花药的结构和花粉粒发育过程雄配子的形成共66页文档
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花药的发育和花粉粒的形成 (2)
第四章第三节 花药的发育和花粉粒的形成
一 花药的发育 二 小孢子的形成 三 花粉粒的发育和形态结构
冉翠香
一 花药的发育
花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的 主要部分，多数被子植物的花药是由4个花 粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔 相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个。 花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。 花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之 间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通。
花药的发育
花药分化的流程图
花粉囊壁的发育及结构功能
平周分裂 初生壁细胞
药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.
花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟 时,细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生 加厚条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。
中层：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉,
成熟花药中往往被分解吸收。
成熟花药中绒毡层细胞退化解 体。
二 小孢子的形成
造孢细胞
有丝分裂
小孢子母减细数胞分裂
（花粉母细胞）
四分体
分离 小孢子
（单核花粉粒）
（单核花粉粒）
(小孢子是尚未成熟的花粉粒)
三 花粉粒的发育和形态结构
单核花粉粒 分裂一次
(小孢子)
营养细胞 生殖细胞 分裂一次 两个精子
成熟花粉粒有的只含有营养细胞和生殖细胞，这
孢粉学:花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，在各
地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉。 可以推断当时生长的植物种类和分布情况。
1.由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花 粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一
现象，称为花粉的败育（abortion）。哪些因素会造
成花粉的败育呢？ 2.在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正
一 花药的发育 二 小孢子的形成 三 花粉粒的发育和形态结构
冉翠香
一 花药的发育
花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的 主要部分，多数被子植物的花药是由4个花 粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔 相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个。 花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。 花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之 间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通。
花药的发育
花药分化的流程图
花粉囊壁的发育及结构功能
平周分裂 初生壁细胞
药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.
花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟 时,细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生 加厚条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。
中层：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉,
成熟花药中往往被分解吸收。
成熟花药中绒毡层细胞退化解 体。
二 小孢子的形成
造孢细胞
有丝分裂
小孢子母减细数胞分裂
（花粉母细胞）
四分体
分离 小孢子
（单核花粉粒）
（单核花粉粒）
(小孢子是尚未成熟的花粉粒)
三 花粉粒的发育和形态结构
单核花粉粒 分裂一次
(小孢子)
营养细胞 生殖细胞 分裂一次 两个精子
成熟花粉粒有的只含有营养细胞和生殖细胞，这
孢粉学:花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，在各
地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉。 可以推断当时生长的植物种类和分布情况。
1.由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花 粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一
现象，称为花粉的败育（abortion）。哪些因素会造
成花粉的败育呢？ 2.在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正
第三节 花药的发育和花粉粒的形成
（近 孔 端）
4个 大孢子
胚囊
（初期）
3次 有丝 分裂
卵细胞 + 助细胞（2）
成熟 胚囊
（7细胞8核）
中央细胞 （1个细胞2个核）
反足细胞（3个）
（远 孔 端）
所以：
心皮内壁沿复缝线处的突起形成了胚珠；
在靠近珠孔端的珠心表皮下，形成孢原细胞； 孢原细胞或平周分离形成周缘细胞和造孢细胞、 或直接形成胚囊母细胞；
直生胚珠：珠柄、珠心、珠孔位于同一直线上，孔在柄的另一端； 倒生胚珠：胚珠180度扭转，珠心不变，孔在柄的同侧；
横生胚珠：胚珠90度扭转，与珠柄成直角，孔偏在一侧；
弯生胚珠：胚珠下部直立，上部弯曲，孔向下但珠心不弯；
二、胚囊的发育和结构
1.胚囊（大孢子）的形成
在珠孔端内方的珠心表皮下，出现1个体积大、质浓、核大的孢原细胞
二、传粉
雄蕊花药内的花粉粒借助外力传播到雌蕊柱头上的过程；
1. 自花传粉：
两性花，雌雄蕊挨得很近； 花粉囊与胚囊同时成熟；
柱头对本花的花粉粒无任何生理阻碍；
自然界中自花受粉不普遍，会引起后代退化。但用于品种选育。
2.异花传粉（较进化）
单性花、或雌雄异株； 两性花，但雌雄异熟；
ห้องสมุดไป่ตู้
两性花，但雌雄异长或异位；
胚囊（大孢子）母细胞经R.D后形成4个大孢子； 近孔端的3个退化，远孔端的1个发育形成初期胚囊； 初期胚囊3次有丝分裂后，形成7细胞8核的成熟胚囊；
成熟胚囊的组成： 1个卵细胞、2个助细胞、
1个中央细胞 （双核）、3个反足细胞
第五节
一、开花
开花、传粉与受精
花芽中的花粉囊与胚珠的胚囊发育成熟后，花被即展开； 植物种类不同，开花的习性也不同； 开花年龄、开花季节、花期长短、开花时辰等不同；
4个 大孢子
胚囊
（初期）
3次 有丝 分裂
卵细胞 + 助细胞（2）
成熟 胚囊
（7细胞8核）
中央细胞 （1个细胞2个核）
反足细胞（3个）
（远 孔 端）
所以：
心皮内壁沿复缝线处的突起形成了胚珠；
在靠近珠孔端的珠心表皮下，形成孢原细胞； 孢原细胞或平周分离形成周缘细胞和造孢细胞、 或直接形成胚囊母细胞；
直生胚珠：珠柄、珠心、珠孔位于同一直线上，孔在柄的另一端； 倒生胚珠：胚珠180度扭转，珠心不变，孔在柄的同侧；
横生胚珠：胚珠90度扭转，与珠柄成直角，孔偏在一侧；
弯生胚珠：胚珠下部直立，上部弯曲，孔向下但珠心不弯；
二、胚囊的发育和结构
1.胚囊（大孢子）的形成
在珠孔端内方的珠心表皮下，出现1个体积大、质浓、核大的孢原细胞
二、传粉
雄蕊花药内的花粉粒借助外力传播到雌蕊柱头上的过程；
1. 自花传粉：
两性花，雌雄蕊挨得很近； 花粉囊与胚囊同时成熟；
柱头对本花的花粉粒无任何生理阻碍；
自然界中自花受粉不普遍，会引起后代退化。但用于品种选育。
2.异花传粉（较进化）
单性花、或雌雄异株； 两性花，但雌雄异熟；
ห้องสมุดไป่ตู้
两性花，但雌雄异长或异位；
胚囊（大孢子）母细胞经R.D后形成4个大孢子； 近孔端的3个退化，远孔端的1个发育形成初期胚囊； 初期胚囊3次有丝分裂后，形成7细胞8核的成熟胚囊；
成熟胚囊的组成： 1个卵细胞、2个助细胞、
1个中央细胞 （双核）、3个反足细胞
第五节
一、开花
开花、传粉与受精
花芽中的花粉囊与胚珠的胚囊发育成熟后，花被即展开； 植物种类不同，开花的习性也不同； 开花年龄、开花季节、花期长短、开花时辰等不同；
花粉粒萌发,花药、胚珠、胚的发育
二、胚珠的结构 珠柄、珠被、珠孔、合点、珠心、胚
囊（细胞数目）
珠被
珠被
珠被
胚珠的发
育过程
珠被
珠被
珠被
珠被
珠被
胚珠的类型 和结构
反足细胞 (3个)
极核细胞 (2个) 卵细胞 (1个)
助细胞 (2个)
未成熟百合子房横切
子房室
子房壁 子房室
胚珠
成熟百合子房、胚珠横切
胚囊
合点 珠心 珠被
珠孔 珠柄
培养液浓度
蔗糖 5%
10%
15%
硼酸 0.01% 0.05%
0.1%
可以有9种组合
记录内容
1 花粉形态（形状，同型还是异形，表面是 否具有其它结构等，）
2 培养液成份、浓度 3 培养开始时间 （花粉进入培养液时间） 4 观察时间
鸡冠刺桐花粉粒萌发（1）
鸡冠刺桐花粉粒萌发（2）
尖叶杜英花粉粒萌发（3）
胚珠 未成熟的胚
荠菜胚发育过程(3)
未成熟的胚
荠菜胚发育过程(4)
种子
胚芽 子叶 胚轴
胚根
荠菜胚发育过程(5)
种子
胚芽 子叶 胚轴
胚根
花粉粒观察及萌发
材料共10种 1、分别记录花的颜色、大小；花粉粒的颜色、
形状、大小、外壁纹饰、沟孔类型、物质 类型（淀粉或脂质）。 2、通过测微尺测量
复习上一次目镜测微尺每格长度的计算和 使用。
花药壁 花粉粒 花粉囊
药隔
花药发育(3)
表皮
表皮
纤维层
中层 绒毡层 花粉粒
花药发育(4)
表皮
纤维层 中层 绒毡层
Hale Waihona Puke 花药发育(5)表皮 纤维层
囊（细胞数目）
珠被
珠被
珠被
胚珠的发
育过程
珠被
珠被
珠被
珠被
珠被
胚珠的类型 和结构
反足细胞 (3个)
极核细胞 (2个) 卵细胞 (1个)
助细胞 (2个)
未成熟百合子房横切
子房室
子房壁 子房室
胚珠
成熟百合子房、胚珠横切
胚囊
合点 珠心 珠被
珠孔 珠柄
培养液浓度
蔗糖 5%
10%
15%
硼酸 0.01% 0.05%
0.1%
可以有9种组合
记录内容
1 花粉形态（形状，同型还是异形，表面是 否具有其它结构等，）
2 培养液成份、浓度 3 培养开始时间 （花粉进入培养液时间） 4 观察时间
鸡冠刺桐花粉粒萌发（1）
鸡冠刺桐花粉粒萌发（2）
尖叶杜英花粉粒萌发（3）
胚珠 未成熟的胚
荠菜胚发育过程(3)
未成熟的胚
荠菜胚发育过程(4)
种子
胚芽 子叶 胚轴
胚根
荠菜胚发育过程(5)
种子
胚芽 子叶 胚轴
胚根
花粉粒观察及萌发
材料共10种 1、分别记录花的颜色、大小；花粉粒的颜色、
形状、大小、外壁纹饰、沟孔类型、物质 类型（淀粉或脂质）。 2、通过测微尺测量
复习上一次目镜测微尺每格长度的计算和 使用。
花药壁 花粉粒 花粉囊
药隔
花药发育(3)
表皮
表皮
纤维层
中层 绒毡层 花粉粒
花药发育(4)
表皮
纤维层 中层 绒毡层
Hale Waihona Puke 花药发育(5)表皮 纤维层
植物学 雌雄配子体形成
胚珠 ovule
根据珠柄与合点——珠孔 轴所形成的夹角。
百合大孢子的发生和胚囊的发育
Megasporogenesis and Embryo Sac Development
胚珠发育初期，珠心细胞大小均匀。以后，通常在近珠孔端的 珠心表皮下渐渐形成一个体积较大的细胞，即孢原细胞。
孢原细胞
珠心细胞 造孢细胞
2-细胞型花粉粒
棉、桃、李、茶、柑橘等。
3—细胞型花粉粒
水稻、小麦、油菜、玉米、向日葵等。
雄配子体(male gametophyte)：
成熟的花粉粒（2-细胞花粉粒 two-celled pollen grain，3-细胞花粉粒 three-celled pollen grain ）
雄配子(male gamete) ： 精子(sperm) （成熟的精子没有细胞壁，裸露）
百合的成熟胚囊（雌配子体）
Mature Embryo Sac of Lilium
传粉 Pollination
受精 Fertilization
表皮
表皮
未经分化的花药
平周分裂
孢原细胞
周缘细胞
药室内壁 （纤维层）
中层
花粉囊壁
绒毡层
造孢细胞
有丝分裂
花粉母细胞
减数分裂
小孢子
小孢子四分体
4个单核花粉粒（细胞壁薄、细胞质浓、核位于中央）
单核花粉粒（单核靠边期）
营养细胞（大）
（两者仅以质膜相隔）
精细胞
生殖细胞（小）有丝分裂
（2-细胞花粉粒）
精细胞 （3-细胞花粉粒）
成熟花粉粒的外部形态
External Morphology of Mature Pollen Grains
143花药的发育
减数分裂
包括二次连续的核分裂
1、第一次分裂 ：四个时期：前、中、后、末。
前期 Ⅰ ：比有丝分裂时间长，分 5 个阶段。
中期Ⅰ：各成对染色体（同源染色体）移向细胞 中央（赤道面上）纺锤体形成。
后期Ⅰ：同源染色体分离，分别移向两极，每一 极的染色体数目减半。
末期Ⅰ：染色体解螺旋，形成染色质，核膜、核 仁出现，子核形成。子核为单倍体。 2、第二次分裂： 为染色体的分离，分裂过程为前、 中、后、末各期，整个分裂的结果，产生四个子细胞， 暂时不分开，称四分体。子细胞即为小孢子。
（壁不溶） 内面物质渗出
（壁溶）原生质团 胶体溶液
一、成熟花药的结构 （一）初期的结构及分化
（二）花粉囊壁的形成，发育和功能。
3、功能 （1）纤维层： 具保护和开裂的作用。 （2）绒毡层：具独特的分泌功能，对花粉粒的形成 和发育起重要的营养和调节作用 。功能体现：①分 泌胼胝质酶，使小孢子彼此分离；②合成蛋白质运 送到花粉壁，成为花粉外壁蛋白，在与雌蕊柱头的 相互识别中起作用；③合成的胞粉素形成花粉粒壁 物质，具有坚硬、抗性强的特征。绒毡层发育不正 常会导致雄性不育。
（二）雄配子体（成熟花粉粒）及 雄配子（精子）的形成 （三）成熟花粉粒的形态结构 1、形状：一般为圆球形、椭圆形、三角形等 2、大小：一般直径15----50微米，特殊200以上（南瓜） 3、结构： 内壁 壁 成 外壁 熟 营养细胞（1个） 花 粉 粒 生殖细胞（或为2精子）
植物学 第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官
植物学 第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官
第三节 花药的发育和花粉粒的形成
一、成熟花药的结构
一、成熟花药的结构
（纤维层）
花 药
药隔 （花药中部，由薄壁细胞构成，内有维管束） 花粉粒 花粉囊（ 4 或 2 ） 囊壁
花药的发育和花粉粒的形成
花药的发育和花粉粒的形成囊。
裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备（图4－32，图4－33）。
一、花药的发育最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单，外面是一层表皮细胞，表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。
以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞，细胞质也较浓，称为孢原细胞（archesp- orial cell）。
从花药横切面上看，每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个，如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看，这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。
孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂，形成内、外两层细胞，外面的一层细胞称初生壁细胞（primary wall cell），与表皮层贴近，以后经过一系列的变化，与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞（sporogenous cell），是花粉母细胞的前身，将由它发育成花粉粒。
在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束（图4－34）。
初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂（因植物种类而异），产生3—5层细胞。
外层细胞紧接表皮，细胞体积较大，称为药室内壁（endothecium）。
当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。
带状加厚一般是纤维素的，成熟时略微木质化。
这层壁加厚的细胞层又称纤维层（fibrous layer）。
纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放（图4－35）。
有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物，药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物，药室内壁同样也无带状加厚。
两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝，称为裂口（stomium），是成熟花粉散出之处。
花药的发育和花粉粒的形成
主要成分：纤维素、半纤维素、果胶酶及活 性蛋白质等。
精品课件
44
花粉外壁和内壁不同于一般植物的细胞壁
含有生物活性的蛋白质及酶类
外壁蛋白与内壁蛋白的来源、性质及功能不 同。
外壁蛋白是由绒毡层细胞合成、转运而来。
内壁蛋白由花粉自身合成
外壁蛋白是花粉与雌蕊组织相互识别的物质基
础。内壁主要含有与花粉萌发及穿人柱头组织有
生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅
有质膜包被的裸细胞。形成“细胞中有细胞”的独特
现象。
精品课件
29
花粉粒的形成过程
（小孢子母细胞）
花粉母细胞 2n
减数分裂
四分体 n
单核花粉粒 n
成熟花粉粒 n
（雄配子体）
营养细胞 n
生殖细胞 n
二（细）胞花粉 （二核花粉粒）
精品课件
精细胞 n
精细胞 n
雄配子
➢ 在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形 成多个花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物 的造孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由 花粉母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。
精品课件
10
精品课件
11
一个花粉曩的放大精（品课示件 花粉母结构）
12
2、花粉囊壁的结构和功能
茉莉为250μm，小型的勿忘草仅2～5μm，大白菜约20μm左右，水 稻为42～43μm，小麦为45～60μm。
精品课件
39
四、花粉粒的结构
精品课件
40
四 花粉粒的结构
精品课件
41
细胞壁
外壁
花粉粒的结构
细胞
内壁
2-细胞（或3-细胞）
精品课件
44
花粉外壁和内壁不同于一般植物的细胞壁
含有生物活性的蛋白质及酶类
外壁蛋白与内壁蛋白的来源、性质及功能不 同。
外壁蛋白是由绒毡层细胞合成、转运而来。
内壁蛋白由花粉自身合成
外壁蛋白是花粉与雌蕊组织相互识别的物质基
础。内壁主要含有与花粉萌发及穿人柱头组织有
生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅
有质膜包被的裸细胞。形成“细胞中有细胞”的独特
现象。
精品课件
29
花粉粒的形成过程
（小孢子母细胞）
花粉母细胞 2n
减数分裂
四分体 n
单核花粉粒 n
成熟花粉粒 n
（雄配子体）
营养细胞 n
生殖细胞 n
二（细）胞花粉 （二核花粉粒）
精品课件
精细胞 n
精细胞 n
雄配子
➢ 在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形 成多个花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物 的造孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由 花粉母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。
精品课件
10
精品课件
11
一个花粉曩的放大精（品课示件 花粉母结构）
12
2、花粉囊壁的结构和功能
茉莉为250μm，小型的勿忘草仅2～5μm，大白菜约20μm左右，水 稻为42～43μm，小麦为45～60μm。
精品课件
39
四、花粉粒的结构
精品课件
40
四 花粉粒的结构
精品课件
41
细胞壁
外壁
花粉粒的结构
细胞
内壁
2-细胞（或3-细胞）
花药的发育和构造.
（二）花药构造
二、花粉粒的发育与结构
• （一）花粉粒的发育 • 花粉母细胞经过减数分裂产生四个子细胞， 最初这四个子细胞是连在一起的，叫四分 体，以后这四个子细胞相互分离，发育成 单核花粉粒。
• 单核花粉粒体积小、壁薄、细胞质浓厚、核大位于中央 （单核居中期）以后单核花粉粒吸收绒毡层的营养使其长 大，细胞质明显液泡化，逐渐形成大液泡，细胞核移向一 侧（单核靠边期）。接着进行一次有丝分裂，先形成两个 核，以后再进行一次不均等的细胞质分裂，在两核之间形 成弧形细胞壁，从而出现两个特殊细胞，其中靠近花粉粒 壁一侧的小细胞较小叫生殖细胞，另一侧特大型叫营养细 胞，此期为二核花粉粒时期。被子植物中的绝大多数植物， 约有70%的植物发育到二核花粉粒时期，花粉囊壁破裂， 释放花粉粒，进行散粉，在花粉管萌发过程中，生殖细胞 再进行一次分裂产生两个精子。少数植物（如禾本科）发 育到二核期后，生殖细胞要进行一次有丝分裂，形成两个 精子，此时期称为三核花粉粒时期。二核花粉粒和三核花 粉粒通常又被称为雄配子体，精子则称为雄配子
有丝 生殖细胞(n) 分裂 精子(n) 精子(n) 三核花粉 粒
• 花粉粒壁的发育，开始于减数分裂结束后 不久。减数分裂中，四分体和每一单核花 粉粒的周围，都要形成胼胝质（β1-3-葡聚 糖）壁。胼胝体质壁的内侧，有纤维素积 累在质膜和胼胝质壁之间，形成初生外壁， 在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初生 壁，垂直排列于花粉粒的表面。以后，圆 柱状突起的不同部位进行生长，形成各种 植物花粉粒外壁所特有的纹型、沟缝或萌 发孔。 • 花粉粒外壁的内侧为内壁，它的发育先在 萌发孔处开始，然后遍及外壁内侧。
第二节 花药的发育和构造
• 一、花药的发育与结构 • （一）花药的发育过程 • 花药由雄蕊原基顶端发育而成的，早期是一团具 有分裂能力的细胞，以后这团组织的四个对称方 位处的细胞分裂较快，使花药的横切面由原来的 圆形逐渐变成具有四个棱角的花药雏体。花药雏 体的中央部分形成维管束和大量薄壁细胞构成药 隔。花药雏体的四个棱角处的表皮细胞内侧，分 化出一个或几个纵列的孢原细胞