初级代谢与次级代谢
次级代谢产物
菌丝生长速度 用恒化器进行的发酵试验证明，在葡萄糖限 制生长的条件下，青霉素比生产速率与产生菌菌丝的比生 长速率之间呈一定关系。当比生长速率低于0.015h-1时， 比生产速率与比生长速率成正比, 当比生长速率高于 O. 015h-1时, 比生产速率与比生长速率无关 D 因此, 要在发 酵过程中达到并维持最大比生产速率, 必须使比生长速率不 低0.015h-1 。这一比生长速率称为 临界比生长速率。对 于分批补料发酵的生产阶段来说, 维持0.015h斗的临界比 生长速率意味着每 46h 就要使菌丝浓度或发酵液体积加倍, 这在实际工业生产中是很难实现的。事实上 , 青霉素工业 发酵生产阶段控制的比生长速率要比这一理论临界值低得 多, 却仍然能达到很高的比生产速率。这是由于工业上采用 的补料分批发酵过程不断有部分菌丝自溶, 抵消了一部分生 长, 故虽然表观比生长速率低, 但真比生长速率却要高一些。
40~60Nm3/(m３＊h) 补料液中葡萄糖浓度 约450kg/m3
空气压力（表压）
0.2MPa
葡萄糖补加率
1.0~2.5kg/(m3*h）
发酵液上方空气压力（表压） 0.03~0.06MPa
发酵液中铵氮浓度 0.25~0.34kg/m3
液相氧体积传递系数（KLa） 200h-1
发酵液中溶氧浓度
>30%饱和度
青霉素的基本结构与生物合成 选育青霉素生产菌 青霉素的工业生产 青霉素的发酵控制 青霉素的生物合成的调控 青霉素工业生产中注意的问题 青霉素生产的发展
青霉素的基本结构与生物合成
青霉素的基本结构（活性母核）：
H 2N O
S
CH3
N
CH3
COOH
6—氨基青霉烷酸 （6—APA）
真菌代谢产物
初级代谢产物与次级代谢产物一. 次级代谢与次级代谢产物一般将微生物与外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢。
次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。
一般认为，次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。
这一过程的产物，即为次级代谢产物。
有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物。
次级代谢产物大多是分子构造比拟复杂的化合物。
根据其作用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。
次级代谢与初级代谢关系密切，初级代谢的关键性中间产物往往是次级代谢的前体，比方糖降解过程中的乙酰CoA是合成四环素、红霉素的前体；次级代谢一般在菌体对数生长后期或稳定期间进展，但会受到环境条件的影响；某些催化次级代谢的酶的专一性不高；次级代谢产物的合成，因菌株不同而异，但与分类地位无关；质粒与次级代谢的关系密切，控制着多种抗生素的合成。
次级代谢不象初级代谢那样有明确的生理功能，因为次级代谢途径即使被阻断，也不会影响菌体生长繁殖。
次级代谢产物通常都是限定在某些特定微生物中生成，因此它们没有一般性的生理功能，也不是生物体生长繁殖的必需物质，虽然对它们本身可能是重要的。
关于次级代谢的生理功能，目前尚无一致的看法。
二微生物初级代谢与次级代谢的比拟1、概念不同在微生物的新陈代谢中，一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢。
而次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。
一般认为，次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。
2、产物不同初级代谢的产物，即为初级代谢产物。
如单糖或单糖衍生物、核苷酸、维生素、氨基酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种大分子聚合物，如蛋白质、核酸、多糖、脂质等生命必需物质。
微生物初级代谢与次级代谢的关系简述
浅议微生物初级代谢与次级代谢的关系微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，并排出不需要的产物。
这一系列的生化过程称为新陈代谢。
根据微生物在新陈代谢过程中产生的代谢产物,对微生物所产生的作用不同，可将代谢分成初级代谢和次级代谢两种代谢类型。
初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。
该过程是一类普遍存在于各类微生物中的一种基本代谢类型。
因此,初级代谢的代谢系统、代谢途径和代谢产物在各类生物中都基本相同。
并且自始至终存在于生活的菌体中,同菌体的生长过程呈平行关系,促使营养物质转化为结构物质、具生理活性的物质或为生长提供能量。
同时还会产生一些代谢产物，称为初级代谢产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物（如多糖、蛋白质、脂类和核酸等）。
只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍,轻则引起生长停止,重则导致机体发生突变或死亡。
因为这些物质都是微生物生命活动必不可少的物质。
糖类一方面被微生物分解提供能量，同时微生物会不断地将简单化合物合成糖类，以构成细胞生长所需要的单糖、多糖等。
单糖在微生物中很少以游离形式存在，一般多以多糖或多聚体的形式存在（如肽聚糖，脂多糖，透明脂酸），或是以少量的糖磷酸酯或糖核苷酸的形式存在，是微生物相关结构的重要组成物质，因此单糖和多糖对微生物的生命活动十分重要。
氨基酸是构成蛋白质的基本单位，而蛋白质是微生物各种生命活动必不可少的生物大分子。
脂肪酸是中性脂肪、磷脂和糖脂的主要成分，而脂类是细胞膜的主要构成物质。
核苷酸是核糖核酸及脱氧核糖核酸的基本组成单位，是体内合成核酸的前体。
核苷酸随着核酸分布于生物体内各器官、组织、细胞的核及胞质中，并作为核酸的组成成分参与生物的遗传、发育、生长等基本生命活动。
微生物在生命活动过程中，为了避免某种代谢产物的积累造成的不利作用或者为了占据竞争优势，便产生了一些有利于生存发展的代谢活动。
初级代谢产物和次级代谢产物之间的异同点
初级代谢产物和次级代谢产物是生物体内的两种代谢产物，它们在生物体内起着不同的生理功能和作用。
初级代谢产物是生物体必需的，参与维持生命活动和生长发育，例如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等；而次级代谢产物则是在维持生命活动以外的生理条件下产生的，它们对生物体的生长发育并不必需，但在抗病防御、交配吸引、授粉引诱等方面发挥着重要作用。
初级代谢产物和次级代谢产物之间有一定的异同点，本文将从几个方面进行分析。
1.来源和产生方式初级代谢产物主要是通过生物体内的基础代谢途径产生的，包括糖酵解、脂肪酸合成、蛋白质合成等。
而次级代谢产物则是在生物体内的特定生理条件下产生的，包括光照、温度、湿度、营养等因素的影响。
它们通常是由某些特定的细胞或组织合成的，例如植物体内的根、茎、叶等部位。
2.化学成分和结构初级代谢产物通常是生物体内的基本物质，其化学成分和结构比较简单，主要是碳水化合物、蛋白质、脂类等。
而次级代谢产物则是生物体内的次生代谢产物，化学成分和结构比较复杂，包括生物碱、黄酮类、多酚类、激素等。
它们在生物体内具有特定的生物活性，有些具有明显的药理作用。
3.生理功能和作用初级代谢产物参与维持生物体的生命活动和生长发育，是生物体正常生理活动所必需的物质。
它们提供能量，维持细胞的结构和功能，参与新陈代谢等。
而次级代谢产物在生物体内并不必需，但在对抗外界环境胁迫、抵抗病原微生物、诱导交配等方面发挥着重要作用。
它们具有抗氧化、抗菌、抗炎、抗肿瘤等生物活性。
4.调控和代谢途径初级代谢产物的合成和代谢受到生物体内基因调控和内环境的影响，其代谢途径相对固定。
而次级代谢产物的合成和代谢受到多种因素的影响，包括基因调控、外界环境、内环境等。
次级代谢产物的合成和代谢途径相对灵活多变。
初级代谢产物和次级代谢产物在来源和产生方式、化学成分和结构、生理功能和作用、调控和代谢途径等方面存在一定的异同点。
它们在生物体内起着不同的生理功能和作用，对维持生命活动和生长发育具有重要意义。
重点
重点名词解释：1、对数残留定律：在一定温度下，微生物的受热死亡遵照分子反应速率理论，微生物的死亡速率与任何一瞬时残存的活菌数量成正比，即在灭菌过程中，活菌数量逐渐减少，其减少量随残留活菌数的减少而减少。
2、分叉中间体：在微生物的代谢过程中，一些中间代谢产物同α-氨基已二酸一样，既可以被微生物用来合成初级代谢产物，也可以被用来合成次级代谢产物，这样的中间体被称为分叉中间体。
3、巴斯德效率：酵母菌在厌氧条件下，能分解葡萄糖产生乙醇，而且消耗葡萄糖的速度很快；而如果在发酵液中通入氧，乙醇的产量会下降，葡萄糖被消耗的速度也会减慢。
这种呼吸抑制发酵的现象，被称为巴斯德效应。
4、临界溶氧：微生物的耗氧速率受发酵液中氧浓度的影响，各种微生物进行某种生理活动时，对环境中溶氧浓度有一个最低要求，这一溶氧浓度称为临界氧浓度，以C临界表示5、连续发酵特征：6、发酵度：指随着发酵的进行，麦汁的比重逐渐下降，亦即浸出物浓度逐渐下降，下降的百分率称为发酵度：发酵度= E EE'*100%。
式中：E—发酵前麦芽汁的浓度；E’—发酵后麦芽汁的浓度。
7、发酵热：引起发酵过程中温度的变化的原因是在发酵过程中所产生的热量。
8、现代发酵定义：通过微生物的生长多和代谢活动，产生和积累人们所需代谢产物的一切微生物培养过程。
9、初级代谢产物：指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，有机酸、氨基酸、蛋白质、酶、核苷酸、核酸、脂类、糖及醇类10、次级代谢产物：次级代谢产物是指生物生长到一定阶段后通过次级代谢合成的分子结构十分复杂、对该生物无明显生理功能，或并非是该生物生长和繁殖所必需的小分子物质，抗生素、色素、生物碱、植物生长素等11、一级种子：菌种的扩大培养是指将保藏的菌种，即砂土管、冷冻干燥管中处于休眠状态的生产菌种接入试管斜面活化，再经过摇瓶及种子罐逐级扩大培养，从而得到一定数量和质量的纯种的过程，这些纯种培养物称为种子。
微生物药物的生物合成
乙酰COA
CO2
丙二酰COA
乙酰COA羧化酶
产物合成期：PEP
草酰乙酸
羧基转移酶
丙二酰COA
6.酶的诱导调节 7.反馈调节
• 与初级代谢产物的调节机理类似，诱导调节通 过底物（诱导剂）诱导后，特异性酶才会被诱
导产生；反馈调节则是由于产物的过量积累导
致的。
8.细胞膜通透性调节
• 通过调节膜的通透性，影响摄入前体或 排出产物而加速次级代谢产物的合成， 提高其产量。
1.前体聚合 （1）聚酮体的聚合（续）
1.前体聚合
（2）氨基酸的聚合
①酶促生化合成
②转录翻译系统
③硫模板机理
2.修饰
3.不同组分的装配
4.4微生物次级代谢产生物合成的调 节机制
1.初级代谢对次级代谢的调节 2.碳代谢物的调节 3.氮代谢物的调节 4.磷酸盐的调节 5.ATP调节 6.酶的诱导调节 7.反馈调节 8.细胞膜通透性调节 9.金属离子和溶解氧的调节
9.金属离子及溶解氧的调节
• 金属离子，特别是二价阳离子，如Ca 2+、 Mg2+等，作为酶的激活剂发挥作用，而溶 解氧也是次级代谢产物合成的限制性因子 之一。
4.磷酸盐调节
• 促进出级代谢，抑制次级代谢 • 抑制次级代谢产物前体的形成
• 阻遏次级代谢产物合成中某些关键酶的合成
• 抑制碱性磷酸酯酶的合成
• 增加菌体能荷状态以促进初级代谢
5.ATP调节
• ATP直接影响次级代谢产物合成和糖代谢中某些 酶的活性。以四环素的合成为例：
菌体生长期：PEP 丙酮酸
4.3 微生物药物生物合成的 基本途径
一、次级代谢产物的生源 1.聚酮体
初级代谢和次级代谢的概念及关系
初级代谢和次级代谢的概念及关系而说到次级代谢，这可就有趣了，嘿嘿。
次级代谢可以说是植物的“调皮捣蛋鬼”，它们并不是为了生存而进行的代谢，更多的是为了应对外界的挑战，简直就是植物的防身秘籍。
想象一下，植物就像是一个忍者，遇到敌人就用上各种绝招，像是毒素、香味、色素啥的，来保护自己或者吸引小动物来帮助传粉。
这时候，植物不仅是要吃饱，还要打扮得漂漂亮亮，展现出自己的风采。
就像你出门前要化妆一样，这可是相当重要的步骤。
次级代谢物的存在让植物在这个竞争激烈的“丛林”中生存下来，有了这些“武器”，它们就能抵御病虫害，吸引小动物来当“快递员”，传播自己的种子，真是聪明得不得了。
说到这里，你可能会问，这两者之间的关系又是啥呢？其实啊，初级代谢和次级代谢就像是一对好搭档，有点儿像你和你的好朋友，一个负责打基础，一个负责搞笑、增添色彩。
没有初级代谢，次级代谢就没得谈，毕竟你得有充足的能量和营养，才能有余力去搞那些花里胡哨的东西。
次级代谢的某些产物其实也跟初级代谢有着千丝万缕的联系。
比如，次级代谢物常常是初级代谢产物经过一番“魔改”之后的产物，简直就像是将普通的土豆变成了美味的薯条，经过一番加工，焕然一新。
还有呢，植物的初级代谢和次级代谢不仅仅是为了生存和繁衍，它们还在生态系统中扮演着重要的角色。
你想想，植物通过初级代谢生产的氧气是多么重要，像是给整个地球送来了清新的空气。
而次级代谢的产物，比如那些美丽的花香和果香，又能吸引昆虫、鸟类等小伙伴，大家互相帮助，形成一个有趣的生态圈。
就像是一个大家庭，人人都在忙碌，互相帮助，和谐共处。
没有这两位大咖的合作，生态系统可能就会变得乱七八糟，缺少生机。
说到初级代谢和次级代谢就像是大自然的两个舞者，各自跳着自己的舞，互相辉映，形成了一幅美丽的画面。
在这个充满竞争的世界里，植物的智慧和适应能力让人感到惊叹，真是活生生的生存哲学！所以，下次你在公园散步，看到那些枝繁叶茂的植物，记得要对它们竖个大拇指，它们的努力可不简单，初级代谢和次级代谢在背后默默支持，真是双剑合璧，无敌于天下！。
第六章 植物的次级代谢产物
五、类黄酮类
类黄酮是两个芳香环被三碳桥连起来的15碳化合物，其结构来自两个不同的生物 合成途径。
一个芳香环（B）和桥是从苯丙氨酸转变而来，而另一个芳香环（A），则来自于 丙二酸途径。
花色 素苷
异黄 酮
根据3碳桥 的氧化程度
分类
黄酮
黄酮 醇
基本类黄酮骨架会由许多取代基，羟基常位于4、5、7位，它也常带糖，所以大 多数类黄酮是葡萄糖苷。
鞣质
二、酚类的生物合成 以莽草酸途径为主
1. 莽草酸途径
该合成途径存在于高等植 物、真菌和细菌中，动物和 人类没有，因酪氨此动物和 人类需要的酸、苯丙氨酸和 色氨酸必需从食物中获取。
催化莽草酸和PEP合成烯 醇丙酮酸5-磷酸莽草酸 （EPSP）的EPSP合酶能被 广谱除草剂草甘膦抑制。因 此施用草甘膦后，植物不能 合成芳香族氨基酸及其衍生 物，最后因缺蛋白质而死。
羽扇豆（豆科）
长春花（夹竹桃科）
罂粟（罂粟科）
川乌（毛茛科）
防己（防己科）
钩吻（马钱科）
马铃薯（茄科）
枳（芸香科）
茜草科
朱顶红、君子兰（石蒜科）
一科植物常含有多种结构相似的生物碱，如麻黄中已发现7种有机胺类生物碱。 生物碱在植物体内的分布并不一致，如古柯碱（可卡因）集中在叶内，奎尼
碱集中在树皮，香木鳖碱集中在种子，石蒜碱集中在鳞茎。
第二节 酚类
一、酚类的种类 定义：芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合
物，种类繁多，是重要的次级代谢产物之一。 有的是脂溶性；有的是水溶性的羧酸和糖苷；有些是不溶的大分子
多聚体。
根据芳香环上带有的碳原子数目不同，分为6种。
简单苯丙酸类
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初级代谢和次级代谢的比较
初级代谢
始终存在于细胞中 不同微生物中基本相同 对环境的敏感性较小
次级代谢
某个阶段，微生物：对数 期的后期或稳定期 不同微生物有很大的差异 对环境的变化非常敏感
催化初级代谢的酶的专一 相对较弱 性强
3. 代谢调节 酶活性的调节（快调节） 酶的诱导与合成（慢调节）
酶的合成调节 酶在数量上和种类上的调节，缓慢调节 酶生成的诱导 代谢产物对酶生成的阻遏 分解代谢降解物阻遏 合成代谢终产物的反馈阻遏
诱导物对酶生成的诱导 组成酶、诱导酶 底物是很好的诱导物，底物类似物是最佳 的诱导物 异丙基--D-硫代半乳糖苷（IPTG）比底物 乳糖对-半乳糖苷酶的诱导效果高 产物也可以是酶的诱导物，如脂肪酸是脂 肪酶的诱导物
赖氨酸
青霉素
1. 微生物的初级代谢 普遍存在于生物中的代谢类型
意义：与生物生存有关，涉及能量产生和
能量消耗的代谢类型
产物：单糖、核苷酸、脂肪酸、蛋白质、
核酸、多糖、脂类等
障碍：引起生长停止甚至死亡
2. 微生物的次级代谢 特殊的代谢类型（植物和微生物） 意义：有利于生存的代谢类型
产物：抗生素、生长刺激素、生物碱
酶的共价修饰对酶活性的调节 通过小分子化合物对关键酶活性的抑制或激 活作用，调节酶促反应的速度 蛋白质分子上某些氨基酸残基与一种化学基 团进行共价连接或拆开 丝氨酸残基
通过磷酸化快速调节酶的活性
酶原激活作用属于不可逆的共价调节 无活性的酶原当功能需要时被相应的蛋白酶 作用，切去一小段肽链而活化 如胰酶原的活化靠从N- 断除去一个六肽 （Val-Asp-Asp-Asp-Asp-Lys）
酶活性的调节（快调节） 酶已存在，调节酶的结构 合成代谢产物对酶活性的反馈抑制 末端产物对该途径前段的某一个酶活性的抑 制现象 通常是抑制反应途径的第一个酶，通过控制
“上游”而控制整个反应
变构调节 变构效应：使蛋白质（变构蛋白）在活化 状态和钝化状态相互转变 效应物：小分子化合物 变构蛋白和效应物是结构互补结合 变构酶，如天冬氨酸转氨甲酰酶
CRP基因 cAMP受体蛋白
ATP 腺苷酸环化酶 cAMP
葡萄糖分解产物
操纵子
大肠杆菌分解代谢物的阻遏作用
思考题： 1. 初级代谢和次级代谢分别起什么作用 2. 代谢调节的意义
降解物对酶生成的阻遏 葡萄糖效应 将E.coli培养在含有葡萄糖和乳糖的培养基 上，出现“二峰生长现象” 即使有乳糖存在，也要等葡萄糖耗尽之后 诱导形成-半乳糖苷酶 葡萄糖分解产物对-半乳糖苷酶形成的阻遏 葡萄糖效应称为分解代谢物阻遏更准确
cAMP在代谢中的作用 从分子水平上看是由于分解代谢物抑制酰苷 酸环化酶，使cAMP合成不足 细胞利用难利用的碳源时，胞内cAMP含量 较高 cAMP促进可诱导酶的大量合成 cAMP与cAMP蛋白结合后结合在启动基因 上，影响基因的转录
微生物的初级代谢、次级代谢及 代谢调节
微生物代谢的特点
代谢过程复杂（代谢组学） 互相协调 高度有序 对环境产生反应
微生物的物质代谢及发酵产物的形成 合成代谢研究细胞内生物物质的合成 物质代谢是相互联系的 代谢产物是通过一定的代谢途径形成的
有些初级代谢中间体是次级代谢产物 合成的前体 -氨基己二酸
维生素、色素和毒素等
特点：通常在生长的后期合成
不是代谢所必须的
初级代谢和次级代谢的比较
初级代谢 所有生物代谢类型 涉及能量代谢，必须 次级代谢 植物和微生物 有利于生存的代谢类型
单糖、核苷酸、脂肪酸、 抗生素、生长刺激素、 蛋白质、核酸、多糖、 生物碱、维生素、色素 脂类等 和毒素等 合成障碍，引起生长停 止，甚至死亡 生长后期合成