耐盐基因及转基因烟草研究进展
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
2009年第 10期
王悦琳等 :耐盐基因及转基因烟草研究进展
9
是有害溶质的收纳场所 。烟草对离子的选择性吸收 利于细胞内渗透压保持 ,避免高浓度盐对质膜产生伤 害 ,保持生物酶的活性 ,维持细胞内的离子平衡 [6] 。 2. 3 保护细胞免受胁迫伤害的功能蛋白
磷脂酶 C等 。目前 ,该领域的研究已成为热点课题。 盐胁迫下产生的转录因子可以使相应的抗逆基
因超量表达 、抗逆性物质迅速增加并活化 ,提高植物 的抗逆性 。烟草胁迫诱导蛋白 ( Tsil)属于 ERF转录 因子 ,可同时参与植物对生物及非生物胁迫的反应 。 经高盐处理 , Tsil能迅速被诱导表达并积累 , Tsil的 组成型表达在增强植株耐盐能力的同时 ,还可提高 烟草的抗病性 [ 13 ] ;因此通过改良一个转录因子可以 同时控制多个基因 ,达到事半功倍的效果 [ 14 ] 。而同 时表达 Tsil和 Tsip1 ( Tsi1 互作蛋白 1 )的转基因烟 草比分别表达 Tsil和 Tsip1的植株耐盐性更强 [ 15 ] 。
10
生物技术通报 B io techno logy B u lle tin
2009年第 10期
酶 。由于烟草自身不含有甜菜碱 ,因此体内并不产 生这些酶 。据 L ilius[ 25 ]报道 ,转入 betA 基因的烟草 比未转基因的野生型烟草干重增加 ,耐盐性增强 。 此后将 CMO 基因通过原生质体转化导入烟草中也 能提高烟草的耐盐性 。具体表现为 ,经过 150 mM NaCl处理后 ,与野生型烟草相比 ,除了 PSⅡ最大光 化学效率二者无明显差别外 ,转基因烟草的净光合 速率 ,表观量子效率均较高 ,而 PSⅡ实际光化学效 率比野生型烟草下降较快 [ 26 ] 。过表达 BADH 基因 同样可达到提高耐盐性的效果 , L iang[ 27 ] 和 Holm2 strom[ 28 ]的研究表明 ,转 BADH基因烟草的光抑制程 度下降 , 植 株鲜 重增 加 。 Yang 等 [ 29 ] 将菠 菜 BADH 基因导入烟草中 ,发现盐胁迫下转基因幼苗生长良 好 ,并且与 CO2同化有关的酶活性不易受盐胁迫的 抑制 。
盐性 细菌胆碱脱氢酶 ( betA ) 、胆碱单加氧酶 (CMO ) 、 甜菜碱醛脱氢酶 (BADH ) 是与甜菜碱合成有关的
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
或序列 在逆境胁迫下 ,植物体通过开闭某些胁迫相关 基因 ,令这些基因在不同的时间 、空间协调表达以达 到抵抗逆境的目的 。包括传递信号和调控基因表达 的转录 因 子 , 如 bZIP 转 录 因 子 , M YC 转 录 因 子 , M YB 转录因子及 DREB 转录因子等 ;感应和转导胁 迫信号的蛋白激酶 ,如 MAP激酶 、CDP激酶 、受体蛋 白激酶 、核糖体蛋白激酶和转录调控蛋白激酶等 ;以 及在信号转导中起重要作用的蛋白酶 ,如磷酸酯酶 、
多元醇具有亲水性 ,其积累与植物对盐分的耐 受性有关 。Tarczynski等 [ 30 ]首次成功地将细菌来源 的甘露醇磷酯酰脱氢酶 M ltd 基因整合进烟草基因 组中 ,证实了转基因烟草中的甘露糖醇含量显著增 高 ,增加了渗透调节能力 ;而将肌醇甲基转移酶基因 Im tl转入烟草也发现 ,烟草可以合成一种具有较强 亲水力的多羟基糖醇化合物 。该糖醇化合物可有效 地提高植物的光合效率 ,表现出较强的耐盐性 [ 31 ] 。
随着盐浓度提高 ,活性氧便会大量生成并不断 积累 ,造成氧化胁迫 。抗氧化防御系统是烟草抵御 氧化伤害的重要环节 ,抗氧化物质含量的增加及抗 氧化酶活力增强 ,有利于清除活性氧 ,降低膜脂过氧 化程度 ,维护膜的完整性 ,保持其正常的结构和功 能 [ 11 ] 。较强的抗氧化代谢水平是增强烟草耐盐性 的途径之一 [ 12 ] 。而一些底物毒性降解酶可以消耗 掉活性氧 ,从而达到清除氧自由基的目的 。 2. 5 与胁迫信号传导及基因表达调节相关的基因
1 盐胁迫对烟草的伤害
盐胁迫使植物在生理和生化各个方面产生不同
程度的变化 ,通常表现为光合速率下降 ,光合结构遭 到破坏 ,叶绿素含量降低 ,活性氧大量产生 ,各种生 物酶活性下降 ,渗透调节物质增加 ,细胞水势降低 , 细胞膜透性增大 ,离子失衡产生离子毒性等 ,严重者 导致植株的死亡 [ 3 ] 。
Ab s trac t: Soil salinity is a major abiotic stress in p lant agriculture strongly, influencing p lant p roductivity seriously. The alterna2 tive strategy is to generate salt tolerant p lants through genetic engineering. Tobacco is used as a model crop and also has important eco2 nom ical value. In order to p rovide reference for studying salt tolerance in tobacco and salinization of land resources development and utilization, the p resent review summaried the recent research about enhancing the salt tolerance by gene engineering. The existing p rob2 lem s and future p rospects were also discussed.
3 与耐盐有关的基因及烟草的遗传转化
目前已克隆的耐盐基因可按其作用机制分为 以下几类 : ( 1 ) 具 有 渗 透 调 节 保 护 功 能 的 基 因 ; ( 2)与离子吸收和区域化有关的基因 ; ( 3 )参与直 接保护细胞免受胁迫伤害的功能蛋白基因 ; ( 4)具 有抗氧 化 胁 迫 作 用 的 基 因 及 其 它 毒 性 降 解 酶 基 因 ; ( 5)参与胁迫信号传导的基因及表达调节相关 的基因 。大量研究表明 ,通过基因工程技术 ,将涉 及耐盐机制的基因转入植物 ,可显著提高植物的 耐盐性 [ 24 ] 。 3. 1 转入具有渗透保护功能的基因增强烟草耐
关键词 : 烟草 耐盐性 基因工程 研究进展
Research Advance on Tran sgen ic Tobaccos of Sa lt2toleran t Genes
W ang Yuelin L i Dequan
( S tate Key L aboratory of C rop B iology, College of L ife Sciences, S handong Ag ricultu ral U n iversity, Taian 271018)
液泡是烟草营养和代谢产物的贮存地 ,同时也
收稿日期 : 2009206229 作者简介 :王悦琳 (19832) ,女 ,主要从事植物抗逆生理及分子机制研究 ; E2mail: ylwang2032@ yahoo. com. cn 通讯作者 :李德全 (19552) ,男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物抗逆生理及分子机制研究 ; E2mail: dqli@sdau. edu. com
·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLO G Y BULL E T IN
2009年第 10期
耐盐基因及转基因烟草研究进展
王悦琳 李德全
(山东农业大学生命科学学院 作物生物学国家重点实验室 ,泰安 271018)
摘 要 : 盐胁迫是影响植物生存的非生物胁迫之一 ,且日趋严重 。通过改变基因性状可以有效地提高植物耐盐性 。烟 草作为模式植物之一 ,本身还具有重要的经济价值 。对基因工程在烟草抗盐研究方面的应用进行了综述 ,并对以后的发展趋 势进行了展望 ,旨在为烟草抗盐性研究及盐渍化土地资源的开发利用提供参考 。
烟草遭受逆境胁迫时 ,体内总蛋白质的合成速 率会受到影响 ,原有的一些蛋白质的合成受到抑制 , 与此同时又会新合成一些蛋白质 ,即逆境诱导蛋白 。 逆境诱导蛋白对植物的逆境适应起到保护作用 ,有 助于提高烟草耐胁迫能力 。
渗调蛋白首次在烟草细胞中发现并命名 [7 ] , 此后又陆续从盐适应烟草中分离出了不同分子量 的特异性盐适应蛋白 。此外 ,经盐胁迫诱导产生 的植物激素也可对 烟草 耐盐起 到促进 作用 , 如 ABA ,乙烯 ,茉莉酸等 。ABA 不仅可以促进烟草细 胞中渗调蛋白的合成 [8 ] ,还可以通过诱导植物耐 盐信号 传 导 途 径 中 重 要 基 因 表 达 , 增 强 其 耐 盐 性 [ 9 ] 。改建乙烯信号也可以影响植物对盐胁迫的 响应 ,例如 ,分别突变乙烯信号途径当中的核心组 分 E IN2和乙烯受体 N TH K1都可增加烟草植株的盐 敏感性 。这些结果意味着烟草耐盐性可能需要诸如 ABA、乙烯等信号的参与 [ 10 ] 。 2. 4 抗氧化防御系统及其它毒性降解酶
2 烟草的耐盐性机制
盐分抑制植物生长的主要原因是缺水导致的渗 透胁迫和过量盐离子导致的离子毒害 ,进而产生其 它的次级胁迫 ,如氧化胁迫等 [ 4 ] 。 2. 1 渗透保护剂与烟草耐盐机制
盐胁迫会造成烟草细胞内水分外渗 。为了防止 细胞内水分流失 ,维持细胞的正常生理代谢功能 ,烟 草通过氨基酸类 、糖类及其衍生物 ,以及无机渗透调 节物质等渗透物质的调节 [ 5 ] ,缓解盐害造成的渗透 胁迫 ,避免细胞脱水 。 2. 2 离子的选择性吸收与区域化
蛋白质的可逆磷酸化在环境胁迫的响应中具有 重要作用 ,促分裂原活化蛋白激酶 (MAPK)级联途 径就是一类经典的信号途径 。目前已鉴定的烟草中 与盐胁迫相关的 MAPK级联途径的组分有 NPK1和 S IPK等 [ 16～19 ] ,通过调控下游基因 ,提高耐盐能力 。
Ca2 +不仅是植物生长所必需的大量元素 ,起到 维持细胞壁 、细胞膜及膜蛋白稳定的作用 ,同时还作 为第二信使偶联胞外信号与胞内生理反应 ,在调节 植物细胞对逆境反应和逆境适应过程中发挥着重要 的作用 [ 20 ] 。盐胁迫下植物叶片中积累 ABA ,引起气 孔关闭 ,降低水分散失 ,胞内 Ca2 +水平提高 ,即诱发 植物产 生 钙 信 号 [ 21 ] , 也 可 诱 导 钙 结 合 蛋 白 表 达 。 Ca2 +与钙调蛋白 ( CaM ) ,钙依赖性蛋白激酶等钙结 合蛋白结合 ,调节细胞代谢或基因表达 ,可促进烟草 适应逆境 [ 22, 23 ] 。
Key wo rd s: Tobacco Salt tolerance Gene engineering ReseΒιβλιοθήκη Baidurch p rogress
烟草 (N icotiana tobacum )是一种模式植物 ,同时 也是我国重要的经济作物 ,由于烟草制品具有特殊 的品质要求 ,其栽培易受到气候 、土壤等诸多生态因 子强烈制约 ,因而其栽培区域受到限制 。土壤盐分 是制约烟草生长的主要因素之一 ,它不仅造成烟草 产量和品质降低 ,同时还使土壤板结 ,降低土壤的利 用率 [ 1 ] 。长期以来人们致力于培育耐盐碱的烟草 品种 ,但由于植物的抗逆性状受多基因控制 ,而且与 品质性状基因紧密连锁 ,因此通过常规育种方式很 难获得优良的抗逆性品种 。随着科技的发展 ,植物 基因工程技术使达到这一育种目标的理想得以实 现 。据 Borsani等 [ 2 ]报道将耐盐性基因转入植物 ,植 物的耐盐性有了明显改善 。不仅如此 ,根据转入的 基因不同 ,直接或间接对耐盐机制进行了验证 ,推进 了植物生理学的发展 。
2009年第 10期
王悦琳等 :耐盐基因及转基因烟草研究进展
9
是有害溶质的收纳场所 。烟草对离子的选择性吸收 利于细胞内渗透压保持 ,避免高浓度盐对质膜产生伤 害 ,保持生物酶的活性 ,维持细胞内的离子平衡 [6] 。 2. 3 保护细胞免受胁迫伤害的功能蛋白
磷脂酶 C等 。目前 ,该领域的研究已成为热点课题。 盐胁迫下产生的转录因子可以使相应的抗逆基
因超量表达 、抗逆性物质迅速增加并活化 ,提高植物 的抗逆性 。烟草胁迫诱导蛋白 ( Tsil)属于 ERF转录 因子 ,可同时参与植物对生物及非生物胁迫的反应 。 经高盐处理 , Tsil能迅速被诱导表达并积累 , Tsil的 组成型表达在增强植株耐盐能力的同时 ,还可提高 烟草的抗病性 [ 13 ] ;因此通过改良一个转录因子可以 同时控制多个基因 ,达到事半功倍的效果 [ 14 ] 。而同 时表达 Tsil和 Tsip1 ( Tsi1 互作蛋白 1 )的转基因烟 草比分别表达 Tsil和 Tsip1的植株耐盐性更强 [ 15 ] 。
10
生物技术通报 B io techno logy B u lle tin
2009年第 10期
酶 。由于烟草自身不含有甜菜碱 ,因此体内并不产 生这些酶 。据 L ilius[ 25 ]报道 ,转入 betA 基因的烟草 比未转基因的野生型烟草干重增加 ,耐盐性增强 。 此后将 CMO 基因通过原生质体转化导入烟草中也 能提高烟草的耐盐性 。具体表现为 ,经过 150 mM NaCl处理后 ,与野生型烟草相比 ,除了 PSⅡ最大光 化学效率二者无明显差别外 ,转基因烟草的净光合 速率 ,表观量子效率均较高 ,而 PSⅡ实际光化学效 率比野生型烟草下降较快 [ 26 ] 。过表达 BADH 基因 同样可达到提高耐盐性的效果 , L iang[ 27 ] 和 Holm2 strom[ 28 ]的研究表明 ,转 BADH基因烟草的光抑制程 度下降 , 植 株鲜 重增 加 。 Yang 等 [ 29 ] 将菠 菜 BADH 基因导入烟草中 ,发现盐胁迫下转基因幼苗生长良 好 ,并且与 CO2同化有关的酶活性不易受盐胁迫的 抑制 。
盐性 细菌胆碱脱氢酶 ( betA ) 、胆碱单加氧酶 (CMO ) 、 甜菜碱醛脱氢酶 (BADH ) 是与甜菜碱合成有关的
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
或序列 在逆境胁迫下 ,植物体通过开闭某些胁迫相关 基因 ,令这些基因在不同的时间 、空间协调表达以达 到抵抗逆境的目的 。包括传递信号和调控基因表达 的转录 因 子 , 如 bZIP 转 录 因 子 , M YC 转 录 因 子 , M YB 转录因子及 DREB 转录因子等 ;感应和转导胁 迫信号的蛋白激酶 ,如 MAP激酶 、CDP激酶 、受体蛋 白激酶 、核糖体蛋白激酶和转录调控蛋白激酶等 ;以 及在信号转导中起重要作用的蛋白酶 ,如磷酸酯酶 、
多元醇具有亲水性 ,其积累与植物对盐分的耐 受性有关 。Tarczynski等 [ 30 ]首次成功地将细菌来源 的甘露醇磷酯酰脱氢酶 M ltd 基因整合进烟草基因 组中 ,证实了转基因烟草中的甘露糖醇含量显著增 高 ,增加了渗透调节能力 ;而将肌醇甲基转移酶基因 Im tl转入烟草也发现 ,烟草可以合成一种具有较强 亲水力的多羟基糖醇化合物 。该糖醇化合物可有效 地提高植物的光合效率 ,表现出较强的耐盐性 [ 31 ] 。
随着盐浓度提高 ,活性氧便会大量生成并不断 积累 ,造成氧化胁迫 。抗氧化防御系统是烟草抵御 氧化伤害的重要环节 ,抗氧化物质含量的增加及抗 氧化酶活力增强 ,有利于清除活性氧 ,降低膜脂过氧 化程度 ,维护膜的完整性 ,保持其正常的结构和功 能 [ 11 ] 。较强的抗氧化代谢水平是增强烟草耐盐性 的途径之一 [ 12 ] 。而一些底物毒性降解酶可以消耗 掉活性氧 ,从而达到清除氧自由基的目的 。 2. 5 与胁迫信号传导及基因表达调节相关的基因
1 盐胁迫对烟草的伤害
盐胁迫使植物在生理和生化各个方面产生不同
程度的变化 ,通常表现为光合速率下降 ,光合结构遭 到破坏 ,叶绿素含量降低 ,活性氧大量产生 ,各种生 物酶活性下降 ,渗透调节物质增加 ,细胞水势降低 , 细胞膜透性增大 ,离子失衡产生离子毒性等 ,严重者 导致植株的死亡 [ 3 ] 。
Ab s trac t: Soil salinity is a major abiotic stress in p lant agriculture strongly, influencing p lant p roductivity seriously. The alterna2 tive strategy is to generate salt tolerant p lants through genetic engineering. Tobacco is used as a model crop and also has important eco2 nom ical value. In order to p rovide reference for studying salt tolerance in tobacco and salinization of land resources development and utilization, the p resent review summaried the recent research about enhancing the salt tolerance by gene engineering. The existing p rob2 lem s and future p rospects were also discussed.
3 与耐盐有关的基因及烟草的遗传转化
目前已克隆的耐盐基因可按其作用机制分为 以下几类 : ( 1 ) 具 有 渗 透 调 节 保 护 功 能 的 基 因 ; ( 2)与离子吸收和区域化有关的基因 ; ( 3 )参与直 接保护细胞免受胁迫伤害的功能蛋白基因 ; ( 4)具 有抗氧 化 胁 迫 作 用 的 基 因 及 其 它 毒 性 降 解 酶 基 因 ; ( 5)参与胁迫信号传导的基因及表达调节相关 的基因 。大量研究表明 ,通过基因工程技术 ,将涉 及耐盐机制的基因转入植物 ,可显著提高植物的 耐盐性 [ 24 ] 。 3. 1 转入具有渗透保护功能的基因增强烟草耐
关键词 : 烟草 耐盐性 基因工程 研究进展
Research Advance on Tran sgen ic Tobaccos of Sa lt2toleran t Genes
W ang Yuelin L i Dequan
( S tate Key L aboratory of C rop B iology, College of L ife Sciences, S handong Ag ricultu ral U n iversity, Taian 271018)
液泡是烟草营养和代谢产物的贮存地 ,同时也
收稿日期 : 2009206229 作者简介 :王悦琳 (19832) ,女 ,主要从事植物抗逆生理及分子机制研究 ; E2mail: ylwang2032@ yahoo. com. cn 通讯作者 :李德全 (19552) ,男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物抗逆生理及分子机制研究 ; E2mail: dqli@sdau. edu. com
·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLO G Y BULL E T IN
2009年第 10期
耐盐基因及转基因烟草研究进展
王悦琳 李德全
(山东农业大学生命科学学院 作物生物学国家重点实验室 ,泰安 271018)
摘 要 : 盐胁迫是影响植物生存的非生物胁迫之一 ,且日趋严重 。通过改变基因性状可以有效地提高植物耐盐性 。烟 草作为模式植物之一 ,本身还具有重要的经济价值 。对基因工程在烟草抗盐研究方面的应用进行了综述 ,并对以后的发展趋 势进行了展望 ,旨在为烟草抗盐性研究及盐渍化土地资源的开发利用提供参考 。
烟草遭受逆境胁迫时 ,体内总蛋白质的合成速 率会受到影响 ,原有的一些蛋白质的合成受到抑制 , 与此同时又会新合成一些蛋白质 ,即逆境诱导蛋白 。 逆境诱导蛋白对植物的逆境适应起到保护作用 ,有 助于提高烟草耐胁迫能力 。
渗调蛋白首次在烟草细胞中发现并命名 [7 ] , 此后又陆续从盐适应烟草中分离出了不同分子量 的特异性盐适应蛋白 。此外 ,经盐胁迫诱导产生 的植物激素也可对 烟草 耐盐起 到促进 作用 , 如 ABA ,乙烯 ,茉莉酸等 。ABA 不仅可以促进烟草细 胞中渗调蛋白的合成 [8 ] ,还可以通过诱导植物耐 盐信号 传 导 途 径 中 重 要 基 因 表 达 , 增 强 其 耐 盐 性 [ 9 ] 。改建乙烯信号也可以影响植物对盐胁迫的 响应 ,例如 ,分别突变乙烯信号途径当中的核心组 分 E IN2和乙烯受体 N TH K1都可增加烟草植株的盐 敏感性 。这些结果意味着烟草耐盐性可能需要诸如 ABA、乙烯等信号的参与 [ 10 ] 。 2. 4 抗氧化防御系统及其它毒性降解酶
2 烟草的耐盐性机制
盐分抑制植物生长的主要原因是缺水导致的渗 透胁迫和过量盐离子导致的离子毒害 ,进而产生其 它的次级胁迫 ,如氧化胁迫等 [ 4 ] 。 2. 1 渗透保护剂与烟草耐盐机制
盐胁迫会造成烟草细胞内水分外渗 。为了防止 细胞内水分流失 ,维持细胞的正常生理代谢功能 ,烟 草通过氨基酸类 、糖类及其衍生物 ,以及无机渗透调 节物质等渗透物质的调节 [ 5 ] ,缓解盐害造成的渗透 胁迫 ,避免细胞脱水 。 2. 2 离子的选择性吸收与区域化
蛋白质的可逆磷酸化在环境胁迫的响应中具有 重要作用 ,促分裂原活化蛋白激酶 (MAPK)级联途 径就是一类经典的信号途径 。目前已鉴定的烟草中 与盐胁迫相关的 MAPK级联途径的组分有 NPK1和 S IPK等 [ 16～19 ] ,通过调控下游基因 ,提高耐盐能力 。
Ca2 +不仅是植物生长所必需的大量元素 ,起到 维持细胞壁 、细胞膜及膜蛋白稳定的作用 ,同时还作 为第二信使偶联胞外信号与胞内生理反应 ,在调节 植物细胞对逆境反应和逆境适应过程中发挥着重要 的作用 [ 20 ] 。盐胁迫下植物叶片中积累 ABA ,引起气 孔关闭 ,降低水分散失 ,胞内 Ca2 +水平提高 ,即诱发 植物产 生 钙 信 号 [ 21 ] , 也 可 诱 导 钙 结 合 蛋 白 表 达 。 Ca2 +与钙调蛋白 ( CaM ) ,钙依赖性蛋白激酶等钙结 合蛋白结合 ,调节细胞代谢或基因表达 ,可促进烟草 适应逆境 [ 22, 23 ] 。
Key wo rd s: Tobacco Salt tolerance Gene engineering ReseΒιβλιοθήκη Baidurch p rogress
烟草 (N icotiana tobacum )是一种模式植物 ,同时 也是我国重要的经济作物 ,由于烟草制品具有特殊 的品质要求 ,其栽培易受到气候 、土壤等诸多生态因 子强烈制约 ,因而其栽培区域受到限制 。土壤盐分 是制约烟草生长的主要因素之一 ,它不仅造成烟草 产量和品质降低 ,同时还使土壤板结 ,降低土壤的利 用率 [ 1 ] 。长期以来人们致力于培育耐盐碱的烟草 品种 ,但由于植物的抗逆性状受多基因控制 ,而且与 品质性状基因紧密连锁 ,因此通过常规育种方式很 难获得优良的抗逆性品种 。随着科技的发展 ,植物 基因工程技术使达到这一育种目标的理想得以实 现 。据 Borsani等 [ 2 ]报道将耐盐性基因转入植物 ,植 物的耐盐性有了明显改善 。不仅如此 ,根据转入的 基因不同 ,直接或间接对耐盐机制进行了验证 ,推进 了植物生理学的发展 。