水溶性非淀粉多糖酶对动物的营养作用
非淀粉多糖酶在饲料中应用的作用机理及其影响因素
非淀粉多糖酶在饲料中应用的作用机理及其影响因素专论综述非淀粉多糖酶在饲料中应用的作用机理及其影响因素冯定远华南农业大学动物科学学院摘要:本文讨论了阿拉伯木聚糖酶,p一葡聚糖酶和纤维素酶等饲用非淀粉多糖酶制剂作用机理和影响饲用非淀粉多糖酶制剂应用效果的因素.非淀粉多糖酶可以降解饲料中可溶性非淀粉多糖,降低食糜的粘性;摧毁植物细胞壁,释放细胞内养分;减少动物后肠有害微生物增殖;对消化系统发育的影响以及提高机体代谢水平,增强免疫力.日粮类型,动物种类,动物消化道内环境,饲用酶制剂性质,其它饲料添加剂的作用以及加工和贮存条件等多方面因素都不同程度影响酶制剂的应用效果.关键词:非淀粉多糖酶;作用机理;应用效果;影响因素饲用酶制剂是近年来研究和开发十分活跃的领域,基础研究和生产应用都取得可喜的进展,特别是饲用非淀粉多糖酶制剂的应用研究,随着非常规饲料原料的开发和非常规日粮的使用越来越普遍.所谓非淀粉多糖酶制剂是指降解非淀粉多糖的一类酶制剂,非淀粉多糖(Non—starchPolysaccharides.NSP)是植物组织中除淀粉以外的所有碳水化合物的总称,由纤维素,半纤维素,果胶和抗性淀粉四部分组成.它们的特殊结构使它们具有一定的抗营养特性,相应的非淀粉多糖酶制剂可以破坏其特殊结构,从而去除或降低其抗营养作用,提高饲料的利用效率和改善动物的生产性能.合理添加使用非淀粉多糖酶制剂的前提是正确理解饲用非淀粉多糖酶制剂作用机理及影响其效果的因素.近年来,华南农业大学等单位在这方面作了较系统的研究(于旭华,2001, 2004;冯定远等,1997,1998,2000;冯定远和张莹2000;冯定远和吴新连,2001;沈水宝,2002;黄燕华, 2004).1饲用非淀粉多糖酶制剂作用机理自非淀粉多糖被发现是造成小麦,大麦,黑麦和小黑麦等麦类日粮主要的抗营养因子以来,人们就开始针对性地在麦类基础日粮中添加非淀粉多糖酶,并且取得了良好的使用效果(Classen等,1988; Bedford,1996).阿拉伯木聚糖酶,B一葡聚糖酶和纤维素酶在动物日粮中添加不仅提高了动物的饲料转化率和生长速度,同时降低了动物粪便的粘度和水分含量,动物的呼吸系统和腿部疾病大大减少,提高了动物的福利,也减少了日粮中营养物质向环境的排放,部分缓解了养殖业对环境污染的压力.非淀粉多糖具有抗营养作用的主要是可溶性部分,称为可溶性非淀粉多糖(SNSP).可溶性阿拉伯木聚糖主要存在于黑麦,小麦和小黑麦中,它是由吡喃木糖残基以B一1,4键连接而成,木糖某些残基上的c一2或c一3上还可能发生阿拉伯糖残基的取代.阿拉伯糖残基的取代降低了主链化学键的作用力,从而使其具有水溶性和粘稠性.B一葡聚糖是来源于大麦和燕麦糊粉层和胚乳层的一种部分可溶性的细胞壁多糖.它是由B一1,4糖苷键和p一1,3糖苷键组成,其中p一1,4糖苷键构成主链.由于p一1,3糖苷键的存在,使B一葡聚糖不同于纤维素,从而使其成为在水溶液中的粘性成分.1.1降解饲料中可溶性非淀粉多糖,降低食糜的粘性日粮中阿拉伯木聚糖和B一葡聚糖造成抗营养作用的主要原因是提高了动物肠道内容物的粘度(Choct等,1990;Annison,1991),而在麦类基础H粮中添加阿拉伯木聚糖酶和B一葡聚糖酶则可以减低动物肠道内容物的粘度.消化道内容物的粘性,对内源酶来说是一个屏障,添加相应的酶制剂一方面增加了动物肠道内饲料同消化酶的接触机会,同时,已消化养分向肠粘膜的扩散速度也加快,提高了动物对已消化养分的吸收,从而提高动物的生产性能.纤维素系水性很强,添加纤维素酶也可降低粘稠度,促进内源酶的扩散,增加养分的消化吸收.Bedford等(1992)在对肠道中食糜粘性的检测中发现,肠道食糜的粘性同日粮类型和阿拉伯木聚糖酶的添加剂量之间存在着较强的互作关系,随着日粮中黑麦添加量的增加,肉鸡肠道内容物粘度逐饵料?养殖?琢境2006"?81专论综述渐增加,而日粮中木聚糖酶的添加则降低了动物肠道内食糜的粘度;在对肉鸡肠道食糜的粘度同动物生产性能的回归分析中发现,肉鸡的日增重和饲料转化率与动物肠道食糜粘度之间存在着一定的相关关系,其中饲料转化率同粘度的回归方程为:FCR= 1.507+0.0075x;另外,当日粮中黑麦的含量较高时,阿拉伯木聚糖酶的需要量也较高.粘度升高的抗营养作用主要有:(1)使溶质的扩散速度下降(Petterson和Al"nan,1988;Bedford, 1996),这种效应将明显减慢营养物质从日粮中的溶出速度.(2)使肠道机械混合内容物的能力严重受阻(Edwards等,1988).高粘度会使食糜中各组分混合不均,从而妨碍食糜中的糖,氨基酸和脂肪酸向肠黏膜的移动.研究表明肠道内粘度增加,脂肪的消化率明显降低,主要是降低了脂肪乳化所需要的混合作用.(3)非淀粉多糖与内源酶的结合.粘稠的非淀粉多糖与肠道内酶的结合从而阻止这些酶与其底物的反应.Almiral等(1995)认为,饲喂大麦日粮时肠道食糜中胰酶活性降低以及胰脏肥大就是因为肠道食糜粘度升高的缘故.Bedford等(1992)认为,肠道食糜粘度的对数与肉鸡体增重和饲料转化率之间存在显着的负相关作用.Annison和Choct(1991)研究认为,小麦中的可溶性非淀粉多糖与日粮表观代谢能呈显着线性负相关.汪儆等(1997)报道,小麦或次粉日粮中添加0.1% 以木聚糖酶和B一葡聚糖酶为主的酶制剂提高了日粮的表观代谢能值(AME).加酶后,小麦日粮AME 值提高6.6%,差异极显着(P<0.01),次粉日粮AME 值提高1.5%.Choct和Annison(1992)指出用相应酶切割非淀粉多糖,降低其粘度和分子量进行鸡饲养试验,发现随着粘度和分子量的降低非淀粉多糖的抗营养作用逐渐消失.Chesson(1987)指出,纤维素酶制剂能改善饲养效果并不是非淀粉多糖被水解成单糖增加吸收,而是改变了肠道粘性增加养分扩散速度的结果.三种纤维素酶的协同作用,能显着降低非淀粉多糖的抗营养作用,提高植物性饲料养分利用率(Annison和Topping1994;Englyst,1989).1.2摧毁植物细胞壁,释放细胞内养分虽然非淀粉多糖的粘性是造成动物生产性能下降的主要原因,但是非淀粉多糖作为一种物理屏障, 在动物消化酶与日粮混合中的作用也是很明显的, 这一作用在非粘性日粮如玉米豆粕基础日粮中的作用则更为重要.在一些试验中证明,在肉鸡的非粘性日粮中添加非淀粉多糖酶制剂可以提高肉鸡的生产匈稃?养殖?琢境2a05?8性能(Cowan,1996;Choct,1997),这一点也说明非淀粉多糖酶制剂可以降解饲料中非可溶性的植物细胞壁,打破物理屏障,更多的消化酶与它们的底物接触,最终提高了饲料营养物质消化率和动物的生产性能.植物细胞壁的结构复杂,主要由非淀粉多糖(包括纤维素,B一葡聚糖,木聚糖,甘露聚糖和果胶)和木质素等组成.许多饲料即使经加工处理后,仍不能破坏其细胞壁的完整性,包埋在细胞壁内的许多可消化营养物质(蛋白质,淀粉等)由于不能与消化酶接触而不能被消化利用.家禽体内缺乏内源性纤维素酶,因此饲粮中相当比例的营养物质随纤维素进入后肠发酵或从粪便排出(张海棠等,2000).在日粮中添加纤维素酶,可以破坏植物细胞壁结构,使细胞内容物裸露出来与动物内源消化酶接触消化,提高植物性饲料的营养价值.韩东等(1996)在电子显微镜下观察到纤维素酶使部分细胞因胞间层的分解而离散,结构规则的细胞破解,用DNS法测定酶解后麸皮中还原糖的含量,是未酶解前的两倍左右.赵林果等(2001)试验用纤维素复合酶体外酶解小麦,玉米,大麦等,扫描电镜观察到酶处理后的样品表面孔隙数量增多,孔径增大,胞间层断裂,细胞被破坏;酶解结束后测定酶解液中还原糖含量是未加酶处理的3～5倍;将酶解液与稀碘液进行显色反应结果呈较深的蓝色,而未加酶处理的水浸提液呈非常淡的蓝紫色.这表明,在酶的作用下淀粉大分子从被打碎的细胞中释放出来.Terrila—wilo等(1996)也报道,用纤维素酶和木聚糖酶作用于小麦,随着细胞壁物质的降解,蛋白质和非淀粉碳水化合物的释放量明显增加.Savory(1992)用"c标记单糖研究外源酶对饲料中植物细胞壁的降解作用,认为纤维素中释放出来的葡萄糖可能是酶降解细胞壁而促进能量利用的方式.而Bedford(1996)认为,添加酶制剂改善肉鸡饲料的消化利用并不是来自于降解非淀粉多糖产生的能量,而是通过将大分子非淀粉多糖降解成小分子物质,降低了食糜的粘度和通过破坏细胞壁的完整结构,释放其中的细胞内容物.1.3减少动物后肠有害微生物增殖成年动物肠道内的微生物菌群通常是稳定的,当日粮类型改变或者日粮中营养物质的消化速度改变时,可以改变动物肠道内微生物的种类和数量(Vahjen等,1998).当日粮中非淀粉多糖的含量增加时,宿主肠道的有害微生物则会增殖.Choct等专论综述(1996)的试验表明,肉鸡H粮中添加可溶性非淀粉多糖明显增加了小肠内微生物的增殖和发酵,而随后的试验中添加了非淀粉多糖酶后则克服了这个问题.高纤维日粮中添加纤维素酶可显着减少盲肠内容物大肠杆菌数,同时显着增加了有益的乳酸杆菌数(黄燕华,2004).Vah]en等(1998)报道,在肉鸡H粮中添加木聚糖酶改善了肉鸡消化道微生物的种类和数量,显着降低了肉鸡0～3周龄肠道中的菌落数和革兰氏阳性菌数,同时显着增加了组织样品中乳酸菌的数目.家禽H粮添加纤维素酶制剂能改变H粮纤维的消化部位,使H粮纤维的消化由盲肠转移到小肠,减少后肠微生物发酵,提高其消化率.此外,外源酶还有助于改善消化道内环境,平衡内源酶的分泌,减少肠黏膜细胞的脱落.1.4对消化系统发育的影响H粮中非淀粉多糖的存在一方面与消化酶,胆汁等活性物质结合,造成动物消化道内消化酶活性的降低,另外,还可以造成动物消化器官代偿性增生和肥大(Isaksson等,1982;Ikegami等,1990;于旭华, 2001).饲料中添加了非淀粉多糖酶后则可以减少动物消化器官的代偿性生长.Brenes等(1993)在无壳大麦中添加酶制剂可以分别降低鸡嗉囔和肌胃重量的15%和17%,而在带壳大麦中添加酶制剂则可以分别降低嗉囔和肌胃重量的7%和8%.在麦类H粮中添加酶制剂降低了消化器官代偿性增生.添加纤维素酶可使雏鹅小肠相对重量下降,并可显着降低雏鹅直肠相对重量和42H龄生长肉鹅盲肠相对重量.纤维素酶可改善小肠及盲肠肠道黏膜绒毛的发育,减轻或避免高纤维H粮对肠绒毛的损伤(黄燕华,2004).H粮中添加了木聚糖酶肉鸡空肠中段小肠绒毛由对照组的手指状变为长舌状,而且小肠绒毛较短(于旭华,2004).钱利纯(1998)认为,H粮中添加适宜的外源酶制剂可使胃肠道内环境发生变化,使肠壁变薄并减少肠道微生物数量,改善营养吸收.Brenes等(1993) 报道,大麦H粮添加粗酶制剂,降低了十二指肠,空肠回肠和结肠的相对重量.高峰(1998)也报道,在以大麦为主的H粮中添加酶制剂显着降低肉鸡小肠的相对重量.1.5提高机体代谢水平,增强免疫力畜禽的生长发育过程以及各种营养物质在动物体内的消化吸收和代谢都受到神经和内分泌激素的调控.在大麦基础H粮添加粗酶制剂可以显着提高雏鸡甲状腺素(T,),促甲状腺素(TSH),生长激素(GH)和胰岛素(Ins)水平.在鹅的试验中也取得了相似的结果,大麦基础H粮中添加0.1%粗酶制剂提高了肉鹅60H龄的GH,T,,TSH和胰岛素样生长因子I(IGF—I)等与生长关系密切的激素水平(韩正康,2000).高纤维H粮中添加纤维素酶,可使雏鹅和生长肉鹅血液中胰岛素,T,,T,TSH水平有不同程度的提高,使胰高血糖素水平显着降低.使42H龄鹅血液中IGF—I水平有提高的趋势,肌肉IGF-I水平在21H龄和42H龄均有提高的趋势(黄燕华, 2004).在小麦基础H粮中添加阿拉伯木聚糖酶,均有提高黄羽肉鸡6周龄血清中T浓度的趋势,其中Ⅺ与对照组比较达到显着水平(于旭华,2004).在粗酶制剂作用下,大麦H粮的p一葡聚糖等多糖经分解后可能产生活性寡糖,活性寡糖作用于肠黏膜细胞受体,使机体的细胞免疫力明显提高.蛋白质可能降解产生具有免疫活性的小肽,而H粮中非淀粉多糖也可降解成一些寡糖,可能参与机体免疫调节,增强机体免疫力和健康水平(Martin,1995).2影响饲用非淀粉多糖酶制剂应用效果的因素2.1日粮因素H粮类型不同,非淀粉多糖酶制剂的应用效果不同.对麦类H粮和玉米豆粕H粮,所适合应用的非淀粉多糖酶制剂有所不同.即使对麦类H粮,所适合应用的非淀粉多糖酶制剂也有所不同.小麦和黑麦中主要的非淀粉多糖是阿拉伯木聚糖,用于小麦和黑麦H粮的非淀粉多糖酶制剂应主要含木聚糖酶; 而大麦和燕麦中除了阿拉伯木聚糖外主要是B一葡聚糖,用于大麦和燕麦H粮的非淀粉多糖酶制剂则主要含B一葡聚糖酶及较少量的木聚糖酶.小麦和黑麦中的阿拉伯木聚糖含量分别为8.1%和8.9%;华南农业大学测定不同小麦品种的阿拉伯木聚糖含量为7.33+0.14%(于旭华,2004).大麦和燕麦中的p一葡聚糖含量分别为8.2%和4.5%,但其中阿拉伯木聚糖的含量也较高,分别为7.9%和2.1%(Englyst,1989). 裸大麦中8一葡聚糖的水平要高于皮大麦中的水平, 饲喂品种中8一葡聚糖的含量高于酿造品种的含量. 纤维素酶对不同纤维源的H粮作用有差异,不同纤维源H粮的改善程度也不同,添加纤维素酶对稻谷H粮总能代谢率的提高幅度大于草粉H粮(黄燕华, 2004).2.2动物种类因素动物的种类和年龄等都会影响酶制剂的使用效果.在高含量非淀粉多糖的饲料中添加非淀粉多糖饵?养殖?环境2话3专论综述酶,可以明显提高家禽的生长性能和饲料报酬,但是非淀粉多糖酶对于猪的效果往往没有家禽饲料中的应用效果明显.可能非淀粉多糖对猪的危害没有其对鸡的危害严重,由于猪肠道内容物中水分含量高于家禽,而干物质的含量(10%)明显低于家禽肠道内容物干物质的含量(20%),其肠道内容物中的粘度往往要比家禽的低很多,Fenger等(1988)的试验发现,即使是很小幅度粘度的提高就能够使营养物质在溶液中的扩散速度急剧下降,猪肠道内容物的低粘度增加了消化酶和各种营养物质的扩散速度. 由于猪的后肠道容量占总肠道的比例要远远高于家禽,后肠微生物的发酵作用在猪的消化中往往占有很大的作用,猪后肠微生物的发酵作用可以释放一些脂肪酸从而给动物提供部分的能量,而家禽肠道中微生物种类和数量要低于猪,因此酶制剂在其日粮的消化中的作用更为明显.另外,饲料在猪的胃中往往要停留4h以上,而饲料在鸡的胃中停留时间要短的多.由于鸡在酸性环境的肌胃前还有嗉囔,酶制剂在嗉囔相对高的pH值环境中发挥了相当大的作用.麦类日粮对肉仔鸡的抗营养作用与H龄有很大的关系.Classen和Bedford(1991)比较了小麦和大麦加酶日粮对肉仔鸡的生产性能的影响,结果发现,高p一葡聚糖含量的大麦H粮对肉仔鸡的抗营养作用主要发生在0-4周龄,4周龄以上各组肉仔鸡之间生长性能差异不显着.这主要是因为随着肉仔鸡H 龄的增加,小肠内容物粘度有所降低的原因.但Bedford(1997)比较了14个试验中酶制剂对42H龄肉仔鸡的生长情况发现,酶制剂的添加对22-42H龄肉仔鸡饲料报酬的提高幅度明显高于0～21H龄.这可能是因为,虽然肉仔鸡食糜的粘度随着日龄的增加而逐渐的降低,但是随着H龄的增加, 非淀粉多糖增加了肉仔鸡肠道致病菌的增殖,而饲料中添加非淀粉多糖酶后,降低了食糜的粘度,提高了各种营养物质的消化吸收率,从而减少了肠道有害微生物的繁殖.2.3饲用酶制剂性质不同来源酶的特性是不同的,即使同一来源的酶,性质也有所不同.由不同菌种产生的酶制剂,其发挥最大活性所需的底物和环境条件(pH值和温度等)往往是不一样的.汪做等(2000)对国内外4种酶制剂木聚糖酶活性进行检测发现,各种酶制剂木聚糖酶最适的反应温度为60-65oC,最适的pH值为5.85-6.35,其中3种酶在pH值低于3.6时活性急剧4匀籽?养殖?环境200.5"?8下降.在随后对4种酶制剂中f3一葡聚糖酶活性的检测中发现,大多数复合酶制剂获得最高p一葡聚糖酶活的条件是60~(2和pH值6.35.同一种发酵方法不同菌种来源的纤维素酶稳定性小同,木霉来源比青霉来源好;同一真菌来源的纤维素酶,液体发酵的稳定性更好(黄燕华,2004).于旭华(2001)试验表明,在pH4.6的条件下,A,B两种纤维素酶,其最高活性都是在温度为60℃时获得,纤维素酶A和B在40~(2条件下的活性分别为60~(2条件下的71.7%和64%.pH值对2种纤维素酶的活性也有较大的影响,其活性在pH值4.6时的活性最大,在pH值3.6-5.8的范围内,其活性都保持在50%以上.选择温度和pH范围与畜禽体内环境一致的纤维素酶可发挥较好的作用.2.4其它饲料添加剂的作用非淀粉多糖酶可以降低小肠食糜的粘度,减少各种营养物质在后肠道内的富集,从而减少各种有害微生物在后肠道内的增殖.而抗生素对肠道有害细菌也有较强的抑制作用,因此抗生素与酶制剂在饲料中的作用效果可能有协同作用.Pijel(1996)报道,卑霉素与木聚糖酶同时使用,可以使肉仔鸡的牛产性能优于单独使用酶或单独使用抗生素时的牛产性能.黄俊文等(2000)的试验也发现,饲用酶单独使用能够改善断奶仔猪的生长性能,而金霉素与饲用酶的配合使用能够进一步改善仔猪的生产性能,尤其在试验的后期,金霉素与饲用酶的配合使用,干物质,能量和粗蛋白的消化率都要高于酶的单独添加组.另外,微量元素添加剂,酸化剂等饲料添加剂,特别是在预混料中的同时添加,在一定程度上也会影响酶制剂的活性和应用效果.3非淀粉多糖酶应用关注的问题3.1饲料加工过程高温高压处理黑麦和小麦降低了其在肉鸡牛产中的营养价值,这可能是由于高温高压处理增加了肉鸡消化道中食糜的粘度,然而高温高压处理加酶饲料却明显的提高了肉仔鸡的生产性能,其效果要明显好于单独添加木聚糖酶组肉仔鸡的生产性能. 另外,微波处理和制粒处理都能够增加酶制剂在饲料中应用的效果,这与饲料加酶降低了其在动物体内食糜粘度可能有关.加酶的大麦H粮在不同的温度下制粒后饲喂肉鸡的试验发现,肉鸡的生产性能开始时随着制粒温度的升高而提高,这可能是冈为制粒增加了日粮中p一葡聚糖的可溶性从而提高了专论综述小肠内容物的粘度,饲料加酶后降低了B一葡聚糖的抗营养特性.当温度继续升高,肉鸡的生产性能有所下降,这可能是冈为过高的温度对酶有部分灭活作用,也可能是因为过高温度破坏了饲料中的营养物质从而降低了各种营养物质的消化利用性(Classen 等,1991).Pickford(1992)比较了3种商业酶制剂的制粒稳定性,在制粒温度80~(7的条件下,3种商品酶制剂在饲料中的存留率分别为85%,55%和35%.Petterson 等(1997)的试验则表明,在85cC的制粒条件下,有2 种木聚糖酶的活性存留率保持在80%以上,即使制粒温度升高至95cIC,其中1种热稳定木聚糖酶的活性存留率仍然保持在70%以上.饲料加工调质过程中过高的温度可能破坏饲料中添加酶的活性,但动物的生产性能并不是随着饲料加工温度的升高而降低.Silversides等(1998)试验表明,日粮中木聚糖酶的活性随着饲料加工温度的升高而逐渐下降,但随后21日龄肉仔鸡的饲养试验发现,饲料加工温度82~C的肉仔鸡生产性能最好, 饲料加工温度低于或高于82cC,肉仔鸡的生产性能都有所降低,而饲料转化率与饲料中酶的活性之间相关性不着.对肉仔鸡肠道内容物的粘度的测定结果发现,所有加工温度的加酶饲料都降低了肉仔鸡肠内容物的粘度,而且在95~(2时粘度的降低幅度最大.Steen(2001)报道,在日粮中添加0.5kg/t和1kg/t的复合酶制剂,然后分别在7O,80,9O和95~(2 的条件下调质制粒,结果在所有温度的条件下,酶制剂的添加均提高了动物的饲料报酬,相同的加酶条件下的饲料报酬与不同调质温度之间呈三次方的函数关系,即降低,升高,再降低,两种不同剂量之间比较可以看出,在8()cC和95~C条件下两种剂量生产性能相近,在70℃的调质条件下高剂量的饲料报酬要好于低剂量的饲料报酬,但是在90~C的条件下与此相反.因此,在实际生产中应该以动物的实际生产性能作为检验酶制剂有效性的标准.提高酶制剂在饲料加工过程中高温的耐受性的途径丰要有三条.一方面可通过基因技术筛选耐高温的菌株,第二条途径可以采用产品的物理处理如包埋等技术,第三条途径采用液体酶制剂在饲料制粒后的颗粒表面喷涂技术,也可以减少酶制剂在饲料加上调质过程中活性的损失.嗜热菌产耐热木聚糖酶基因在常温菌中的克隆和表达为耐热木聚糖酶的开发和利用提供了更广阔的前景.克隆基因的高效表达,提高了木聚糖酶的耐热性,同时获得相同量所需的细胞量仅仅为野生型的百分之几,提高了酶的产量.由于宿主菌产生的其它蛋白质相对不稳定,采用热变性的方法可以迅速而简便地对常温菌中表达的耐热木聚糖酶进行提纯,解决了工业用胞内酶纯化费用高的难题.在筛选耐高温菌种的同时一定要注意酶的产量和其它一些理化性状的改变,以免提高酶的耐热性的同时降低了酶的产量以及在常温下的活性.。
液体非淀粉多糖复合酶对草鱼生长性能的影响
１ ．Байду номын сангаас酶 制 剂 １
以豆粕 、菜 粕 、棉粕 、鱼粉 、小 麦 和次 粉为 原 料 粉碎 过 ６ Ｏ筛 目后 ，充 分 混 合 ，用 制 粒机 挤 压 成
直径约为 １ ｍ 的硬颗粒饲料 。再将液体酶稀释 ．ｍ ０ 后 喷涂 至颗 粒饲 料 表 面 ，晾干后 备用 。基础 日粮 的
试验用液体非淀粉多糖酶是一种饲料用复合酶 制 剂 ，主 要 包 括 木 聚糖 酶 、纤 维 素 酶 、甘 露 聚糖
酶 、 一 聚糖 酶 和 果 胶 酶等 （ 葡 由武 汉新 华 扬 生 物 股
份有 限公 司生产 ） 。
１２ 试 验 鱼 ．
试 验 开始 前 以及 试 验 结 束 时 ，将 试 验 鱼 饥 饿
液体非淀粉 多糖复合酶对草鱼生长性 能的影响
周金敏 ，曾福海 ，程 时军 ，张 伟
（武 汉 新 华 扬 生 物 股 份 有 限 公 司 ，湖 北 武 汉 ４０７ ３ ０ ４）
摘
要 ：选择体 重为 ２１￣ ．８ｇ的健 康草鱼 ６０尾 ，随机分 ５个处理组 ，对照组和 ４个试 验组 ，４个试验组 ．１ ００ ０
作者简介 ：周金敏（ ９ ４ ） １８ 一 ，女 ，湖北襄樊人 ，硕 上 ，主要从
（） ３
式 中 Ｗ ． 初重 （） 笛体 ｇ；ｗ 鱼体 终重 （） ＿ ｇ ；卜
事水产 动物饲料和 营养方面 的研 究工作 。
试验天数 （ ；Ｒ ｄ ） —投饵量（） ＿ 死亡个体重（ ） ｇ ；Ｇ一 ｇ。
２ １ 年第 １ 期 饲 ００ ２ 料博览・ 技术版 ２１
表 １ 饲 料组 成 及 营 养 水 平
饲粮组成
豆粕
％
非淀粉多糖酶对养分消化率的影响及可能的机制
非淀粉多糖酶对养分消化率的影响及可能的机制摘要：非淀粉多糖（NSP）主要作为植物细胞壁的组分，具有较强的抗营养作用。
研究发现：在动物饲粮中添加非淀粉多糖酶，可降解饲粮NSP，提高能量、蛋白质、氨基酸等养分的消化利用率、改善饲料的营养价值。
关键词；非淀粉多糖（NSP），非淀粉多糖酶，养分消化率，机制非淀粉多糖（NSP）是植物组织中除淀粉以外的所有碳水化合物的总称，包括纤维素、非纤维素多糖和果胶多糖；非纤维素多糖又包括阿拉伯木聚糖、混合链β-葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。
根据溶解性，NSP又可分为可溶性NSP 和不溶性NSP。
非淀粉多糖（NSP）是植物细胞壁的主要组分，但各种谷物籽实中NSP的种类和含量存在很大的差异。
如玉米的NSP主要是纤维素，大麦和燕麦的主要是纤维素和β-葡聚糖，而黑麦和小麦则以木聚糖为主。
谷物副产物含大量的细胞壁成分，因而富含非淀粉多糖，如米糠含有大约20%-25%的非淀粉多糖，主要是等量的木聚糖和纤维素。
豆科植物除了提供蛋白质外，还含有大量的NSP，纤维素和木聚糖作为豆类籽实的主要非淀粉多糖，大部分存在于豆科植物的外壳。
果胶多糖也是豆科饲料中的主要可溶性NSP，禾本科植物中的含量较少。
谷物茎叶也含有少量果胶多糖。
1、非淀粉多糖的抗营养机理大量的实验证实：非淀粉多糖具有较强的抗营养作用，可降低饲料的消化利用率，抑制畜禽的生产性能，并影响畜禽的健康。
关于NSP的抗营养机理，人们作了许多研究；现主要归纳为以下几个方面。
1.1提高肠道食糜的粘度粘性谷物中NSP的有害作用通常与其粘度性质相联系，主要是由可溶性非淀粉多糖（Soluable non-starch polysaccharide，SNSP）引起的。
SNSP本身的结构特点决定了其具有强持水力的特性，并使其溶解水后能够产生粘性，这也正是SNSP产生抗营养作用的主要原因（Bedford等，1991）。
谷物饲料中含有的水溶性NSP能结合大量水分，导致动物消化道食糜粘度的增加，影响养分的消化利用和动物生产。
非淀粉多糖酶对动物肠道健康影响的研究探讨
； 多糖酶对动物肠道健康影响的研究探 ｌ ； 分
唐明红
一 Leabharlann 肖玉梅王启 军 随着饲料原料 价格 的不 断上涨 ， 饲料行 业的成本
品。植物原 料和各种 副产物 、 常规原料添加 比例的 非
压力越来越 大 ， 人们在饲料 中使用越来越 多的植物原 增多 ， 势必带人更 多的非淀粉多糖 （ Ｓ ）而非淀粉多 ＮＰ，
试验 Ⅱ、 、 、 Ⅲ Ⅳ Ｖ组全期 料重 比低 于试验 Ｉ ， 高 ［ 吕 ． 组 但 ４ 敏芝北京鸭、 ］ 樱桃谷鸭与仙湖 生长曲线 鸭的 分析【 中国 ， Ｊ 家禽 Ｊ ． 于不加酶 的对照组 。 明在 肉鸭 日粮 中添加复合酶制 表 ２ ０ ２ ）３１． ０ ， （： —４ ０ ２ ３１ 剂均提高 了 日粮 能量利用效 率 ， 从而增加 了 日粮代谢 ｆ ５ ］杨伟平， ， 鄢殉段修军， 等三个 品种鸭体重与肉 用性能的 【甘 研究Ｊ 】 ．
在玉 米一 豆粕 一 粕型 日粮 中添加 “ 杂 豆伴侣 ” 复合
差异 ， 但是添加 酶制剂组均高于不加 酶的对照组。 与前 人研究发现的复合酶制剂可提高 肉鸭养分利用率并改 善其生长性能的结果 相似 （ 丁鹰斌 等 ，０ ７ ２ ０ ；俞路 等 ， ２０ ； ０ ８李霞等 ，０ ９严念东等 ，０ ９ 。 ２０ ； ２０ ） 这就提示本 试验 中酶制剂 改善 肉鸭的生产性 能可能是通过提 高 日粮养
照组 的结果基本一致 。 『 ７ １俞路，雅倩聿世元，． 王 等复合酶制剂对樱 桃谷肉 产及代谢的 鸭生 从本试验 结果看 ， 在降低代谢 能 １５和 ２ ０ｋ／ｇ ２ １ Ｊ ｋ 影响 研究ｆ广东 料，０ （： — ． Ｊ ｆ 饲 ２ ８ ）５２ ． ０ ２２ ６ 的玉米 一 豆粕一 杂粕型 日粮 中添 加 Ｆ Ｂ ６ Ｌ的试验 Ⅱ Ｅ ０一 【 ８ ］李霞 宋 ， 代军， 郭志强 杂粕酶 舞・ 在肉 鸭杂粕 饲粮中 的应用效果 试
非淀粉多糖消化酶改善猪的生产性能
非淀粉多糖消化酶改善猪的生产性能随着养殖业的不断发展，猪的生产性能已成为人们关注的焦点之一。
其中，非淀粉多糖是猪饲料中一个重要的营养成分。
然而，由于猪的生理结构特殊，猪体内缺乏对非淀粉多糖的消化酶，导致这些营养成分无法充分吸收利用。
针对这一问题，研究人员通过改良饲料添加剂和饲料的精制处理，成功地引进了一些非淀粉多糖消化酶，以提高猪的生产性能。
一、非淀粉多糖的作用非淀粉多糖是猪饲料中的一种重要营养成分，包括水溶性多糖（如果胶、半乳糖醛酸、甘露聚糖等）和不溶性多糖（如纤维素、半纤维素、木质素等）。
它们在猪的胃肠道中不能被猪自身消化酶分解，但它们能够被一些特定微生物消化分解成吸收的短链葡萄糖、酸、酯和气体等，因此一直被视为一种饲料添加剂。
猪缺乏非淀粉多糖的消化酶，这导致大部分猪无法充分利用饲料中的非淀粉多糖成分，影响猪的生长发育和生产性能。
因此，引发了科学家研发非淀粉多糖消化酶的运动。
这种酶可将非淀粉多糖分解成易于猪消化吸收的碳水化合物，增加猪的饲料营养价值和利用率。
同时，这种酶还能改善猪的消化道环境，促进有益菌群的生长，提高猪的免疫力和健康状态。
目前，在猪的饲料中添加一些特定的非淀粉多糖消化酶已成为一种常见的方法。
这种酶主要包括纤维素酶、果胶酶、半纤维素酶、甘露聚糖酶、木聚糖酶等。
这些酶可以同时添加到饲料中，并以粉末或液体的形式进行产品销售。
此外，一些新兴的技术也已被采用，以增加非淀粉多糖消化酶的可用性。
例如，基因工程、发酵产生和真菌分解等技术已经广泛应用于非淀粉多糖消化酶的研制和生产。
许多研究表明，添加非淀粉多糖消化酶可以显著提高猪的生产性能。
其中，最常见的效果是增加饲料的消化率，促进猪的平均日增重和饲料效益。
此外，添加这种酶还可以改善猪的消化道健康状况，减少疾病的发生和提高猪的免疫力。
五、总结非淀粉多糖酶已经成为一种广泛应用的饲料添加剂，可以显著改善猪的生产性能。
随着科技的不断发展，越来越多的新技术被用于非淀粉多糖酶的研制和应用，使得其效果越来越可靠。
影响饲料品质的10种抗营养因子及有毒有害物质
影响饲料品质的10种抗营养因子及有毒有害物质1、蛋白酶抑制因子蛋白酶抑制因子包括胰蛋白酶抑制因子和胰凝乳蛋白酶抑制因子，能够抑制动物肠道中蛋白质水解酶对饲料的水解作用，进而阻碍动物对饲料蛋白质的消化、吸收和利用，主要存在于生大豆中，能够降低胰蛋白酶、胃蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、枯草杆菌蛋白酶、凝血酶等十几种酶的活性。
蛋白酶抑制因子可以保护植物本身，可以防止大豆自身发生分解代谢，以保证大豆种子处于休眠状态，同时还具有抵抗虫害的作用。
但蛋白酶抑制因子对人和动物就是一种抗营养因子，能够造成动物生长发育缓慢或停滞，引起动物胰腺增大、功能亢进，致使必需氨基酸的内源性损失，尤其是含硫氨基酸损失更为明显。
2、水溶性非淀粉多糖水溶性非淀粉多糖是指饲料中除去淀粉和蛋白质外，能溶于水而不溶于80%乙醇的多糖。
主要有阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露寡糖、葡萄甘露寡糖、果胶等。
水溶性非淀粉多糖能够增加小肠内容物的黏度，降低消化酶在小肠内容物中的扩散速度，从而减缓酶解作用；水溶性非淀粉多糖还能减少机体对营养成分的吸收，而蓄积在肠道内，给肠道中大量有害微生物提供良好的繁殖环境，改变肠道内的酸碱度，降低消化酶的酶解作用，同时刺激肠壁，导致肠绒毛损伤，使肠壁增厚，出现黏膜形态和机能的变化，进一步降低营养成分的吸收；另外，水溶性非淀粉多糖可以与胆汁酸结合，限制其作用；与胆固醇、脂肪结合，造成脂肪消化和吸收显着减少，尤其是饱和脂肪酸更为明显。
3、抗原蛋白抗原蛋白是指饲料中的大分子蛋白质或糖蛋白，人或动物采食后能够改变体液免疫功能，所以又称为致敏因子。
多数豆类、花生及其饼、粕中都含有抗原蛋白。
饲料中的抗原蛋白能够引起仔猪、牛犊等的过敏反应。
4、芥子碱和芥酸芥子碱是4-羟基-3，5-二甲氧基苯丙烯胆碱酯。
芥子碱可以在水中溶解，它性质活跃，在自然条件下容易发生非酶化的水解反应，分解为芥子碱和胆碱。
芥子碱味苦，是造成菜籽饼粕适口性差的主要原因。
非淀粉多糖的抗营养作用及相关酶制剂的饲料中的应用
也能显著增加 蛋 白质 、 脂类和 电解 质等 内源
物 质 的分 泌 ，从 而 降低 它 们 在 体 内 的 储 留 。 另 外 ．高 亲 水 性 Ｎ Ｐ 与 肠 粘 膜 表 面 的 多糖 Ｓｓ 蛋 白复 合 物 相 互 作 用 导 致 粘 膜 表 面 水 层 厚
２ ＮＳ ｓ的 抗 营 养 机 理 ． Ｐ
类吸收微 团的形成 。
２ ． 加食 糜 的粘 度 １增
谷 物 饲 料 中 含 有 的 大 量 可 溶 性 ＮＳ ｓ Ｐ，
能 力 严 重 受 阻
消化 率降低。 于温 暖湿润肠 道环 境中富含 处
养 分 的食 糜 是 细 菌 ， 别 是 致 病 菌 的 良好 培 特
养基 ：二 是食糜通 过消化 道的速率 降低， 从
胶类 。 不可溶 性 Ｎ Ｐ 纤维 素 、 ② Ｓ： 几丁质 、 戊
聚糖。
高粘 度会使食糜 内各组分 混合不 匀， 从
条件是乳化， 而乳化需要有 力的混合作用 。 （） ３ 与酶 、 底物等物质结 合
粘 稠 的 非 淀 粉 多 糖 可 与 肠 道 内 的 消 化
２ ． ４降低 饲 料 能量
Ｎ Ｐ 可 通 过 ２个 方 面 降 低 饲 料 能 量 ： Ｓｓ
一
１ ． 单糖 碳 元子 数 分 法 ４按
酶和底物结合 ， 从而阻 止这些酶 同底物 发生 反应． 在饲 喂大 麦 日粮时， 降低 畜禽食 糜 会
义， 本文就非淀粉 多糖的种类 、 抗营 养作用 ， 非淀粉 多糖酶 的种类、 应用进行综述 。
关键词 ： 非淀粉 多糖 ； 非淀粉多糖酶 ； 粘度 ； 应用
１ ＮＳ ｓ的分 类 ． Ｐ
１１习惯性 分 法 ．
水 溶 性 非 淀 粉 多 糖 可 使 肠 内 容 物 呈 浓 稠 的 胶 冻 样 ， 此 减 缓 了肠 内食 糜 通 过 消 化 因
非淀粉多糖在动物营养上的研究进展
抗营养作用摘要：非淀粉多糖(NSP)是饲料纤维的主要成分，这些纤维将饲料营养物质包围在细胞壁里面，部分纤维可溶解于水并产生粘性物质。
这些粘性物质抑制动物的正常消化功能，妨碍动物吸收营养。
如将这些NSP去除，营养物质就能从细胞壁里释放出来，从而提高代谢能和蛋白质的利用率。
玉米、小麦中均含有大量的NSP，许多植物蛋白源，如大豆粕，同样含有NSP。
在饲料中添加酶制剂，可将这些NSP 去除，如大豆粕中被细胞结构包围的淀粉和蛋白就可释放，从而提高了大豆粕的代谢能和蛋白质的利用率。
关键字：非淀粉多糖抗营养作用饲料消化营养1. 非淀粉多糖(NSP)的概念和分类非淀粉多糖(non- starch polysaccarides, NSP)是由若干单糖通过糖苷键连接成的多聚体，包括除α-葡聚糖以外的大部分多糖分子。
NSP最初是根据提取和分离多糖所采用的方法进行分类的。
细胞壁经一系列碱提取后剩余的不溶物叫纤维素，溶在碱液中的物质称为半纤维素。
考虑到非淀粉多糖的化学结构及生物功能，人们发现依据其溶解度分类有失精准。
通常非淀粉多糖一般分为3大类，即纤维素、非纤维多糖(半纤维素性聚合体)和果胶聚糖。
其中非纤维多糖又包括木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。
按照水溶性的不同，非淀粉多糖又可分为可溶性非淀粉多糖(SNSP)和不可溶性非淀粉多糖(INSP)，这是因为在谷物细胞壁中，一些非淀粉多糖以氢键松散地与纤维素、木质素、蛋白质结合，故溶于水，称为可溶性非淀粉多糖。
2. NSP 的物理特性NSP 对畜禽生产性能的影响大多是由可溶性多糖引起的。
多糖在溶液中将会呈现许多特性,而这些特性可能会影响消化过程。
2.1 粘度[1],其粘度依赖于许多因素,包括多糖分子的大小、是分枝结构还是直链结构、荷电基团的存在以及多糖的浓度。
一般来说,NSP 的分子量愈大、分子愈复杂,对消化道中液体的粘稠度的增加愈明显,对畜禽的抗营养作用也更加突出。
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Ｓｎ １ ８ ） Ｏ ，９ １ 。
报道， 肉鸡小麦粗粉饲粮中添加木聚糖酶， 增加 肉鸡 表观 代谢 能 （ ＭＥ 和氨 基 酸 回肠 消 化 率 ， Ａ ）
特 别对 苯丙 氨 酸 、 赖氨 酸 、 甘氨 酸 消化 率 影 响显
一
２ ～ ４
中国饲料添加剂
２０ ０６年第 ５期 （ 总第 ４ ） ７期
水溶性非淀粉多游酶对动物的营养作用
陈 文 黄艳群 ’ 丁 红 孙 香友
６０ ６ ） １０ ６ （． １ 河南农业 大学牧 医工程学院 ， 河南 郑州 ４ ００ ２ 成都朴瑞威饲料科技有限公司 ， ５０２；． 四川 成都
摘 要： 动物体 内 几乎不分泌消化植物饲粮的 １一葡聚糖和木聚糖等非淀粉 多糖的消 ３ 化酶类， 添加外源的 ｐ一 葡聚糖酶和木聚糖酶等可提 高动物对这些非淀粉 多糖 的吸收利用
率。
关键词： 饲料 ； 葡聚糖酶； Ｂ一 木聚糖酶 Ｎｕ ｒｔ ｎ Ｅｆｅ ｔ ｆＷ ａ ｅ － ｏｕ ｉ ｔ ｔ ｉ ｏ ｆ ｃｓｏ ｔｒ—Ｓ ｌ ｂ ｌ ｙ ｉ ｉ Ｎｏ － ｔ ｒ ｈ Ｐ ｌｓ ｃ ｈ ｒｄ ｓＥｎ ｙ ｓｏ ｉ ｌ ｎ— Ｓ ａ ｃ ｏｙ ａ ｃ ａ ｉ ｅ ｚ ｍｅ ｎ Ａｎ ｍａ
酸。
２ 水溶 性非淀 粉 多糖酶促 进养分 消化 吸收 ２ １ 降低 食糜 粘性 ， 加 胃肠 排空 速度 ． 增 大麦 饲粮 添加 Ｂ一葡 聚糖 酶 ， 高仔 猪 对 ｐ 提
一
葡 聚糖 消 化 率 ， 显著 减 少 胃肠 道 食 糜 粘性 （ ７
—
５ ％） 使食糜在 胃肠道便于转运 ， ８ ， 加快食糜 ２４ 协同瘤 胃微生物作用 ， ． 增加泌乳量和乳脂
ｉ ｌｎ ｅ ． ｕ ｐｅ ｎａｉｎ ｏ ｙａ ａ ｅａ ｄ ｂ ｔ ｎｐａ ｔ ｅ ｄ Ｓ ｐ ｌｍｅ ｔｔ ｆ ｌｎ ｓ ｎ ｅａ—ｓｕ ａ ａ ｉ ｅｄ ｃ ｎ ｉｃｅ ｓ ｎｍａ ｂ ｆ ｏ ｘ ｌｅ ｎ ￣ ｎｆｅ ａ ｒａｅａ ｉ ｌＳａ － ｎ
ｓ ｒ ｔ ｎ ｕ ｉ ｚ ｔ ｎ ｒｔ ｏ ｔ ｅ ｎ ｎ —ｓａｃ ｏ ｙ ａｃ ａｉ ｅ ｎ ｆｅ ． ｏ ｐ ｉ ｔ ｉ ｉ ａｉ ｔ ｈ ｏ ｏ ｌａ ｏ ｏ ｔｒ ｈ ｐ ｌｓ ｈ ｒ ｓｉ ｅ ｄ ｌ ｄ Ｋｅ ｏ ｄ ：ｅ ｄ； ｅａ— ｇｕ ａ ａ ｅ ｘ ｌｎ ｓ ｙ Ｗ ｒ ｓ ｆｅ ｂ ｔ － ｌ ｃ ｎ ｓ ； ｙ ａ ａ ｅ
Байду номын сангаас
饲粮中水溶性非淀粉多糖主要是 Ｂ一 葡聚 糖和木聚糖 ， 动物体内几乎不分泌消化这些非淀
的生产成绩（ ｅｆｄ １９ ） 这使得用含非淀粉 Ｂ ｄ ｒ， ５ ， ｏ ９ 多糖丰富的小麦、 大麦、 燕麦 、 黑麦代替玉米配制 饲粮成为可能。 １ 水溶 性非淀粉 多糖 的营养抑 制作用
１１ 谷物 多糖 组成 ．
著， 但对其他氨基酸消化率影响不显著。Ｒ ｖ — ａｉ ｎ ｄａ（９９ 在 ３个 品 系 肉鸡 的小 麦饲 粮 中加 入 ｒｎ １９ ） 木聚糖酶 ， 肉鸡 的 回肠氨基 酸消化率提 高 １— ２ ， 肉鸡品系对回肠氨基酸消化率影响显著 ， ％ 但 这个差异主要表现在苏氨酸、 蛋氨酸、 异亮氨酸、 精氨 酸 、 冬 氨 酸、 氨 酸 、 氨 酸 等 几 种 氨 基 天 丝 甘
粉多糖 的消化酶类 ， 降低了饲料养分利用率和动 物的生产成绩。添加外源的水溶性非淀粉多糖
酶如 Ｂ一 葡聚糖酶和木聚糖酶等可提高动物对 非淀粉多糖的消化吸收 ， 提高饲料利用率和动物
谷物多糖按化学成分分类如下：
Ｉ２ 水溶性非淀粉多糖降低养分消化吸收 ． 水溶性非淀粉多糖主要是存在于大麦 、 燕麦
２ Ｃ ｅｇｕＰｅａ ｅｄ ｃ ｎｅａｄＴｃｎｌ ｙＣ ．Ｌｄ ＳｃｕｎＣ ｅｇｕ６０６ ） ． ｈｎｄ ｒｖｉＦｅｓＳｉ ｃ ｎ ｅｈ ｏ ｇ ｏ ，ｔ，ｉ ａ ｈｎｄ ，１０６ ｌ ｅ ｏ ｈ
Ａｂ ｔ ａ ｔ ｎ ｍａ ａ ｄ ｙ ｓ ｃ ｅｅ ｉｅ ｔ ｅ ｅ ｚ ｍｅ ｈ ｃ ｉｅ ｔ ｇ ｘ ｌｎ ａ ｄ ｂ ｔ ｕ ａ ｓｒ ｃ ：Ａ ｉ ｌ ｒ ｌ ｅ ｒ ｔ ｓｄ ｇ ｓ ｖ ｎ ｙ ｓｗ ｉｈ ｄ ｇ ｓ ｎ ｙ ａ ｎ ｅａ— ｈ ｉ ｉ ｃＪ ｌ
量
排空 速度 ， 加 营 养 物质 的 消化 吸 收 （ ｕｅｄ 增 Ｓｄｎ—
ｅ，９５ Ｊ ｓ ， ９ ） ｙ １９ ； ｎｅ １ ８ 。由于排空速度增快 ， ｅ ｎ ９ 使 动物采食量增大 ， 表观代谢 能增加， 养分损失减
少 ， 而促进 动 物生长 （ ｎ ｅ ｈ １９ ） 从 Ａ ｋｒ ，９９ 。小麦 饲 ｃ 粮添 加木 聚糖酶 ， 由于 木聚糖酶 打破 了小麦非 淀 粉多 糖 的表 面物质 ， 大大 减少 小麦 饲 粮 的粘性 ，
的 Ｂ一 葡聚糖和小麦、 黑麦 的木聚糖 ， 它们螯合
饲粮营养 因子， 阻碍内源消化酶与养分充分混
陈 文， ： 等 水溶性非淀粉多糖酶对动物的营养作用
一 ２ 一 ５
合， 干扰食糜在肠腔内的流动 ， 降低矿物质、 氨基 酸 、 肪 酸 的吸 收 ； 脂 使小 肠 粘膜 表 面 的不动 水层 增厚 ， 降低糖 、 氨基酸和其他养分向小肠粘膜移 动； 并且 ， 它还和小肠刷状缘的糖原相互作用 ， 使
Ｃｈ ｎ Ｗ ｅ Ｈｕ ｎ ｎ ｕ Ｄｉ ｇ Ｈｏ ｇ Ｓ ｎ Ｘｉ ｎ ｙ ｕ ｅ ｎ ａ ｇ Ｙａ ｑ ｎ ｎ ｎ ｕ ａ ｇｏ
（ ． ｅ ａ ｇｉ ｌ ｒｌ ｎ ｅｓｙＡ ｉ ａ Ｓｉ ｓ ｏ ｅｅ Ｈ ｎｎＺ ｅｇｈｕ ４ ０ ０ ， １ Ｈ ｎ ｎＡ ｒ ｕｔ ａ Ｕ ｉ ｒｉ ｎｍ ｌ ｃ ｎｅＣ Ｕ ｇ ， ｅ ａ ｈｎ ｚｏ ，５ ０ ２ ｃ ｕ ｖ ｔ ｅ