苔藓植物(Bryophyta)
苔藓植物Bryophyte
第四章 苔藓植物（Bryophyte ）• 基本知识体系 • 本章内容为苔藓植物的特征、分布、繁殖、生活史及代表物和经济价值• 重点和难点• 重点：在于苔藓植物的特征、• 难点：理解苔藓植物的繁殖和生活史• 基本要求• 了解苔藓植物的分布、经济价值；理解苔藓植物的繁殖、生活史；熟练掌握苔藓植物的特征。
1．苔藓植物的主要特征1.1苔藓植物的主要特征1、苔藓植物是绿色自养性的陆生植物，植物体是配子体，它是由孢子萌发成原丝体，再由原丝体发育而成的。
2、苔藓植物一般较小，通常看到的植物体(配子体)大致可分成两种类型：一种是苔类，保持叶状体的形状；另一种是藓类，开始有类似茎、叶的分化。
苔类：叶状体的形状 藓类：类似茎、叶的分化。
3、苔藓植物没有真根，只有假根(是表皮突起的单细胞或一列细胞组成的丝状体)。
茎内组织分化水平不高，仅有皮部和中轴的分化，没有真正的维管束构造。
叶多数是由一层细胞组成，既能进行光合作用，也能直接吸收水分和养料。
4、苔藓植物有明显的世代交替现象，配子体占优势能独立生活，孢子体占劣势，必须寄生在配子体生活。
5、雌性生殖器官为颈卵器，很发达。
6、具有胚的结构，属高等植物（是高等植物中最原始的陆生类群）。
1.2苔藓植物的形态结构与繁殖过程苔藓植物在有性生殖时，在配子体(n)上产生多细胞构成的精子器(a n t h e r i d i u m)和颈卵器(a r c h e g o n i u m)。
颈卵器的外形如瓶状，上部细狭称颈部，中间有1条沟称颈沟，下部膨大称腹部，腹部中间有1个大形的细胞称卵细胞。
精子器产生精于，精子有两条鞭毛借水游到颈卵器内，与卵结合，卵细胞受精后成为合子(2n)，合子在颈卵器内发育成胚，胚依靠配子体的营养发育成孢子体(2n)，孢子体不能独立生活，只能寄生在配子体上。
孢子体最主要部分是孢蒴，孢蒴内的孢原组织细胞经多次分裂再经减数分裂，形成孢子(n)，孢子散出，在适宜的环境中萌发成原丝体发育成新的配子体。
第八章苔藓植物(Bryophyta)(精)
第二节 苔纲(Hepatiae)
地钱(Marchantia polymorpha)，生于阴湿的环境，配子 体为叉状分枝的绿色扁平叶状体。叶状体的腹面(近地面)长 有假根。
地钱(Marchantia polymorpha)
地钱(Marchantia polymorpha)，营养繁殖方式，是在配 子体背部产生胞芽杯，内有胞芽，当胞芽成熟后，落入土中 即发育成新的配子体。
原丝体
合子染色体数2N，不从母体脱落，也不经休眠直接发育成胚， 再由胚发育成孢子体。孢子体包括孢子囊、蒴柄和基足，基足伸入配 子体的组织中吸收养料。孢子囊内的孢子成熟后释放出来，在适宜的 环境条件下，又可萌发成新的配子体。
医药上的应用
•
由五倍子中提取的倍酸在医药上配制避孕药膏，烫伤油膏，治疗顽癣的外用 药物，用倍酸合成的T－273药物是口服治疗吸血虫病药物，由倍酸合成的Tmp （抗菌增效剂），与其他磺氨类药物合用，效率可提高到十余倍，而大叶藓[茴心 草 Rhodobryum giga-nteum（HooK．）Par．]全草煎服可镇静安神，对治疗心脏 病有显著疗效，因其体内含有高度不饱和的长键脂肪酸，如廿二碳五烯酸，是种 子植物不能制造的，如果人体内脂肪酸含量过低，则易引起多发性动脉硬化症， 也易诱发各种心脏病，多服大叶藓煎剂，能软化冠状动脉，调整心率等功能，我 们在大叶藓中还找到了具有强心作用的生物碱。金发藓科的桧叶金发藓（Polytrichum juniperinum Hedw）的乙醇提取物，据试验含有抗癌活性，有抑制癌细胞 的作用，可在此类植物中进行筛选。泥炭藓科中的多种泥炭藓的植株，可代替药 棉作外伤绷带，因其吸水力强，可减少更换次数。泥炭藓煎服，可治急性流血； 由泥炭藓所形成的泥炭中提取的泥炭黑油具有防腐性能；再由其中蒸馏出来的泥 炭醇，是医治皮肤病的良药。由土马骔（polytrichum co-mmune Hedw．）的植株 制成饮剂，可溶解肾脏及胆囊结石，并治盗汗咳嗽、肺痨吐血等症。地钱 （Marchantia polymorpha L．）煎汁内服，治黄胆性肝炎及肺结核，外用治疮毒。 蛇苔[Comocep-batum conicus（L．） Dun．]新鲜植株捣烂外敷治蛇咬伤，晒干研 末用麻油调敷治烫伤。多种苔藓植物皆具有抗生作用，由多种苔藓植物中提取物 对四联高夫克氏球菌（Gaffkyatetragena）及金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aurens）均有抗生活性，我们用绢藓属中数种植物作过初步抑菌试验，发现有良 好的抗生作用，而尖叶小羽藓[Haplccoadium microphyllum（Hedw．） Broth．ssp capitatum（Miff．）Reim．]所提取的青苔素代替青霉素使用有同样疗效而无付作 用。
苔藓植物简介
Campylopus umbellatus (Arnott) Paris
很柔弱， 半透明到 透明
孢蒴 各式各样
针形 球形或 椭球形A来自richum angustatum (Brid.) B. S. G.
Folioceros fucifomis
2
4. 中国的苔藓植物多样性
我国是世界上苔藓植物多样性最为丰富的国家之一，约有三千三百四十余种，广布全国 各地，尤以华南和西南山地为多。过去几十年，由于森林的砍伐和栖息地的破坏，不少的苔 藓植物居群急剧减小，甚至消失。比如上世纪五、六十年代在华南地区常见的紫叶苔 （Pleurozia acinosa），现在就很难发现它们的踪迹。因此，我们的当务之急是保护好生态 环境，不要让它们在我们这一代消失，我们有责任和义务为我们的子孙后代保留好这一群美 丽且非常重要、但又常常不为人所熟知的植物。
藓类
角苔类 苔类
植物体
中肋
茎叶体（叶在茎上辐 有
射状排列）
叶状体（没有茎叶 无 分化） 叶状体或茎叶体（叶 无 在茎上两到三列，常 具裂瓣）
孢子体 很强壮，寿命可 持续几个星期
很强壮，寿命可 持续几个星期 柔弱，寿命仅可 持续数小时至 几天
孢蒴颜色 绿色，棕 色，黄色 或红色 绿色
棕色或 黑色
蒴柄 强壮，绿 色、黄色 或半透明 无
苔藓植物简介
1. 什么是苔藓植物? 苔藓植物(Bryophytes)是一群体形细小的绿色陆生植物，包括藓类(Mosses)，角苔类
植物学(下)第四章 苔藓植物
第四章苔藓植物（Bryophyta）第一节苔藓植物的一般特征苔藓植物是一群小型的多细胞的绿色植物，多适生于阴湿的环境中。
最大的种类也只有数十厘米，简单的种类，与藻类相似，成扁平的叶状体。
比较高级的种类，植物体已有假根和类似茎、叶的分化。
植物体的内部构造简单，假根是由单细胞或由1列细胞所组成，无中柱，只在较高级的种类中，有类似输导组织的细胞群。
苔藓植物体的形态、构造虽然如此简单，但由于苔藓植物具有似茎、叶的分化，孢子散发在空中，对陆生生活仍然有重要的生物学意义。
苔藓植物具有明显的世代交替。
我们习见的植物体是它的配子体，配子体在世代交替中占优势，孢子体占劣势，并且寄生在配子体上面，这一点是与其他陆生高等植物的最大区别。
苔藓植物的雌、雄生殖器官都是多细胞组成的。
雌性生殖器官称颈卵器（archegonium）（图4-1，A、B），颈卵器的外形如瓶状，上部细狭，下部膨大。
细狭的部分称颈部（neck），膨大的部分称腹部（venter），颈部的外壁由1层细胞构成，中间有1条沟，称颈沟（neck canal）。
颈沟内有1串细胞，称颈沟细胞（neck canalcell）。
腹部的外壁是由多层细胞构成，中间有1个大形的细胞，称卵细胞（egg cell）。
在卵细胞与颈沟细胞之间的部分称腹沟（ventralcanal），在腹沟内有1个腹沟细胞（ventralcanal cell）。
雄性的生殖器官称精子器（an-theridium）（图4-1，C），精子器的外形多成棒状或球状，精子器的外壁也是由1层细胞构成，精子器内具有多数的精子，精子的形状是长而卷曲，带有两条鞭毛（图4-1，D）。
苔藓植物的受精必须借助于水，由于卵的成熟，促使颈沟细胞与腹沟细胞的破裂，精子游到颈卵器附近，通过破裂的颈沟细胞与腹沟细胞而与卵结合。
精子与卵结合后形成合子，合子不须经过休眠即开始分裂而形成胚（embryo）。
胚即在颈卵器内发育成为孢子体，孢子体通常分为3个部分：上端为孢子囊（sporangium），又称孢蒴（capsule），孢蒴下有柄，称蒴柄（seta），蒴柄最下部有基足（foot），基足伸入配子体的组织中吸收养料，以供孢子体的生长，故孢子体寄生于配子体上，孢蒴中含有大量孢子，产生孢子的组织称造孢组织（sporogenous tissue），造孢组织产生孢子母细胞（spore mother cell），每个孢子母细胞经过减数分裂形成4个孢子，孢子成熟后散布于体外。
苔藓植物(Bryophyta)的分类
苔藓[编辑本段]苔藓植物门基本信息苔藓苔藓植物（Bryophyta），以孢子繁殖。
全世界约有23,000种苔藓植物,中国约有2800多种。
苔藓植物门分：苔纲（Hepaticae）、藓纲（Mus ci）和角苔纲（Anthocerotae）。
苔纲包含至少330 属，约8000 种苔类植物；藓纲包含近700 属，约15000 种藓类植物；角苔纲有4 属，近100 种角苔类植物。
苔纲苔纲Bryopsida亦作Musci。
苔纲（hepaticae）在生物分类学上是苔藓植物门（Bryophyta）中的一个纲。
苔类化石于二叠纪地层已有发现。
苔类可分3目：(1)泥炭苔目(Sphagnales)，1属︰泥炭苔属(Sphagnum)。
(2)黑苔目(Andreaeales)。
代表属为黑苔属(Andreaea)，约100种；另有1∼2种有争议。
(3)真苔目(Bryales)，占苔类的大部分，500属，如提灯苔属(Mnium)、真苔属(Bryum)等。
全世界约有9000种,中国约600种。
极大多数种类分布在热带和亚热带地区，除一般为阴湿土生外，溪流边、阴湿岩壁、树干甚至叶面均可附生（见叶附生苔类）。
本纲包括藻苔目(Takakiales)、美苔目(Calobryales)叶苔目(Junger-manniales) 、囊果苔目(Sphaerocarpales) 和地钱目(Marchantiales)等。
分类藻苔科Takakiaceae裸葫苔科Haplomitriaceae复叉苦科Lepicoleaceae剪叶苦科Herbertaceae拟复叉苔科Pseudolepicoleaceae绒苔科Trichocoleaceae指叶苔科Lepidoziaceae护葫苔科Calypogeiaceae隐葫苔科Adelanthaceae大尊苔科Cephaloziaceae拟大等苔科物Cephaloziellaceae甲壳苦科Jackiellaceae兔耳苔科Antheliaceae叶苔科Jungermanniaceae迎叶苦科Lophoziaceae全喜苦科Gymnomitriaceae合叶苔科Scapaniaceae齿萼苔科Geocalycaceae羽苔科Plagiochilaceae阿氏苔科Arnelliaceae顶苞苔科Acrobolbaceae歧舌苔科Schistochilaceae直葫苔科Balantiopsaceae紫叶苔科Pleurozinaceae扇等苔Radulaceae毛叶苔科Ptilidiaceae多囊苔Lepidolaenaceae光等苔科Porellaceae耳叶苔科Frullaniaceae毛耳苔科Jubulaceae细鳞苔科Lejeuneaceae小叶苔科Fossombroniaceae 溪苔科Pelliaceae苞叶苔科Allisoniaceae南溪苔科Makinoaceae带叶苔科Pallaviciniaceae壶苞苔科Blasiacea绿片苔科Aneuraceae叉苔科MetZgeriaceae花地钱科Corsiniaceae皮叶苔科Tafgioniaceae光苔科Cythodiaceae半月苔科Lunulariaceae魏氏苔科Wiesnerellaceae蛇苔科Conocephalaceae瘤冠苔科Aytoniaceae星孔苔科Oaveaceae他钱科Marchantiaceae单月苔科Monosoleniaceae 钱苔科苔纲（Hepaticae）藓纲[编辑本段]概述分类地位：藓纲（Musci）是苔藓植物门最大的一纲。
苔藓植物
图 2- 26 葫芦算抱子萌发形
原丝体、芽体及假根
花子（下部）萌发形成原丝 其土长出芽体，芽体是新一 面已子体，常生有假根，假根 丝体更细，单细胞无色素 。
孢子同型异性，萌发为叶状原丝体，进一步发育 成新的植物体
葫 芦 藓 的 生 活 史
藓纲其它代表
• 镰叶泥炭藓
大 金 发 藓
波 叶 提 灯
• 代表植物——地钱（Marchantia polymorpha）
因 2- 2 地钱群体
(A1arclll.lntia poiynw17-il1a)
示 J 树生剧
简鹉林｛左）。余 生雄才毛的雄林｛结 配子体工义分枝曹 中胁土生有栋执雄 杯（中下〉。
缸子体叶软二又 分杖，在背面中胁 土生有j危芽杯‘攻 南生有假榕品紫褐 色的鳞片 。
因 2- 21 葫芦草草草堆雄杖
因 2- 22 葫芦辞雄技顶端压片
示椭圆形 子 器 （深褐 已成熟并散 子的精子 器 侧丝（ parap 丝状 ，顶端 - 2 个月号大 含有大量质 能进行光合 并具有保护
图 2- 23 葫芦豆制住杖顶端压
示不同发育时期的颈卵器 。
图 2-24 成熟J包子体抱葫
• 起源于裸蕨：依据裸蕨中角蕨属(Hornen)和莱尼蕨属
(Rhynia)无真正的叶与根，只有茎生假根；角苔属具有 类似输导组织的厚壁细胞，蕨类植物也有输导组织退化 的现象；主张配子体占优势的苔藓植物是由孢子体占优 势的蕨类植物演变而来的，是孢子体逐渐退化，配子体 进一步复杂化的结果。证据是裸蕨出现于志留纪，苔藓 植物发现于中泥盆纪，从地质年代上看，苔藓植物比蕨 类植物晚出现数千万年。它是植物演化中的一个盲枝。
葫苞（involucre）。
图 2- 10 J也钱颈卵器
第12章苔藓植物门
合子发育成胚。 精子借助于水进入颈卵器与卵结合形 成合子，合子在配子体的颈卵器内发育成胚，再发育成 孢子体。 颈卵器和胚的出现是苔藓植物由水生向陆生过 渡的重要进化性状。 • 孢子体寄生于配子体上。苔藓植物的生活史具有明显 的世代交替，但配子体占优势，孢子体不发达，且寄生在 配子体上，不能独立生活。
• 孢子萌发经过原丝体阶段。苔藓植物的孢子在适宜的 环境下萌发成丝状体，形如丝状绿藻，称原丝体 (protonema)，一段时间后再长成成熟的植物体--配子体
由特征可见，苔藓植物属于： ⑴高等植物 ⑵非维管植物 ⑶孢子植物
⑷颈卵器植物
二、苔藓植物的分类
• 苔藓植物约有23000余种，我国约有2,200多种 。 通常苔藓植物门分为苔纲(Hepaticae)和藓纲 (Musci)。1953年美国苔类学家休斯特（ Schuster）根据原属于苔纲的角苔目（ Anthocerotales），由于在形态构造上与苔纲 和藓纲的显著差别，以及在系统演化上占有的 独特位置，而将其提升为纲，称为角苔纲 （Anthocerotae），从而把苔藓植物门分为3纲。
目)、黑藓亚纲(Andreaeidae，仅1目)和真藓亚纲(Bryidae，
药用植物：葫芦藓
植物体矮小直立，有茎、叶分化。茎细而
短，基部分枝，下生有多细胞假根ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ叶小而薄， 具中肋，生于茎上。全草能除湿、止血。
葫芦藓 A. 配子 体 B. 孢 子体 （ 寄生于 配子体 上） 1. 配子 体 2. 雄 器苞 3. 雌器苞 4. 蒴柄 5. 孢蒴 6. 蒴帽
可药用： 如金发藓（即中药土马鬃Polytrichum Commune Hedw.）有乌发、活血、利大小便等 功效；暖地大叶藓(Rhodobryum giganteum(Schwaegr.)Par.)对治疗心血管病有较 好的疗效；泥炭藓常用于包装运输新藓苗木，或 作为苗床的覆盖物；泥炭藓或其他藓类所形成的 泥炭，还可作燃料和肥料。
植物学(下)第四章 苔藓植物
第四章苔藓植物（Bryophyta）第一节苔藓植物的一般特征苔藓植物是一群小型的多细胞的绿色植物，多适生于阴湿的环境中。
最大的种类也只有数十厘米，简单的种类，与藻类相似，成扁平的叶状体。
比较高级的种类，植物体已有假根和类似茎、叶的分化。
植物体的内部构造简单，假根是由单细胞或由1列细胞所组成，无中柱，只在较高级的种类中，有类似输导组织的细胞群。
苔藓植物体的形态、构造虽然如此简单，但由于苔藓植物具有似茎、叶的分化，孢子散发在空中，对陆生生活仍然有重要的生物学意义。
苔藓植物具有明显的世代交替。
我们习见的植物体是它的配子体，配子体在世代交替中占优势，孢子体占劣势，并且寄生在配子体上面，这一点是与其他陆生高等植物的最大区别。
苔藓植物的雌、雄生殖器官都是多细胞组成的。
雌性生殖器官称颈卵器（archegonium）（图4-1，A、B），颈卵器的外形如瓶状，上部细狭，下部膨大。
细狭的部分称颈部（neck），膨大的部分称腹部（venter），颈部的外壁由1层细胞构成，中间有1条沟，称颈沟（neck canal）。
颈沟内有1串细胞，称颈沟细胞（neck canalcell）。
腹部的外壁是由多层细胞构成，中间有1个大形的细胞，称卵细胞（egg cell）。
在卵细胞与颈沟细胞之间的部分称腹沟（ventralcanal），在腹沟内有1个腹沟细胞（ventralcanal cell）。
雄性的生殖器官称精子器（an-theridium）（图4-1，C），精子器的外形多成棒状或球状，精子器的外壁也是由1层细胞构成，精子器内具有多数的精子，精子的形状是长而卷曲，带有两条鞭毛（图4-1，D）。
苔藓植物的受精必须借助于水，由于卵的成熟，促使颈沟细胞与腹沟细胞的破裂，精子游到颈卵器附近，通过破裂的颈沟细胞与腹沟细胞而与卵结合。
精子与卵结合后形成合子，合子不须经过休眠即开始分裂而形成胚（embryo）。
胚即在颈卵器内发育成为孢子体，孢子体通常分为3个部分：上端为孢子囊（sporangium），又称孢蒴（capsule），孢蒴下有柄，称蒴柄（seta），蒴柄最下部有基足（foot），基足伸入配子体的组织中吸收养料，以供孢子体的生长，故孢子体寄生于配子体上，孢蒴中含有大量孢子，产生孢子的组织称造孢组织（sporogenous tissue），造孢组织产生孢子母细胞（spore mother cell），每个孢子母细胞经过减数分裂形成4个孢子，孢子成熟后散布于体外。
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生活史
合子
胚 孢子体
精子 卵
精子器 颈卵器
减数
孢蒴 分裂
孢子
蒴柄
基足
原丝体
配子体
（2）雌雄生殖器官为多细胞。雄性生殖器官称 为精子器；雌性生殖器官称为颈卵器。
精子器
颈卵器
（3）受精卵(合子)发育成胚，胚发育成孢子 体，经减数分裂产生孢子。
（4）孢子萌发经丝状体（原丝体）阶段，原 丝体上发育出新的配子体，产生精子和卵，
（5）精子具鞭毛，受精需要水。
（二）代表植物 苔藓植物分为三个纲，苔纲、角苔纲和藓纲。
1.苔纲(Hepaticae) 苔纲植物的一般特征 （1）配子体多为有背腹之分的叶状体，少数为有背 腹之分的茎叶体。
苔纲植物的一般特征 （2）孢子体蒴柄短，孢蒴构造简单，其内具 有弹丝，孢蒴多 （3）孢子萌发时，原丝体阶段明显。
（受精作用）
（减数分裂）
藓纲（Musci）植物的生活史
藓纲常见的代表植物
♂ ♀
葫芦藓（Funaria hygrometrica）
大叶藓(Rhodobryum ganteum)
配子体 假根 蒴帽 蒴轴 蒴齿 弹丝 原丝体
苔纲 叶状体或茎叶体 单细胞
（一）苔藓植物特征
1.苔藓植物：是一群小型多细胞的绿色植物，具假根与类似茎、叶的分化，无 维管组织的分化，生活在阴湿环境中的低级的高等植物。
葫芦藓（Funaria hygrometrica）
地钱雄株
地钱雌株
2.特征 （1）生活史中具明显的世代交替，配子体世 代占优势，孢子体寄生于配子体上。
（2n） （基足）
无 无 无 有 不发达
藓纲 茎叶体 单列细胞
有 有 有 无 发达
角苔纲
叶状体， 无组织分化, 每个细胞具 一个叶绿体， 具一个蛋白核。 孢子体针状， 无蒴柄，有蒴轴，
具弹丝
2.藓纲（Musci） 藓纲的一般特征 （1）配子体为辐射对称的茎叶体，茎中有中轴 分化或无分化；
藓纲的一般特征 （2）孢子体蒴柄长而坚挺，孢蒴构造复杂，其内具有蒴轴，无弹丝，孢蒴多 为盖裂。
苔纲植物的一般特征 （3）孢子萌发时，原丝体阶段不明显。
常见的代表植物有地钱（雌雄异株）
繁殖 1.营养繁殖：胞芽（生于胞芽杯中） 胞芽
雄生殖托：盾状
精
子
器
腔
雌生殖托：伞形
颈 卵 器
配子体出现组织分化： 上表皮：最上层，具气孔（开放式） 气室：具营养丝 贮藏组织（薄壁组织） 下表皮：上有假根和鳞片