《遗传学》第四章 连锁遗传和性连锁 (2)

香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验. 花色: 紫花(P) 对红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对圆花粉粒(l) 为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
3
组合一 ：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
4
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
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重点内容★
• 第一、二节：
– 交换值的变幅在___ _之间，两连锁基因距 离越_，连锁强度越___。
– 二个基因间的重组率为16.5%，则其距离为 __ _遗传单位。
– 植物有10%花粉母细胞某染色体两基因间在 减数分裂前期I发生单交换，则理论交换值 应该为 ，如果交换值为4.9%，则发生交 换的花基因间交换值测定
P_L_ P_l _ p_L_ p_l_
PL a 0.44
Pl
pL
pl
b0.06 c 0.06 d0.44
交交换换值律==0.102.=1122=%12 %
交换律在0----50%之间
发生交换的母细胞？
交换率=50%；100%的母细 胞发生交换
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三、交换值与遗传距离
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重点内容★
• 判断： • 基因位于染色体上，所以连锁基因的交换与否完全
由染色体的特征和基因之间距离决定的，其它内外 因素对交换没什么影响。 • 实际双交换值越大，说明基因间交换的干扰就越小。 • 两对非等位基因不完全连锁时，重组率总是小于 50%。 • 如果交换值为，那么杂合体的性母细胞也有10%在 测试基因的染色体区段内发生了交换。 • 具有两对杂合基因的杂种自交，产生的四种表型后 代群体内双隐性个体所占的比率为6.25%，这是连 锁遗传。
重组型配子数
交换值（%）=
×100%
总配子数
亲本型配子+重组型配子
（含义：F1，两个基因连锁，双杂合体)
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二、 交换值的测定
◆ 测交法 ◆自交法
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(一)、测交法:
结果相近，相同！
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(二)自交法：例：相引组 F1
自交
PL Pl pL pl
ab cd
PL a2 ab ac ad
a
P_L_ P_l _ p_L_ p_l_
花粉粒 形状
F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐)
F2个体数 F2分离比例 4831+390=5221
3:1 1338+393=1731 4831+393=5224
3:1 1338+390=1728
226+95=321 3:1
◆重组型配子比例是发生交换的性母细胞比例的一半，并且两种 重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。
7%的性母细胞发生交换，交换型配子数3.5% （隐含：F1，两个基因连锁，双杂合体)
总配子数
93个胞母细胞连锁基因内不 发生交换 93 X 4=372个配
子
亲型配子 CSh csh
186 186
Pl ab b2 bc bd b
PL Pl pL pl a b cd
pL ac bc c2 cd
c
(aPL+ bPl + cpL + dpl)2 d2 =1388/6952=0.192
pl ad bd cd d2
d
d =a=0.44 b =c=0.06
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交换值：b+c=0.12=12%
自交法测定交换值的时候，如 果这个个体的亲本是相引组，那么计 算重组值的公式是（x代表隐性纯合 体的比例） 1-2√x ，如果这个 个体的亲本是相斥组，那么计算重组 值的公式是 2√x 。
子粒颜色： 有色(C)对无色(c) ；
饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh) ；
淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)
(1).(CCShSh×ccshsh)F1 (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 (3).(wxwxCC×WxWxcc)F1
× ccshsh × wxwxshsh × wxwxcc
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（一）两点测验 ——步骤 2
计算三对基因两两间的交换值
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（一）两点测验 ——步骤 3
根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并
作连锁遗传图谱。
3.6 20 22
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（一）两点测验——局限性
1. 工作量大， 2. 准确性不够高
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（二）三点测验 ——实验
实验：
P: 陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
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三、 完全连锁和不完全连锁 黑身 长翅 灰身 残翅 ◆完全连锁 (complete linkage)：
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三、 完全连锁和不完全连锁
◆不完全连锁 (incomplete linkage)：
pr+vg+
pr+vg+ prvg pr+vg+ prvg
pr+vg+ prvg
prvg prvg +
pr+vg
pr+vg+ prvg pr+vg+ prvg
pr+vg+ prvg
pr+vg+ prvg
prvg +
pr+vg
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连锁遗传现象的解释
◆连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同 一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系， 在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是 由于非姊妹染色单体间交换形成的。
相斥相 一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状
亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒(显)
P2 红花(隐) 圆花粉粒(隐)
P1 紫花(显) 圆花粉粒(隐)
P2
红花(隐) 长花粉粒(显) 7
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状
花色 相引组
花粉粒 形状
花色 相斥组
vestigial（vg）
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组
P pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg
↓
F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
↓
Ft
pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
pr+prvgvg 151
prprvg+vg 154
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组
– 分离规律的特点是___等位基因_位于____同源 ____染色体上。自由组合规律的特点是______非 等位____基因位于____非同源 染色体上。连锁 遗传规律的特点是______非等位______基因位于 _____同源_____染色体上。
– 有一杂交：CCDD × ccdd，假设两位点是连锁的， 而且相距20个图距单位。F2中基因型(ccdd)所占比 率为 。
4 2 6708
亲本型 单交换 单交换
双交换
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AB C
--++ +
• 双交换的频率应该是最小的
+ -- ++
- ++ -+
- -+ + +-
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分析——1.基因间排列顺序确定
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P: 陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
-- ++ ++ -+ +
++ -- --
+
-
-
-+ + +- -
二、连锁遗传图
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一、基因定位（gene location/localization）
广义的基因定位有三个层次： 染色体定位 染色体臂定位 连锁分析(linkage analysis) 。
基因定位(gene location/localization)：
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（一）两点测验 ——步骤 1
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
1. 交换值： 连锁强度、 相对距离；
2.遗传距离(genetic distance) 交换值/重组率 遗传距离单位/遗传单位（centi-Moegan，cM），1%。
拟南芥中1cM＝290k
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四、影响交换值的因素
年龄 老龄雌果蝇
性别 雄果蝇和雌家蚕
温度 干旱条件 温度
正常条件 相对稳定
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重点内容★
97+1=98 226+97=323
3:1 95+1=96
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两对相对性状自由组合？
摩尔根等的果蝇遗传试验 果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：
●眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； ●翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。
相引组杂交与测交 相斥组杂交与测交
P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg
×prprvgvg(测交)
↓
Ft
pr+prvg+vg 157
prprvgvg 146
pr+prvgvg 965
prprvg+vg 1067
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连锁遗传现象的解释
◆控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一 同源染色体上。即：