣刚、熊正琴等估计［32-33］：全太湖流域每年生活污水带入水体的总氮量占25．1%．另外，太湖地区农村用水量也在逐年上升，由于大多农村污水处理设施不健全，没有完整的污水收集和处理设施，大多农村生活污水未经处理就直接到处泼洒，而厕所污水则直接或间接排入河道．据史龙新等［38］的调查，在宜兴，有24%的农户生活废水选择了直接排入村河，50%的农户排水采用排入屋后及地表渗入地下，25%的农户选择排入沟渠．因此，太湖上游地区农村居民区河流水体铵态氮负荷也较高［34］．“太湖水污染防治十·五计划”中指出，2000年太湖流域城镇生活污水NH+4-N产生总量为2．34ˑ104t，而农村生活污水NH+4-N产生量为2．6ˑ104t．而且，夏季降雨和城镇人类活动产生的污染物对太湖沉积物的硝态氮含量有较大影响［39］．随着渔业经济的迅速发展，其对水体的氮素污染也逐步加剧．许海等［40］的研究也表明鱼塘养殖产生的不仅是无机氮污染，更严重的是产生了大量有机氮污染．太湖地区的渔业发达，每年因水产养殖带入水体中的氮占总氮量的17．2% 26．5%［34］．2．1．2大气沉降的输入大气氮素的沉降也是极为重要的外源性因素［41］．Galloway等和Holland等［42-43］指出全球大气氮的沉降量已经达到109kg/a．近年来国内学者逐渐认识到湖面大气沉降是重要污染来源［44-46］．宋玉芝等对2002年7月2003年6月大气降水的研究［47］表明，太湖流域大气降水已呈富营养化水质的特征，每年由湿沉降直接进入太湖水体的TN约为6562．2t，TN占入湖河道年输入污染物总量的13．6%，大气湿沉降中，TIN对TN的贡献比较大，平均约为78．78%．1990s以来，太湖大气湿沉降的总量不断升高．杨龙元等［48］的研究表明，20022003年太湖水体大气TN沉降率为4226kg/（km2·a），TN的大气年沉降负荷为9881t/a，湿沉降中的TN为7852t/a．Xie等［49］指出20032005年大气湿沉降中N的年均沉降量为2700kg/km2．罗潋葱等［50］研究了湿沉降对太湖氮、磷营养盐输入的影响及其时间和空间的差异性，结果表明湿沉降占太湖外源氮输入的16．5%，其中主要集中在太湖的北部和东部，季节上春、夏季要明显高于秋、冬季．20092010年大气湿沉降中TN的年沉降量为10868t，为同期河流入湖负荷的18．6%，可见湿沉降对太湖富营养化的贡献不容忽视［51］．2．2太湖水体氮素污染的内源输入输入湖泊水体的营养性污染物一部分会经过物理、化学和生物过程累积在沉积物中成为湖泊氮素内负荷的源［52］．在外源性污染得到有效控制以后，内源性污染成为湖泊发生富营养化的关键因素．对于太湖这样一个浅水湖泊而言，除了外源营养盐的输入之外，湖泊底泥所造成的内源释放也是一个重要原因［53］．2．2．1内源氮的释放形式关于太湖的内源释放，目前主要关注的是底泥释放问题，其释放形式主要有静态释放和动态释放两种．沉积物在没有风浪的情况下营养盐的释放主要依靠从沉积物孔隙水中与上覆水中的营养盐浓度差而释放，当风浪较小、不足以悬浮扰动水土界面的情况下，沉积物的营养盐释放将由于水柱复氧而略有下降，当风浪较大，导致沉积物悬浮的情况下，沉积物中的营养盐将伴随沉积物的悬浮而大幅度释放，水柱的颗粒物和溶解性的营养盐浓度在短期内会有所增加，但是当动力扰动撤除后，颗粒态的营养盐又沉入湖底，埋在沉积物中的有机颗粒物质继续降解析出，并按照静态释放的规律进入上覆水．当下一次大风浪来临时，又按照动态释放的规律而释放．铵态氮是氮素内源释放的主要形态，其释放程度与溶氧量呈负相关，与温度呈正相关［54］，主要有两种来源：一是湖泊内部异养生物矿化、分解有机物再生；二是在厌氧环境中反硝化细菌通过反硝化作用将硝态氮、亚硝态氮转化为铵态氮．在沉积环境中，含氮有机物在厌氧的环境条件下通过微生物的矿化、分解作用转变成铵态氮，然后，进吴雅丽等：太湖水体氮素污染状况研究进展23入孔隙水，再进一步通过分子扩散和浓度梯度扩散重新进入湖泊水体中［55］．研究表明：沉积物在氧化条件下，通过厌氧微生物作用，将有机质分解和矿化，可产生大量NH+4-N进入孔隙水［56］．这一过程主要取决于含氮有机物分解的难易程度，主要与O2含量、氧化还原电位、沉积物中C/N比值、阳离子交换量、温度、生物扰动、细菌的作用等有关．太湖是一个大型浅水湖泊，太湖底泥虽然较薄，对氮素的吸附、聚集能力却较强，风浪会导致底泥扰动，频繁的动力悬浮使得沉积物表层的数厘米或数十厘米的底泥发生悬浮，底泥孔隙水中的营养盐也因此得以释放［55］．对铵态氮而言，悬浮作用（悬浮+扩散）造成的上覆水营养盐浓度增加可以达到单纯由扩散产生的营养盐浓度的数十倍［57］．此外，死亡的浮游植物可被细菌和浮游动物重新矿化，或者自溶产生溶解性有机氮，再被细菌降解为NH+4-N［58］．太湖蓝藻水华期间，蓝藻容易在局部大量堆积、腐烂．朱梦圆等［59］的研究表明，上覆水NH+4-N浓度升高，可能是由于藻类死亡后残体堆积分解，本身氮含量造成了水体氮浓度增加．而且，厌氧条件下，硝化作用减弱，NH+4-N的消耗减少，反硝化作用增强，NO－3-N或NO－2-N可转化为NH+4-N或N2［60］．另外，包括藻类、浮游动物和底栖生物在内的生物代谢也促使部分营养盐以溶解态形式直接释放进入水体，同时生物残体与粪便等颗粒物质的降解也使颗粒有机物再生为铵态氮．2．2．2内源氮的释放通量浅水湖泊的内源释放量是国内外均无明确定论的一个问题，它不同于深水湖泊靠浓度梯度释放营养物质．有关太湖的内源释放问题，目前的工作主要集中在实验室的静态释放方面或者是假定条件下的营养盐释放估算．在实验室进行静态模拟实验，采集太湖水域未受扰动的底泥柱样，去除藻类及悬浮物后加入30cm的水柱（以不扰动沉积物表面为要求），保持采样时的水体温度，避光培养，定时采样测定上清液中的营养盐浓度，估算出在静态条件下，太湖全湖一年的NH+4-N释放量达1ˑ104t左右［61］．在动态释放条件下，动力扰动导致的释放量目前仍有争议．秦伯强等［61］根据室内动力扰动摸拟实验和太湖的风速分布频率，估算出太湖每年约有8ˑ104t的总氮从沉积物释放至水体中．但这种估算只反映了底泥的悬浮量，没有考虑颗粒物的沉降部分，导致估算结果偏高．逄勇等［62］根据太湖沉积物再悬浮通量与风速的相关关系，对太湖年均内源氮素释放量进行估算，结果表明太湖内源总氮年释放量只有约7700t，为外源输入的25．7%．浮游植物能直接利用的氮素主要是溶解性的NH+4、NO－3、尿素和其它小分子的有机氮．目前，风浪扰动情况下太湖内源氮的释放主要是对包括底泥颗粒物在内的总氮释放量进行估算，关于这些释放量能有多少比例可以被浮游植物利用还不清楚，尤其是颗粒物在水体中停留期间的矿化分解速率值得重视．虽然对于太湖内源释放量存在一定的争议，但其对太湖氮素污染的重要贡献是不容忽视的．太湖内源产生的NH+4-N 能否满足蓝藻水华的氮需求，维持蓝藻的持续发生，还需要做深入的研究．3太湖水体氮素的迁移转化及氮素平衡氮素的迁移转化是一个包括物理、化学和生物作用的复杂过程．氮在湖泊水体中的迁移主要指可溶性氮或颗粒氮受水体水动力特性的影响，以紊动涡漩的水团运动形态与水体进行交换，从而得到扩散的过程．氮在湖泊水体中的转化过程主要包括生物固氮、氮的吸收同化、氨化作用、硝化作用及反硝化作用，这一过程与水体中微生物、藻类和高等水生植物等的种类和数量密切相关［63］．3．1生物固氮生物固氮指固氮微生物将大气中的N2还原成NH+4-N的过程（图1）．此过程在常温常压下进行，必须要有固氮酶的催化，目前自然界仅原核生物中的根瘤菌、放线菌和一部分具有固氮能力的蓝藻．在没有人为干扰的情况下，生物固氮是补偿湖泊浮游植物氮需求的重要途径．Schindler等［64］根据加拿大实验湖区227号湖37a的大规模实验结果，认为当水中富磷而缺氮时，会出现具有固氮功能的蓝藻，固氮作用可以弥补浮游植物生长过程中缺少的氮，并由此提出控氮措施不能有效控制富营养化的观点．然而，很多研究表明，由蓝藻固氮作用输入到水生态系统中的氮，远不足浮游植物氮需求的50%［9，65］．除了氮磷比外，还有很多因子控制这个耗能的固氮过程［66］．太湖夏季形成水华的蓝藻主要是没有固氮能力的微囊藻，能固氮的鱼腥藻只在早春季节出现，关于太湖水体是否存在固氮作用，其对湖泊氮素输入的贡献有多大，目前的研究较少．根据张波的研究［67］，太湖水体年固氮量只占外源TN输入量的0．11%，说明目前太湖水体的生物固氮作用较弱，24J．Lake Sci．（湖泊科学），2014，26（1）对氮素输入的贡献很小．图1湖泊生态系统中氮素转化示意图Fig．1Conceptual diagram of the transformation of nitrogen in the lake ecosystem3．2氮的吸收同化湖泊中的藻类、高等水生植物、底栖动物等能将氮素转化为自身生物量，经人工捞取或收获后离开湖泊生态系统（图1）．藻型湖泊生态系统中，浮游藻类占优势地位，可食性藻类的生物量被浮游动物和鱼类捕食，最后通过渔获物输出湖体．但富营养化湖泊的优势浮游藻类为食用价值比较低的蓝藻，所以正常的食物链遭到破坏，湖泊生态系统的氮营养物质循环发生改变．湖泊处于草型清水状态时，湖泊生态系统具有完整的食物链结构．大型水生植物通过自身对氮营养元素进行吸收同化、收获输出、沉积输出等过程，使氮素脱离湖泊内的营养循环．太湖具有藻型湖区和草型湖区共存的生态特征．藻型湖区的蓝藻主要通过在无锡、宜兴和常州武进区沿太湖岸线下风区设置打捞站进行打捞，这样不仅有效防止蓝藻水华堆积死亡造成的水体污染，也将大量蓝藻吸收的氮素从水体去除，有效降低水体的氮素污染．根据江苏省水利厅的数据，2011年共从太湖打捞蓝藻97ˑ104t，相当于直接从湖体取出氮500t．3．3硝化作用微生物能将氨氧化为硝酸盐，这个过程称为硝化作用（图1）．硝化作用可分为两个连续而又独立的阶段，即由亚硝化菌完成氨氧化的亚硝酸盐阶段和由硝化菌完成的亚硝酸盐氧化的硝酸盐阶段．硝化作用是需氧反应，受溶解氧含量、微生物的繁殖和硝化活性等因素制约［68］．湖泊中硝化作用最重要和最强烈的地点是有氧沉积物，原因是沉积物上表层存在大量的硝化细菌［69］，但是在NH+4-N浓度较高的富营养化湖泊水体中，同样也具有较高的硝化速率．目前关于太湖硝化作用的研究主要涉及硝化细菌的分布及铵态氮浓度对硝化作用的影响［70-72］，而其它方面较少，尤其是硝化作用对于铵态氮释放量的影响需要深入研究．3．4反硝化作用反硝化作用是指硝态氮和亚硝态氮在无氧或低氧条件下，被微生物还原转化为N2的过程（图1）．反硝化作用是厌氧反应，只有当氧气浓度足够低时才会发生，但并不是氧的分压越低越好，而应保持一定的含氧量［68］．反硝化作用主要在沉积物中进行，通过沉积物厌氧层内的反硝化作用，可以以N2O、N2等气体形态去除内源氮负荷．反硝化速率与上覆水中的NO－3-N浓度呈正比．徐辉等［73］的研究发现，梅梁湾内及湾外开敞湖区的水土界面反硝化脱氮速率为（6．34ʃ22．74） （46．36ʃ13．26）μmol/（m2·h），梅梁湾北部河口区水土界面总脱氮能力明显高于梅梁湾南部及开敞湖区．在蓝藻水华暴发的水体中，藻团内形成的好氧-缺氧的微环境，以及蓝藻衰亡过程中的分解产生大量的有机物，加剧了水体中溶解氧的消耗，导致水体中氧化还原电位大幅度下降．较低的氧化还原电位，将有利于微生物反硝化作用的进行，使水体中氮素赋存数量降低．所以，对蓝藻水华暴发和衰亡过程中硝化和反硝。
作物吸收氮素的主要形态
作物吸收氮素的主要形态引言氮素（N）是植物生长发育中必需的营养元素之一。
它在植物体内参与许多重要的代谢过程，如蛋白质合成和核酸合成等。
作物吸收氮素的形态多样，包括无机氮和有机氮两种形态。
本文将详细介绍作物吸收氮素的主要形态及其特点。
无机氮形态氨态氮（NH4+）氨态氮是作物吸收的一种重要无机氮形态。
当土壤中含有较高水平的铵态氮时，作物可以直接通过根系吸收。
它具有以下特点： - 吸收速度快：由于其带正电荷，能够与根系间隙中负电荷的离子交换复杂，从而加快了吸收速度。
- 吸附能力强：在土壤中，铵态氮很容易被粘附在土壤颗粒表面，从而减少了铵态氮流失的可能性。
硝态氮（NO3-）硝态氮是另一种主要无机氮形态，也是作物吸收的重要来源。
它具有以下特点： - 吸收速度相对较慢：硝态氮需要通过根系被还原为无机氮形态后才能被作物吸收，因此其吸收速度相对较慢。
- 易于流失：硝态氮在土壤中容易发生淋溶和硝化作用，从而导致流失，增加了环境污染的风险。
亚硝态氮（NO2-）亚硝态氮是一种不稳定的无机氮形态，在自然环境中很少存在。
但在某些特殊情况下（如水logged土壤），亚硝态氮可以产生并被一些作物吸收。
有机氮形态蛋白质蛋白质是植物体内最主要的有机氮形态。
它由多个氨基酸组成，是植物体内重要的代谢产物。
作物通过分泌酶类将蛋白质分解为氨基酸，再通过根系吸收。
氨基酸氨基酸是蛋白质的组成单元，也是一种重要的有机氮形态。
它在土壤中很少存在，但通过根系分泌的酶类可以将蛋白质分解为氨基酸，然后被作物吸收。
氨基酸盐氨基酸盐是一种有机氮形态，在土壤中比较常见。
它由氨基酸与无机盐（如钠盐、钾盐等）结合而成，可以被作物直接吸收利用。
形态转化在土壤中，无机氮和有机氮之间存在相互转化的过程。
这些转化过程主要由微生物介导，包括硝化、还原和脱氨等。
通过这些转化过程，不同形态的氮素可以相互转换，为作物提供不同形式的营养。
•硝化：微生物将铵态氮氧化为硝态氮，从而使植物能够吸收。
太湖流域2012年枯水期浮游生物群落结构特征
J．Lake Sci．(湖泊科学)，2014，26(5):724-734http://www．jlakes．org．E-mail:jlakes@niglas．ac．cn2014by Journal of Lake Sciences太湖流域2012年枯水期浮游生物群落结构特征*杜明勇1，2，于洋2，阳振2，陈非洲2，张民2，芮琪1，孔繁翔2＊＊（1：南京农业大学生命科学学院，南京210095）（2：中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室，南京210008）摘要：在野外调查的基础上，利用物种多样性指数及典范对应分析（CCA），于2012年研究太湖流域枯水期浮游动植物群落结构特征．共鉴定出浮游植物139种，分属7门71属．太湖中蓝藻门密度占总密度的95．8%，为太湖浮游植物的优势种群．铜绿微囊藻占总密度的86．7%，为太湖的绝对优势种．太湖流域水系中蓝藻门、硅藻门和绿藻门的密度之和占总密度的92．2%，成为太湖流域水系中的优势种群．其中硅藻门中的小环藻、蓝藻门中的惠氏微囊藻为优势种（属），密度分别达到17．4%、10．3%；鉴定出浮游动物27种，主要为枝角类的象鼻溞、网纹溞和桡足类的哲水蚤、剑水蚤．太湖中浮游动物生物量为265．1μg/L，枝角类的象鼻溞和网纹溞分别占总生物量的48．7%和5．1%；桡足类的哲水蚤和剑水蚤分别占总生物量的15．9%和22．5%．太湖流域水系中浮游动物生物量只有21．8μg/L，主要为枝角类的象鼻溞、桡足类的哲水蚤和剑水蚤．物种多样性指数分析显示，太湖浮游植物的多样性最高，其次为宜溧水系，然后依次为运河水系、出湖水系、苕溪水系；而浮游动物的多样性则是太湖最高，其次为苕溪水系，然后依次为宜溧水系、出湖水系、运河水系．CCA分析表明，浮游植物群落与硝态氮、总氮、总磷呈显著相关，而浮游动物分布主要与硝态氮、溶解氧、温度呈显著相关．浮游动植物优势种群之间存在显著相关性．秀体溞、基合溞和温剑水蚤与硅藻呈显著正相关；蓝藻与象鼻溞、网纹溞、汤匙华哲水蚤等相关性显著．关键词：太湖流域；浮游植物；浮游动物；群落结构；多样性指数；典范对应分析；枯水期Characteristics of community structure of plankton in the Lake Taihu basin during the dry season of2012DU Mingyong1，2，YU Yang2，YANG Zhen2，CHEN Feizhou2，ZHANG Min2，ＲUI Qi1＆KONG Fanxiang2（1：College of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing210095，P．Ｒ．China）（2：State Key Laboratory of Lake Science and Environment，Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing210008，P．Ｒ．China）Abstract：A detailed field survey of zooplankton and phytoplankton was conducted in the Lake Taihu basin during the2012dry season．Community structure of zooplankton and phytoplankton，and their relationships with environmental factors were studied by species diversity index and canonical correspondence analysis（CCA）．Totally139species of phytoplankton from7phyla and71 genera have been identified．In Lake Taihu，Cyanophyta was the dominant population，accounted for95．8%of the density of phy-toplankton．Notably the density of Microcystis aeruginosa，the predominant species，was86．7%of the density of phytoplankton．In the river systems discharging into Lake Taihu，92．2%density of the phytoplankton belonging to Cyanophyta，Bacillarophyta and Chlorophyta，which constructed the dominant populations．Cyclotella sp．and Microcystis wesenbergii were the dominant species，accounted for17．4%and10．3%of the numbers of phytoplankton，respectively．Twenty-seven species of zooplankton have also been identified，including Cladocera（mainly Bosmina sp．and Ceriodaphnia sp．）and Copepoda（mainly Sinocalanus dorrii and Limnoithona sinenesis）．In Lake Taihu，the biomass of zooplankton was265．1μg/L，Bosmina sp．，Ceriodaphnia sp．，Sinocala-nus dorrii and Limnoithona sinenesis accounted for48．7%，5．1%，15．9%and22．5%of the total biomass，respectively；while＊＊＊国家水体污染控制与治理科技重大专项项目（2012ZX07506-001）和中国科学院南京地理与湖泊研究所“一三五”战略发展规划项目联合资助．2013-10-23收稿；2014-02-18收修改稿．杜明勇（1989 ），男，硕士研究生；E-mail：dmy19890208@163．com．通信作者；E-mail：fxkong@niglas．ac．cn．杜明勇等:太湖流域2012年枯水期浮游生物群落结构特征725in river systems discharging into Lake Taihu，the biomass of zooplankton was only21．8μg/L．Bosmina sp．，Sinocalanus dorrii and Limnoithona sinenesis were the dominant species．Diversity index showed that Lake Taihu have the highest phytoplankton biodi-versity，followed by the YiliＲiver system，the YunheＲiver system，the ChuhuＲiver system and the ShaoxiＲiver system succes-sively．The highest zooplankton diversity was also found in Lake Taihu，followed by the ShaoxiＲiver system，and then the Yili Ｒiver system，the ChuhuＲiver system and the YunheＲiver system．CCA analysis showed that phytoplankton community was sig-nificantly associated with nitrate，total nitrogen and total phosphorus while the distribution of zooplankton was related significantly to nitrate，dissolved oxygen and temperature．There was a significant correlation between phytoplankton and zooplankton．Bacillari-ophyta was significant positively related to Diaphanosoma sp．，Bosminopsis sp．and Mesocyclops sp．．Cyanophyta was significantly associated with Bosmina sp．，Ceriodaphnia sp．and Sinocalanus dorrii．Keywords：Lake Taihu basin；phytoplankton；zooplankton；community structure；diversity index；canonical correspondence anal-ysis；dry season在水生态系统中，浮游植物和浮游动物是食物链的重要组成成分，它们相互影响、共同存在．浮游植物生活在食物链的最底层，是水生态系统中的初级生产者，同时也是水生态系统能量流动和物质循环的基础，对维持水生态系统健康具有重要作用［1］．通常，浮游植物生活周期短，对环境变化非常敏感，其随营养水平、盐度等环境条件的不同，在形态、结构和种群组成上存在较大差异［2-4］．因而浮游植物群落结构能较好地反映水体环境状况．浮游动物是食物链中另一个重要环节，它对各种环境因子的变化非常敏感，其种类分布和数量变化与水环境状况（如温度、pH、溶解氧等）密切相关．浮游动物除直接摄食浮游植物外，也是一些鱼类的重要饵料．因此浮游动物在生态系统的结构和功能中起着重要的调控作用［5］．近年来浮游生物优势种群特征及其演替规律受到广泛关注［6-7］．太湖流域是全国河道密度最大的地区，交通便利、工业发达，在我国社会经济发展中占有重要地位．近年来随着工业化、城市化进程的加快，大量污染物排入河流，进入湖泊，致使水体严重污染，其生物群落的结构及功能亦发生显著变化［8-11］．关于太湖水生态系统不同的生物门类对水体富营养化响应的机理目前已经开展了大量的研究［12-13］，但同时选择太湖及其流域水系，来开展浮游生物群落特征方面的研究鲜有报道．特别是太湖流域进入枯水期后，水位和流量持续走低，水体扩散能力减弱，这将增大河网各水系和湖体水生生境的差异，从而影响浮游动、植物群落结构的组成及分布．本文于2012年11月对太湖及其流域水系的浮游动、植物进行调查，分析了浮游动植物群落结构、空间差异及其与环境因子之间的关系，以期为太湖流域富营养化控制与水生态系统恢复提供基础数据和生态学依据．1材料与方法1．1采样点的布设本研究共设采样点107个，其中太湖湖体20个（TH1 TH20），运河水系29个（YH1 YH29），苕溪水系13个（SX1 SX13），宜溧水系11个（YL1 YL11）及出湖水系34个（CH1 CH34），具体采样点如图1．1．2样品采集与处理2012年枯水期（11月）对太湖流域进行采样，采用YSI6600V2型多参数水质监测仪（美国）现场测定水体的pH、水温（Temp）、溶解氧（DO）、电导率（EC）、浊度（Tur）等水质指标．采集的水样用于分析总氮（TN）、总磷（TP）、铵态氮（NH+4-N）、硝态氮（NO－3-N）、亚硝态氮（NO－2-N）、生物可利用态磷（PO3－4-P）、化学需氧量（CODMn）、溶解性有机碳（DOC），其测定参照《湖泊富营养化调查规范》［14］进行．浮游植物采集与室内分析［13-15］：用采水器采集上、中、下3层水样，混合后取1000ml水样，立即加入鲁哥试剂固定（终浓度1%），自然沉降48h后，利用虹吸法吸去上清液，并浓缩定容到25ml，摇匀后取0．1ml放入计数框内，在显微镜下鉴定浮游植物种类并计数，计数3片，取平均值．计数方法为目镜行格法，一般随机计数2个垂直行格（行格大小为0．49mmˑ25mm），对于生物量较大而不便使用行格法的样品采取视野计数法，一般计数30 50个视野，使得细胞数在300以上．由于浮游植物的比重接近于1，故可直接由浮游植物的密度换算成生物量（湿重），即生物量为浮游植物的密度乘以各自的平均体积，单位为mg/L．单细胞的浮游植物生物量主要根据浮游植物个体形状测量而得．浮游植物鉴定主要参照文献726J．Lake Sci．(湖泊科学)，2014，26(5)图1太湖流域采样点位分布Fig．1Distribution of sampling sites in the Lake Taihu basin［16-17］进行．浮游动物样品的采集与室内分析［18-19］：用5L的采水器采集不同深度的水样共10L，经25#浮游生物网过滤后，装入50ml的方形塑料瓶中，立即加入4%的甲醛，摇匀后带回实验室，在显微镜下进行分类和计数．种群密度很高时，用小样的方法抽样计数：把采集的50ml样品充分摇匀后用宽口吸管吸取5ml，注入大型浮游动物计数框中，计数3片，取其平均值，然后乘以稀释倍数即是单位体积的数量．浮游动物鉴定主要参照文献［20-21］进行．1．3数据分析1．3．1物种多样性分析采用Shannon-Wiener（H）、Simpson（D）、Pielou（E）3种生物多样性指数描述群落内物种多样性［22］．计算公式分别为：H=－∑Pi ln Pi；D=1－∑P2i；E=（－∑Piln Pi）/ln S（1）式中，S为物种数，N i为第i种的个体数，N为所有种的个体数之和，P i=N i/N．1．3．2典范对应分析典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）是基于对应分析发展而来的一种排序方法，将对应分析与多元分析相结合，每一步计算均与环境因子进行回归，能直接揭示生物组成数据与环境参数间的关系，因此目前已被广泛应用于湖泊生物与环境因子的相关性分析中［23-26］．本分析中环境因子除pH外，数据分析前进行lg（x+1）转换使数据符合正态分布．对于冗余环境因子，通过手动选择若干个影响显著（P＜0．05且与其他显著变量间的膨胀因子＜10）的因子进行分析［13-28］．物种数据矩阵为主要种的生物量．为了捕捉到最大的物种种群变化特征，本文用于排序的物种满足下面两个条件之一即可：该物种的生物量贡献≥0．1%或者在各点出现频率≥5%［29-31］，生物数据在软件分析前经过lg（x+1）转化．分析过程采用Canoco4．5软件实现．浮游动、植物间的相关性采用SPSS20．0软件进行分析，分布作图采用ArcGIS9．3软件实现．杜明勇等:太湖流域2012年枯水期浮游生物群落结构特征7272结果与讨论2．1太湖流域浮游植物群落结构特征与分布、多样性分析及其与环境因子的关系2．1．1太湖流域浮游植物群落结构特征分布本研究共鉴定浮游植物7门71属139种，隶属于蓝藻门14属19种；绿藻门28属56种；硅藻门19属45种；隐藻门2属4种；裸藻门3属8种；甲藻门3属5种；金藻门2属2种．这与2010年邓建明等［13］鉴定的结果相吻合，其在太湖流域平水期和丰水期共鉴定出7门72属．本研究中发现绿藻门种类最多，占总数的40．3%，其次为硅藻门，占总数的32．4%，然后依次为蓝藻门占13．7%，裸藻门占5．8%，甲藻门占3．6%，隐藻门占2．8%，而金藻门种类最少，仅占1．4%．鉴定出太湖水体中浮游植物5门89种，隶属于蓝藻门12种、绿藻门36种、硅藻门34种、隐藻门4种、裸藻门3种；太湖流域水系水体中共鉴定出浮游植物7门135种，蓝藻门18种、绿藻门53种、硅藻门45种、隐藻门4种、裸藻门8种、金藻门2种、甲藻门5种．与太湖水体相比，流域水系水体中绿藻门、硅藻门浮游植物藻类分别增加了17、11种，其他门类的种类数也有增加．流域内浮游植物种类的变化，表明流域水体中水质状况差异较大．通过各点位浮游植物组成分析发现，太湖中蓝藻门细胞密度占总密度的95．7%，为太湖水体浮游植物的优势种群．而硅藻门、绿藻门、隐藻门及裸藻门密度仅占总密度的4．2%．铜绿微囊藻密度占总密度的86．7%，为太湖水体的绝对优势种（表1）．隐藻门中的卵形隐藻、啮蚀隐藻，绿藻门中的小球藻、衣藻，硅藻门中的小环藻、舟形藻及蓝藻门中的伪鱼腥藻为全湖分布种．太湖流域水系中浮游植物与太湖相比，优势种群及种类组成上有明显差异．太湖流域水系中蓝藻门、硅藻门和绿藻门细胞密度分别占总密度的39．4%、37．7%和15．1%，3门密度之和占总密度的92．2%，成为太湖流域水系中的优势种群．其中硅藻门中的小环藻、蓝藻门的惠氏微囊藻为优势种，细胞密度分别达到17．4%、10．3%．蓝藻门的铜绿微囊藻、不整齐蓝纤维藻、伪鱼腥藻，硅藻门的小环藻、远距直链藻、舟形藻、尖针杆藻、菱形藻，隐藻门的卵形隐藻、啮蚀隐藻、吻状隐藻，绿藻门的小球藻、四尾栅藻，裸藻门的裸藻，出现频率均超过了50%，广泛存在于太湖流域水系中．甲藻门和金藻门的出现频率均低于10%，仅存在于个别水体中．与太湖相比，流域水系中硅藻门、绿藻门、隐藻门细胞密度所占比例分别增加了35．1%、14．3%、6．5%，而蓝藻细胞密度比例降低56．3%．表1太湖流域浮游植物优势种Tab．1Dominant phytoplankton species in the Lake Taihu basin太湖细胞密度占比/%出入湖河网细胞密度占比/%蓝藻门Cyanophyta95．7蓝藻门Cyanophyta39．4铜绿微囊藻Microcystis aeruginosa86．7惠氏微囊藻10．3惠氏微囊藻Microcystis wesenbergii3．8铜绿微囊藻7．6伪鱼腥藻Pseudanabaena mucicola3．1微小平裂藻Merismopedia tenuissima5．9绿藻门Chlorophyta15．1小球藻Chlorella vulgaris3．1硅藻门Bacillariophyta37．7小环藻Cyclotella sp．17．4远距直链藻Melosira distans7．9直链藻Melosira sp．6．9太湖中蓝藻门、绿藻门、硅藻门、隐藻门、裸藻门生物量分别为295．1、10．1、49．2、21．1、1．6mg/L，总生物量为377．1mg/L．其中蓝藻门和硅藻门的生物量较高，分别占浮游植物总生物量的78．3%和13．1%．流域水系中蓝藻门、绿藻门、硅藻门、隐藻门、裸藻门、金藻门、甲藻门的生物量分别为76．7、74．0、321．8、174．2、28．3、5．1、4．0mg/L，总生物量为684．3mg/L．其中硅藻门和隐藻门的生物量较高，分别占浮游植物总生物量的47．1%和25．5%．与太湖水体相比，流域水系中硅藻门和隐藻门浮游植物生物量显著增加，分别增加34．0%和19．8%，而蓝藻门的生物量急剧下降，下降了67．1%．728J．Lake Sci．(湖泊科学)，2014，26(5)图2太湖流域浮游植物种类分布Fig．2The distribution of phytoplanktonspecies in the Lake Taihu basin太湖流域面积广阔，各水系间异质性明显，因此其浮游植物种类分布也呈现出明显的空间差异性（图2）．从浮游植物种类数的分布来看，宜溧水系浮游植物分布均匀且种类数丰富，平均每个点位种类数达到31．5种．这可能与该水系高营养盐水平及较大的空间异质性有关．苕溪水系平均每个点位种类数只有17．2种，呈现出多样性低的特点．太湖平均每个点位类数只有22．9种，这可能与太湖水体环境相对稳定有关．各水系浮游植物种类数排序为：宜溧水系＞出湖水系＞运河水系＞太湖＞苕溪水系（图3a ）．各水系中浮游植物生物量差异明显，宜溧河水系生物量高达19．9mg /L ，主要为个体较大的硅藻和隐藻．太湖中生物量高达18．9mg /L ，主要为蓝藻，其中有2个点位超过57．0mg /L．生物量最低的为苕溪水系，只有3．5mg /L．各水系浮游植物生物量排序为：宜溧水系＞太湖＞出湖水系＞运河水系＞苕溪水系（图3b ）．图3太湖和各水系浮游植物种类（a ）和生物量（b ）Fig．3The species （a ）and biomass （b ）of phytoplankton in the Lake Taihu and its river systems2．1．2太湖流域浮游植物多样性分析通过Shannon-Wiener 、Simpson 、Pielou 3种多样性指数分析可见，太湖流域各点位浮游植物多样性差异明显．在调查的107个点位中，60%的点位Shannon-Wiener 指数低于0．5，超过50%的点位Simpson 和Pielou 指数低于0．1（图4），浮游植物多样性较低可能与太湖流域大部分点位污染严重有关．仅有部分上游或远离城市区域的点位多样性较高，但多样性较高的点位仍不足10%．图4浮游植物多样性指数频率分布Fig．4The distribution of diversity index frequency of phytoplankton杜明勇等:太湖流域2012年枯水期浮游生物群落结构特征729图5太湖和各水系浮游植物多样性指数Fig．5Diversity index of phytoplankton inLake Taihu and its river systems在各水系中，浮游植物生物多样性差异显著．太湖生物多样性最高，Shannon-Wiener 指数为1．12，Simpson 和Pielou 指数也分别高达0．46、0．35，说明太湖水质适合浮游植物的生存．苕溪水系生物多样性最低，Shannon-Wiener 指数只有0．18，Simpson 和Pielou 指数分别只有0．07和0．06，这可能与该水系水体营养盐水平较低及空间异质性低有关．各水系生物多样性排序为：太湖＞宜溧水系＞运河水系＞出湖水系＞苕溪水系（图5）．2．1．3太湖流域浮游植物与其环境因子的关系根据排序设定的物种要求，共筛选出87种浮游植物（表2）进入生物矩阵．对于13项环境因子，通过分析筛选出硝态氮、总氮、总磷、pH 、溶解氧和浊度6项环境因子进入环境因子矩阵．前两个排序轴的特征值分别为0．238和0．128，解释了浮游植物12．8%的群落变化和61．1%的环境变率．图6为利用Canoco 4．5软件对107个采样点的6项显著相关的环境因子及87种浮游植物生物量进行的CCA 排序结果．结果表明NO －3-N 、TN 和TP 是影响该区浮游植物群落变化的重要因子，其中NO －3-N 图6浮游植物主要属种与环境因子排序图Fig．6CCA ordination of phytoplankton biomass and environmental factors与第一排序轴呈显著正相关，是最为重要的影响变量．TN 、TP 、pH 、DO 等与第二排序轴呈显著相关，也是影响浮游植物群落变化的重要因子，其中DO 和pH 与第二排序轴呈显著负相关，其他均呈显著正相关．浮游植物与环境因子关系显著，铜绿微囊藻、伪鱼腥藻和舟形藻与NO －3-N 显著相关．绿藻门优势种受TN 、TP 影响较大．硅藻门中的小环藻、直链藻与TN 相关性显著．本研究与相关研究结果一致［13，24，32］，如邓建明等［13］研究发现营养盐对太湖流域水系中藻类的影响显著；刘霞等［32］研究表明，太湖浮游硅藻的生长分布主要受营养盐等环境因子的影响；路娜等［24］研究巢湖流域发现浊度和硝态氮的变化影响了浮游植物群落的变化．2．2太湖流域浮游动物群落结构特征与分布、多样性分析及其与环境因子的关系2．2．1太湖流域浮游动物群落结构特征分布本研究共鉴定出浮游动物27种，以枝角类和桡足类居多，其中枝角类优势种为象鼻溞和网纹溞，其它种类包括裸腹溞、秀体溞、低额溞、仙达溞、尖额溞、盘肠溞等；桡足类优势种为汤匙华730J．Lake Sci．(湖泊科学)，2014，26(5)哲水蚤、许水蚤和中华窄腹剑水蚤，其它种类包括中剑水蚤、温剑水蚤、剑水蚤等．太湖中浮游动物密度为87．6ind．/L，枝角类和桡足类密度分别为36．2和51．4ind．/L．枝角类的象鼻溞和网纹溞密度分别为25．1和7．9ind．/L，占总密度的28．7%和9．1%；桡足类的哲水蚤和剑水蚤密度分别为9．6和28．8ind．/L，占总密度的10．9%和32．9%．相比太湖，太湖流域水系中浮游动物密度显著下降，只有11．3ind．/L，枝角类和桡足类密度分别为2．4和8．9ind．/L．枝角类的象鼻溞密度为1．0ind．/L，占总密度的8．8%；桡足类的剑水蚤密度为4．8ind．/L，占总密度的42．5%．太湖中浮游动物生物量为265．1μg/L，枝角类和桡足类生物量分别为159．1和106．0μg/L．枝角类的象鼻溞和网纹溞生物量分别为129．2和13．4μg/L，占总生物量的48．7%和5．1%；桡足类的哲水蚤和剑水蚤生物量分别为42．3和59．6μg/L，占总生物量的15．9%和22．5%．太湖流域水系中的生物量只有21．8μg/L，枝角类和桡足类生物量分别为11．9和9．9μg/L．枝角类的象鼻溞生物量为4．9μg/L，占总生物量的22．5%；桡足类的哲水蚤和剑水蚤生物量分别为2．7和6．6μg/L，占总生物量的12．4%和30．3%．表287种太湖流域浮游植物名录Tab．287species of phytoplankton in the Lake Taihu basin蓝藻门23四足十字藻46颗粒直链藻螺旋变形70箱形桥弯藻1铜绿微囊藻24直角十字藻47直链藻71小桥弯藻2惠氏微囊藻25十字藻48远距直链藻72微细异极藻3伪鱼腥藻26短刺四星藻49小环藻73窄异极藻4不整齐蓝纤维藻27月牙藻50极小冠盘藻74缢缩异极藻5柔细束丝藻28游丝藻51圆筛藻75尖辐节藻6细小隐球藻29胶网藻52肘状针杆藻76双菱藻7微小平裂藻30集星藻53针杆藻隐藻门8阿氏浮丝藻31微小四角藻54尖针杆藻77卵形隐藻9卷曲鱼腥藻32三角四角藻55放射针杆藻变种78啮蚀隐藻10微小色球藻33拟菱形弓形藻56近缘针杆藻79吻状隐藻绿藻门34弓形藻57钝脆杆藻80尖尾蓝隐藻11四尾栅藻35蹄形藻58克洛脆杆藻裸藻门12双尾栅藻36短棘盘星藻59脆杆藻81尾裸藻13多刺栅藻37二角盘星藻纤细变种60舟形藻82裸藻14双对栅藻38单角盘星藻具孔变种61椭圆舟形藻83尖尾裸藻15二形栅藻39细新月藻62短小舟形藻84扁裸藻16斜生栅藻40波吉卵囊藻63喙头舟形藻85囊裸藻17针形纤维藻41鼓藻64短小曲壳藻金藻门18镰形纤维藻42绿柄球藻65扁圆卵形藻86圆筒锥囊藻19狭形纤维藻硅藻门66菱形藻甲藻门20小球藻43变异直链藻67长菱形藻87薄甲藻21衣藻44颗粒直链藻68尖布纹藻22四角十字藻45颗粒直链藻最窄变种69膨胀桥弯藻浮游动物在太湖流域分布呈现出明显的空间差异性．从浮游动物密度分布来看（图7），太湖浮游动物密度远远高于流域水系中的密度，达到87．6ind．/L．出湖水系和宜溧水系浮游动物密度分别为15．9和15．1 ind．/L．运河水系浮游动物密度最低，仅为4．8ind．/L，这可能与运河运输、水体扰动大有关．各水系中浮游动物生物量与浮游动物密度情况类似，太湖最高，为265．1μg/L，依次为宜溧水系（33．1μg/L）、苕溪水系（26．8μg/L）、出湖水系（26．1μg/L）和运河水系（9．8μg/L）（图8）．2．2．2太湖流域浮游动物多样性分析通过Shannon-Wiener、Simpson、Pielou多样性指数分析可知在调查的107个点位中，25%的点位中浮游动物Shannon-Wiener指数低于0．5，10%的点位Simpson和Pielou指数低于0．1（图9），这可能与太湖流域内部分点位污染严重有关．在各水系中，浮游动物多样杜明勇等:太湖流域2012年枯水期浮游生物群落结构特征731图7太湖流域浮游动物密度分布Fig．7The distribution of zooplankton density in Lake Taihubasin图8太湖和各水系浮游动物生物量Fig．8Zooplankton biomass in the LakeTaihu and its river systems性比浮游植物高，且分布均一．Shannon-Wiener 指数中宜溧水系、苕溪水系、出湖水系及太湖均超过1，而运河水系也有0．97；各水系浮游动物的Simpson 指数差异较小；太湖的Pielou 指数最高，为0．74，运河水系的最低，为0．48（表3）．2．2．3太湖流域浮游动物与其环境因子的关系根据排序设定的物种要求，筛选出22种浮游动物（表4）进入生物矩阵．对于13项环境因子，通过分析筛选出TN 、DO 、NO －3-N 、Temp 4项与浮游动物生物量显著相关的环境因子进入环境因子矩阵．图9浮游动物多样性频率分布Fig．9The distribution of diversity index frequency of zooplankton732J．Lake Sci．(湖泊科学)，2014，26(5)表3太湖和各水系浮游动物平均多样性指数Tab．3Average diversity index of zooplankton in the Lake Taihu and its river systems 多样性指数太湖宜溧水系苕溪水系运河水系出湖水系Shannon-Wiener1．441．131．230．971．06 Simpson0．680．560．620．520．54Pielou0．740．580．630．480．55表422种太湖流域浮游动物名录Tab．422zooplankton species in the Lake Taihu basin枝角类4秀体溞8低额溞桡足类15中剑水蚤19剑水蚤1象鼻溞5基合溞9仙达溞12汤匙华哲水蚤16温剑水蚤20剑水蚤幼体2网纹溞6尖额溞10溞13许水蚤17小剑水蚤21哲水蚤幼体3裸腹溞7盘肠溞11船卵溞14中华窄腹剑水蚤18真剑水蚤22无节幼体图10浮游动物主要种属与环境因子排序Fig．10CCA ordination of zooplankton biomass and environmental factors前两个排序轴的特征值分别为0．139和0．079，共解释了浮游动物10．7%的群落变化和69．7%的环境变率．图10为筛选的22种浮游动物与4项显著相关的环境因子的CCA排序结果，结果表明：NO－3-N、TN、Temp和DO是影响该区浮游动物群落变化的重要因子．NO－3-N、TN 和Temp与第一排序轴呈显著相关，是最为重要的影响因子，其中NO－3-N与第一排序轴呈正相关，其他均呈负相关．DO与第二排序轴呈显著负相关，也是影响浮游动物群落变化的重要因子．浮游动物与环境因子相关性显著，盘肠溞、网纹溞、中华窄腹剑水蚤等与NO－3-N相关性显著．而秀体溞、温剑水蚤受水温影响显著．本研究与相关研究结果吻合［33-34］，陈光荣等［25，33］认为水温是影响浮游动物水平分布的重要因素，它影响浮游动物生长、发育、数量变化和群落组成；而象鼻溞、汤匙华哲水蚤与溶解氧呈显著相关，吴利等［34］研究武湖发现，水温、营养盐、DO 与浮游动物群落相关性较强．2．3浮游植物与浮游动物之间的关系浮游植物和浮游动物是水生态系统中食物链的重要组成部分，它们相互影响、关系密切．通过Pearson相关性分析了浮游植物与主要浮游动物在生物量上的关系（表5），结果表明：蓝藻与多种浮游动物显著相关，如象鼻溞、网纹溞、盘肠溞、汤匙华哲水蚤和许水蚤等，最高相关性达到0．639（P＜0．01）．一方面，这可能与网纹溞、汤匙华哲水蚤等浮游动物对太湖蓝藻群体的高耐受性有关，Hanazato［35］等也发现了高生物量群体微囊藻和高生物量浮游甲壳动物（如象鼻溞、网纹溞等）的共存现象；另一方面，某些浮游动物还能够直接摄食蓝藻或者间接利用蓝藻碎屑．Kluijver等［36］通过C-13同位素标记，发现蓝藻可以作为浮游动物的碳源，同时Hanazato等［37-39］研究表明，枝角类浮游动物能够利用分解的微囊藻作为食物，为其生长和繁殖提供能量．秀体溞、基合溞和温剑水蚤与硅藻呈显著正相关，相关系数分别为0．401、0．902和0．657（P＜0．01）．这可能与浮游动物能摄食小型硅藻有关，Vanni等［40］曾报道过春季硅藻容易受到Daphnia和Cyclopoid copepods的摄食．。
我国海洋生态系统中氮循环的相关研究
我国海洋生态系统中氮循环的相关研究XXX单位XXX姓名摘要：对某一海区营养盐的去向、不同形态间的相互转化及其与生物相关的过程的研究是研究整个海洋生态系统的基础和关键。
氮是海洋环境中主要的营养元素之一, 并被认为是大部分海区的限制营养元素。
人们对于氮在海洋环境中的循环过程的研究随着分析方法及对化学和生物知识的掌握和理解而不断加深。
生物地球化学循环主要由微生物驱动,除固氮作用、硝化作用、反硝化作用和氨化作用外,近年还发现厌氧氨氧化是微生物参与氮循环的一个重要过程。
同时,随着宏基因组学等分子生物技术的快速发展和应用,参与氮循环的新的微生物类群——氨氧化古菌也逐渐被发现。
,下面就对氮元素的循环研究进展作简要综述。
关键词：海洋生物化学; 海洋沉积物; 氮营养盐; 循环过程中图分类号：P734.4+4海洋是全球生态系统的重要组成部分,在地球系统中,其与大气、陆地紧密联系在一起,在调节全球气候等方面发挥着举足轻重的作用。
全球变化引起的海洋变化十分明显, 现在已经能够观测到海洋的大尺度物理、化学和生物特征的变化,其中海洋食物链结构、海岸带富营养化和珊瑚礁退化最为明显[1 ] ,海洋生物地球化学过程的研究可为进一步了解认识海洋变化的机制奠定基础。
海洋生物地球化学主要研究海洋环境中与生物有关物质特别是营养盐在生物过程作用下的行为。
海洋中的营养元素主要包括C、N、P、Si、O、Fe等, 它们与生物的生长、繁殖密切相关, 调节着整个生态系的平衡。
其中氮是生物生命活动的基本营养元素,作为蛋白质和核酸的主要成份,氮也是维持生物体结构组成和执行所有生物化学过程的基础。
氮循环是整个生物圈物质和能量循环的重要组成部分，因此它与碳、氢、氧一样在生物学上具有重要的意义。
氮的生物地化循环过程非常复杂，循环性能极为完善。
近几十年来, 环境和资源问题的日益突出促进了人们对海洋生态系统的研究及对海洋资源的开发和利用, 海洋中的循环亦受到了广泛关注。
氨氮和硝氮在太湖水华自维持中的不同作用
氨氮和硝氮在太湖水华自维持中的不同作用周涛,李正魁*,冯露露(南京大学环境学院,污染控制与资源化研究国家重点实验室,南京210093)摘要：通过室内实验和野外监测相结合的方法,探讨了氨氮(NH4+-N)和硝氮(NO3--N)在太湖水华自维持中的不同作用.室内实验结果表明,水华微囊藻在以NH4+-N为氮源时比以NO3--N为氮源时具有更高的生长以及光合能力,当生长在不同的NH4+-N/NO3--N(浓度比)上时水华微囊藻均优先吸收NH4+-N,而当NH4+-N浓度大于2mg/L时,水华微囊藻的生长速率急剧下降;野外监测结果显示,在太湖藻型区,水体中的氮源以NO3--N为主,除了竺山湾,其余湖区全年NH4+-N/NO3--N基本在0.5以下, NH4+-N年平均浓度在2mg/L以下.这些结果表明,太湖中巨大的氨再生量使得浮游植物能以NH4+-N为主要氮源生长,而低浓度NH4+-N环境避免了浮游植物的生长受到抑制,两者共同保证了夏秋季太湖浮游植物的高生长以及光合能力,使得微囊藻生长旺盛、蓝藻水华维持在严重状态.关键词：氨氮；硝氮；水华自维持；太湖The different roles of ammonium and nitrate in the bloom self-maintenance of Lake Taihu.ZHOU Tao, LI Zheng-kui*, FENG Lu-lu (State Key Laboratory of Pollutant Control and Resources Reuse, School of Environment, Nanjing University, Nanjing 210093, China)Abstract: The different roles of ammonium (NH4+-N) and nitrate (NO3--N) in the bloom self-maintenance of Lake Taihu were discussed through the combination of laboratory study and field monitoring. During laboratory study, Microcystis flos-aquae growing on NH4+-N had higher ability of growth and photosynthesis than those growing on NO3--N and they always assimilated NH4+-N preferentially when growing on different ratios of NH4+-N/NO3--N, but when NH4+-N concentration exceeded 2mg/L, their growth rate declined sharply. Field monitoring results showed that inalgae-dominated regions of Lake Taihu, the dominated nitrogen source was NO3--N. Except in Zhushan Bay, the concentration ratios of NH4+-N/NO3--N were mainly below 0.5 all over the year and the annual mean concentrations of NH4+-N were below 2mg/L. These results indicate that the large quantity of regenerated NH4+ enable the phytoplankton of Lake Taihu to rely mainly on NH4+-N to grow, while low NH4+-N concentration avoid inhibiting their growth, which ensure their high ability of growth and photosynthesis, leading the vigorous growth of Microcystis and maintenance of serious bloom of Lake Taihu.Keywords: ammonium；nitrate；bloom self-maintenance；Lake Taihu一般认为,氮是海洋浮游植物生长的主要限制因子[1],而在淡水中磷则是主要限制因子[2],但许海等研究表明,氮在太湖浮游植物的生长中具有重要作用,在夏秋季蓝藻水华暴发时期,氮的作用更是超过磷,成为限制浮游植物生长的因子[3].太湖中的氮以无机氮为主,硝氮(NO3--N)和氨氮(NH4+-N)在无机氮中占了主要部分,其中又以NO3--N居多[3],而对于这两种太湖中主要形态的氮在太湖蓝藻水华自维持中的作用,国内外相关报道甚少.室内实验条件虽与自然条件相差甚远,但可让我们了解太湖水华优势藻种在不同形态氮上时生长以及光合特性的差异,所以室内蓝藻培养实验仍具有一定意义.本文拟通过室内实验和野外监测相结合的方法,探讨NH4+-N和NO3--N在太湖蓝藻水华自维持中的不同作用.1 材料与方法收稿日期：基金项目：国家重点基础研究发展项目(2008CB418003),江苏省自然科学重点基金项目（BK2010056）*责任作者, 教授,zhkuili@1.1野外采样实验1.1.1 采样图1 采样点位分布Fig.1 Sampling sites本研究在水华严重的太湖西北部竺山湾、梅梁湾、入湖河道口及湖心区设四个采样点(图1).从2010年1月到2011年12月每个月进行一次采样(2010年2月未进行采样),采样时采集表层0.2m以下和底层0.2m以上的等体积混合水样,采集好的水样立即运回实验室进行各项指标的分析测定.1.1.2水化指标的测定水样经孔径为0.45um 的醋酸纤维滤膜过滤后,测定以下指标: NO3--N、NH4+-N和NO2--N.NO3--N采用紫外分光光度法测定,NH4+-N采用纳氏试剂分光光度法测定,NO2--N采用N-(1-萘基)乙二胺分光光度法测定[4].1.1.3浮游植物分析浮游植物计数采用计数框行格法,在放大400倍的视野下进行.浮游植物种类鉴定参照《淡水微型生物图谱》[5]以及《中国淡水藻类：系统、分类及生态》[6].1.2 室内培养实验1.2.1 实验藻种及培养条件实验藻种选用分离自太湖的水华微囊藻(Microcystis flos-aquae, FACHB1028),是太湖蓝藻暴发优势藻种之一,由中科院武汉水生生物研究所提供.采用的培养基为BG-11,在温度为30℃、光照强度为55umol/m2·s、光暗比为12h:12h的条件下置于光照培养箱中培养.1.2.2实验设置藻采用无菌方式培养,实验前取培养至对数期的藻液10mL至已灭菌的15mL离心管中,离心后弃上清液,用灭菌的无氮BG-11培养基(对BG-11的配方稍作改变,除了Na2EDTA中的少量氮外,不含其它氮)清洗三次,将清洗后的藻转接至700mL无菌的无氮BG-11培养基中饥饿培养3天后添加不同氮源进行实验.藻培养于1L锥形瓶中,温度和光照条件同上.根据实验目的的不同,实验分成以下三组进行:(1)为对比水华微囊藻在NH4+-N和NO3--N 下的生长以及光合特性,将一定量的(NH4)2SO4和NaNO3分别添加到无氮培养基中,使初始氮浓度为3mg/L,另外一组不加氮作为对照.每隔四天测定以下指标:藻密度、NH4+-N、NO3--N、NO2--N、总氮(TN)、光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光量子产量(Fv/Fm).(2)为探讨水华微囊藻对NH4+-N和NO3--N 的优先吸收特性,不同NH4+-N/NO3--N (浓度比)(4/1、1/1、1/4)的氮源分别添加到无氮培养基中,使初始氮浓度为3mg/L.每天测定NH4+-N 和NO3--N浓度.(3)为探讨不同NH4+-N浓度对水华微囊藻生长速率的影响,将不同量的(NH4)2SO4分别添加到无氮培养基中,使初始NH4+-N浓度分别为0.5、1、2、3、4mg/L.藻的生长速率用下式计算：μ=ln(X2/X1)/t,其中,μ指藻生长速率,X1指初始藻密度,X2指藻生长时期最大藻密度,t指达到最大藻密度的时间.上述指标测定前的取样采用无菌操作方式.1.2.3指标测定方法NH4+-N和NO3--N的测定方法同“野外采样实验”,藻密度采用血球计数法测定,Fv/Fm采用叶绿素荧光仪(Walz)进行测定[7].2 结果2.1 浮游植物季节变化浮游植物(c e l l s /u L )微囊藻(c e l l s /u L )图2 浮游植物和微囊藻变化Fig.2 Seasonal variation of phytoplankton andMicrocystis number表1 微囊藻占浮游植物数量百分比 Table1 Number percentages of Microcystis inphytoplankton点位百分比(%) 春季夏季 秋季 冬季 1 40 59 43 46 2 44 82 91 653 56 88 87 65 453718377Oliver 和Ganf 认为[8]水体中浮游植物浓度达到20cells/uL 即可视为水华.从图2可以看到,四个湖区全年浮游植物浓度基本上均达到了这个数值,夏秋季节达到峰值,几乎都处于100cells/uL 以上,其中以梅梁湾(点位2)最为严重,最高值达到402cells/uL.微囊藻和浮游植物呈现类似的变化,其在浮游植物中占有很大的比例(表1),在夏秋季节,除竺山湾(点位1)以外,浮游植物均以微囊藻为主. 2.2 溶解性无机氮季节变化N O 3-(m g/L )N H +(m g /L )N O 2-(m g /L )图3 溶解性无机氮变化Fig.3 Seasonal variation of dissolved inorganic nitrogenconcentration浓度(m g /L )t(d)浓度(m g /L )t(d)图4 水华微囊藻生长在NH 4+-N 和NO 3--N 上时NH 4+-N 、NO 3--N 、NO 2--N 和TN 的变化 Fig.4 Variation of NH 4+-N 、NO 3--N 、NO 2--N and TN concentration when Microcystis flos-aquae growed onNH 4+-N and NO 3--N从图3可以看到,四个采样点的NO 3--N 波动范围较大,并且均在春季较高,夏秋季节水华暴发时降低,冬季有所回升,NH 4+-N 和NO 2--N 则呈现出与季节无关的变化,三氮之中,NO 3--N 含量最高,NH 4+-N 次之,NO 2--N 含量最低,在这四个采样点,除了竺山湾的NH 4+-N 较高之外,其余三个湖区的NH 4+-N 几乎均在1mg/L 以下, 四个采样点四季NH 4+-N/NO 3--N(浓度比)基本在0.5以下,点位2和4有时甚至在0.2以下.NO 2--N 则基本在0.3mg/L 以下.2.3 水华微囊藻在NO 3--N 和NH 4+-N 下的生长和光合特性藻密度(c e l l s/n L )t (d)图5 不同氮源下水华微囊藻的生长曲线 Fig.5 Growth curves of Microcystis flos-aquae ondifferent nitrogen sourcesF v /F mt (d)图6水华微囊藻PSII 最大光量子产量(Fv/Fm)的变化Fig.6 Variation of Fv/Fm of Microcystis flos-aquae为探讨NH 4+-N 和NO 3--N 在太湖水华自维持中的不同作用,在实验室进行了添加NH 4+-N 和NO 3--N 的实验.从图4可以看到,当水华微囊藻生长在NO 3--N 上时,有少量NH 4+-N 产生,而未检出NO 2--N,TN 基本不变,当生长在NH 4+-N 上时,NO 3--N 和NO 2--N 均未检出,TN 基本不变,所以在实验过程中发生硝化和反硝化的可能性不大,藻液应未受菌污染,而在添加NaNO 3的体浓度/m g ·L -1t/d浓度/m g ·L -1t/d 浓度/m g ·L -1t/d图7 水华微囊藻生长在不同NH 4+-N/NO 3--N 上时NH 4+-N 和NO 3--N 浓度的变化Fig.7 Variation of NH 4+-N and NO 3--N concentration when Microcystis flos-aquae growed on differentconcentration ratios of NH 4+-N/NO 3--N系中检测到少量NH 4+-N 可能是微囊藻作用的结果,因为NO 3--N 等氧化态氮需要先在酶的作用下转化成还原态的氮才能被浮游植物利用[9-10].在添加氮源后NO 3--N 和NH 4+-N 都快速下降,而从0-4d 的浓度变化可以看出藻对NH 4+-N 具有更高的吸收速率,两者在第8d 浓度都下降至检出限以下(图4).从图5可以看到,当以NO 3--N 作为氮源的时候,水华微囊藻具有更高的生长速率,可是在12d 以后,即在NO 3--N 浓度降至检出限以下4d 后,就进入衰亡期,而以NH 4+-N 作为氮源时,24d 以后,即在NH 4+-N 浓度降至检出限以下16d 后生长才进入衰亡期,因此当提供等量的NO 3--N 和NH 4+-N 时,水华微囊藻在NH 4+-N 下的生长显然能持续更长时间.Fv/Fm 反应了藻的潜在最大光合能力,从图6可以看到,生长在NO 3--N 上的藻在添加氮源之后Fv/Fm 显著上升,但在8d 之后即在NO 3--N 浓度降至检出限以下后就显著下降,而生长在NH 4+-N 上的藻的Fv/Fm 虽然在添加氮源后上升的幅度没有在NO 3--N 上大并且在4d 后即开始下降,不过一直维持在较高水平,在后期更是远大于NO 3--N 上的值,表明藻生长在NH 4+-N 上能维持更长时间的高光合能力.2.4 水华微囊藻对NO 3--N 和NH 4+-N 的利用顺序从图7可以看到,在三种NH 4+-N/NO 3--N(近似为4/1、1/1、1/4)下,NH 4+-N 均优先于NO 3--N 被藻吸收并且在NH 4+-N 浓度降至检出限以下NO 3--N 才开始被藻吸收,所以在同时存在NH 4+-N 和NO 3--N 的情况下,不管两者的相对浓度是如何,水华微囊藻均优先吸收NH 4+-N,且只有在NH 4+-N 被消耗殆尽的情况下,NO 3--N 才会被藻利用进行生长.2.5 水华微囊藻在不同NH 4+-N 下的生长速率 从图8可以看到,NH 4+-N 浓度对于水华微囊藻的生长速率具有较大影响,当NH 4+-N 浓度小于2mg/L 时,生长速率随着浓度的上升而增加,而当NH 4+-N 浓度大于2mg/L 时,生长速率急剧下降,随着NH 4+-N 浓度的上升,生长速率基本在同一水平.3 讨论本研究在太湖所布设的采样点均处于夏秋季会发生严重水华的湖区(图2),即藻型湖区,在这四个采样点所代表的四个湖区中,主要的氮源种类均为NO3--N, NH4+-N浓度相对较低(图3),这与前人的监测结果是相一致的,并且太湖中的溶解态氮以这两种氮为主[3,11].通过对比水华微囊藻在这两种氮下的生长和光合特性发现,在外界氮源浓度降至检出限以下后,藻在NH4+-N下能使自身生长维持更长时间而且具有更强的光合能力,因此在处于氮限制时,以NO3--N作为氮源的藻的光合能力可能就会显著下降,生长就会受到影响,而以NH4+-N作为氮源的藻的光合能力仍能维持在较高水平,生长也能持续较长时间,先前的研究显示[9-10],NH4+-N等还原态氮是浮游植物最喜欢利用的氮形式,因为利用这些形式的氮消耗的能量更少,而NO3--N等氧化态氮需要先在酶的作用下转化成还原态的氮才能被利用,因此在以NH4+-N作为氮源时,藻有更多的能量用于生长,可能因而导致藻在NO3--N下的生长及光合作用的劣势,而水华微囊藻的这种生长特性也意味着当太湖中的藻以NH4+-N为主要利用的氮源形式时,藻将更有活力,水华就可能持续更长时间.氨再生是普遍存在于水生态系统中的一种现象,水体中的各种有机和无机氮被吸收后可通过各种氮的水体内循环途径转化成NH4+-N 进入到水体中[12],这部分氮又可被浮游植物利用.太湖作为一个大型浅水湖泊,相对于深水湖泊,水中更容易形成较高的溶解氧环境,有机物的矿化——氨再生途径之一[13]更易发生,所以太湖每年有巨大的氨再生量,达到外界氮输入量的4倍[10],这部分NH4+-N成为一种内源性的氮源,在浮游植物生长中扮演着重要的角色,先前的研究显示[10,14],在太湖的藻型区发生水华时, NH4+-N具有很高的再生速率,在有光照时梅梁湾NH4+-N再生速率最高达吸收速率的68%,而在无光照时这两个数值几乎相等,这意味着再生的NH4+-N在浮游植物吸收的NH4+-N 中占了很大的比例.μ/d-1NH4+/mg·L-1图8 不同NH4+-N浓度下藻生长速率的变化Fig.8 Variation of algal growth rate on different NH4+-N Concentrations室内实验的研究表明,当水华微囊藻生长在不同的NH4+-N/NO3--N下,水华微囊藻均优先吸收NH4+-N,杨柳等人的研究表明,在太湖藻型区,NH4+-N的吸收速率要远远高于NO3--N[15],所以在太湖的藻型区,浮游植物优先利用NH4+-N.因此虽然在太湖的藻型区氨再生量巨大,但NH4+-N浓度相对于NO3--N一直较低(图3),换句话说,虽然在这些湖区NO3--N浓度较高,但浮游植物在增殖过程中依赖的氮源很可能主要是NH4+-N.如前所述,NH4+-N是浮游植物最喜欢利用的一种氮形式,在NH4+-N下生长时水华微囊藻具有更高的生长以及光合能力,以NH4+-N为主要利用的氮源形式时,水华就可能持续更长时间,所以太湖浮游植物主要利用NH4+-N可能是其水华自维持的机制之一.另外,从图3我们可以看到,太湖NO3--N变化呈现出这样一个特征:春冬季较高,夏秋季较低,而全年NH4+-N浓度一直较低.这可能是因为太湖浮游植物优先吸收NH4+-N,所以虽然太湖氨再生量巨大,但NH4+-N浓度一直处于低位.虽然太湖是浅水湖泊,水体混合情况良好,但由于浮游植物常常聚集在水面形成“表面水华”,底层的NH4+-N不太可能被浮游植物利用完全,所以NH4+-N很多时候不会降到检出限以下(图3).而由于春冬季浮游植物数量少(图2),NH4+-N足以供给浮游植物生长,但夏秋季蓝藻水华暴发时期浮游植物数量大大增加,水中的NH4+-N不足以供给浮游植物生长,所以需要吸收NO3--N来维持生长,这可能是NO3--N呈现出上述变化的原因之一.虽然浮游植物喜欢利用NH4+-N,但高浓度的NH4+-N对浮游植物有毒害作用,当环境中的NH4+-N浓度过高时,浮游植物的生长以及光合作用就会受到抑制[16],这点在图8中也有所反应:当NH4+-N浓度高于2mg/L时,水华微囊藻的生长速率急剧下降.所以若太湖中NH4+-N浓度过高,将不利于浮游植物的增殖,即不利于水华的维持,但除了竺山湾的少数月份NH4+-N浓度超过2mg/L之外,四个采样点的NH4+-N均小于2mg/L,多数在1mg/L以下(图3),采样点1、2、3、4两年NH4+-N的平均值分别为1.60、0.27、0.67、0.33mg/L,因此太湖为浮游植物生长提供了一个低浓度的NH4+-N环境,避免了高浓度NH4+-N对浮游植物生长和光合作用的抑制.氨再生为太湖提供了内源性NH4+-N,同时太湖有外源性NH4+-N输入[17],两者共同为浮游植物、细菌等生物提供NH4+-N,被它们吸收利用,可能因为供给速率和利用速率相差不大,使得NH4+-N维持在低浓度,这种供给和利用的“默契配合”给浮游植物创造了很好的生长环境,而浮游植物优先利用NH4+-N可能加快了NH4+-N 的利用速率,对造就这种“默契配合”起着重要的作用,因此太湖水华的持续与NH4+-N浓度保持低位是一种相互维持的关系.外源性输入不能保证湖心区的浮游植物及时获得NH4+-N,而氨再生的存在使这成为可能,换句话说,氨再生使得浮游植物能够主要依赖NH4+-N进行生长,同时,太湖中的低于2mg/L浓度的NH4+-N环境避免了浮游植物生长受到抑制,两者保证了夏秋季太湖浮游植物有较高的生长以及光合能力,使得微囊藻生长旺盛、蓝藻水华维持在严重状态.4结论水华微囊藻在NH4+-N条件下生长时比在NO3--N条件下生长时具有更高的生长以及光合能力,但高于2mg/L的NH4+-N浓度会抑制水华微囊藻的生长,太湖中巨大的氨再生量使得浮游植物能以NH4+-N为主要氮源生长,而低浓度NH4+-N环境避免了浮游植物的生长受到抑制,两者共同保证了夏秋季太湖浮游植物的高生长以及光合能力, 使得微囊藻生长旺盛、蓝藻水华维持在严重状态.参考文献[1] Ryther J H, Dunstan W M. 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集太湖 ６个点位水样 ， 利用”Ｎ稳定 同位素示踪技术 ， 测定太湖浮游植物群落对硝态氮 ， 铵态 氮和尿素 的吸收 ， 果表 明： 结 太湖浮游植物群落对铵态氮的吸收速率均值最高 ， 占几种氮 总吸收量 Ｐ（ Ｎ） ６ ． ％ ， Ｄ 的 ２ ８ 各点位值 在 ０ １ １— ．７ ｔ ｏ ． ８ １ ５５ｚ ｌ ｍ／
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太 湖 春 季 浮 游 植 物 群 落对 不 同形 态 氮 的 吸 收
杨 柳 ， 章 铭 刘正 文 ，
（： １ 中国科学 院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境 国家重点实验室 ， 南京 ２ ０ ０ ） １０ ８
（： ２ 中国科学 院研究生 院， 北京 １０ ４ ） ０ ０ ９ （ ： 中农业大学水产学 院， ３华 武汉 ４ ０ ７ ） ３ ０ ０ 摘 要 ：为研究太湖春季浮游植物群落氮 吸收特征及其与 浮游植物群落 结构和环境 因子 的关 系 ， ２ １ 于 ０ ０年 ５月 中旬采
（ ｈ 之间． Ｌ－ ） 各点位浮游植物群落对硝态 氮和尿 素态氮 的吸收 速率范 围分别 为 ０ ０ ４— ． １Ｉ ｏ （ ｈ 和 ０ ０ ３一 ．０ ０ １８ ｍ ｌ Ｌ・ ） ．４ ｘ ／ １ １６ ，ｏ （ ｈ ． ． １ ｐ ｌ Ｌ・ ） 梅梁湾 ， ｍ／ 湖心以及五里湖三个湖区浮游植物群落均优先吸收铵态氮 、 其次为尿素 ， 对三种氮 的吸收速 率都是 Ｐ Ｎ ４ ｐ Ｕ Ｅ ） Ｐ Ｎ ３ ， （ Ｈ ） （ Ｒ Ａ （ ０ ） 而胥 Ｅ浮游植物群落优 先吸收尿 素 ， ｌ 且对尿素 的绝对吸收速 率最大 ， 其次 为铵态 氮， 硝态氮最低． 在可利用氮含量较 高的情 况下 ， 浮游植 物丰度、 组成结 构等因子可 能是影响太湖 浮游植物群落 氮吸收空
间差异的最重要 因素． 关键词 ：太湖 ； 浮游植物 ； Ｎ示踪技术 ； ” 氮吸收 ； 尿素
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