耐盐基因及转基因烟草研究进展
作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展
作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展摘要：本文概述了作物耐盐机理、作物耐盐分子育种（相关基因的克隆及转基因作物）和几种重要作物耐盐研究现状,并对作物耐盐机制研究进行展望。
同时从分子、细胞和个体水平简述作物耐盐机制,为未来的作物耐盐研究提供基本的理论参考。
关键词：耐盐机制分子育种全球有大约三分之一的土地为盐碱地,由于耕作方式的不当,次生盐碱地面积逐年增加,至今全球大约有57亿亩土地受到盐害影响,其面积占据了全球6%的土地面积[1]。
而土壤中盐分过高是抑制植物生长发育的重要环境因素,绿色植物的主要生理过程光合作用、能量和脂肪代谢等都会受到盐胁迫的影响,从而导致作物减产甚至死亡[2]。
目前,农业用地的盐碱化程度仍在不断加重,有研究显示预计到2050年,将有超过50％的耕地盐碱化。
众所周知,全球人口仍在急剧增长,食品安全问题已然成为研究关注焦点。
如何利用盐碱土地对维持农业生产的可持续性发展起到了重要作用。
要想解决此问题,一种方法是优化土壤,降低盐份含量;另一种方法是培育耐盐的作物品种,使其适应盐碱含量较高的土地。
但改良土壤不仅耗资巨大、时间长,而且随着化学物质的大量引入进一步的加重了土壤次生盐碱化,因此,摸清作物耐盐机制并培育耐盐的作物品种是对盐碱地改良的最佳手段。
本文基于查阅大量耐盐相关文献,对作物耐盐机理、作物耐盐分子育种（相关基因的克隆及转基因作物）和几种重要作物的耐盐研究进展进行整理,概述现阶段作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展。
同时从分子、细胞和个体水平简述植物耐盐机制方面的重要进展,为未来的实际应用提供基本的理论参考。
1、作物耐盐机制随着分子生物学、生理学和基因组学的发展,人类对于植物耐盐的生理和分子机制也有了更深刻的认识。
在耕地盐碱化日趋严重的今天,研究粮食作物的耐盐机制成为保证人类食品安全的重要举措之一。
盐碱化是指土壤中含有高浓度的可溶性盐。
当土壤的ECs值大于等于4dS/m时,该土地就被称为盐渍化土壤。
植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展
分子植物育种，２００６年，第４卷，第１期，第１５－２２页ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，Ｖｏｌ．４，Ｎｏ．１，１５－２２专题评述ＩｎｖｉｔｅｄＲｅｖｉｅｗ植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展单雷１，２＊赵双宜２夏光敏２１山东省农业科学院高新技术研究中心，济南，２５０１００；２山东大学生命科学学院，济南，２５０１００＊通讯作者，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇ摘要植物的耐盐性是一个复杂的数量性状，涉及诸多基因和多种耐盐机制的协调作用。
本文综述了近年来国内外在植物耐盐分子方面的研究成果与最新进展。
Ｎａ＋／Ｈ＋反向转运蛋白、Ｋ＋转运体ＨＡＫ和Ｋ＋转运的调控基因ＡｔＨＡＬ３ａ、高亲和性Ｋ＋转运体ＨＫＴ等通过调控植物体内离子跨膜转运，重建体内离子平衡来抵御盐渍伤害；Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸合成酶（Ｐ５ＣＳ）和Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸还原酶（Ｐ５ＣＲ）基因、胆碱单加氧酶（ＣＭＯ）和甜菜碱醛脱氢酶（ＢＡＤＨ）基因、１－磷酸甘露醇脱氢酶（ｍｔｌＤ）和６－磷酸山梨醇脱氢酶（ｇｕｔＤ）基因以及海藻糖合成酶基因等通过合成渗透保护物质维持细胞的渗透势、清除体内活性氧和稳定蛋白质的高级结构来保护植物免受盐渍胁迫伤害；植物细胞中的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶、抗坏血酸－谷光苷肽循环中的酶等在清除细胞内过多的活性氧方面起重要作用；水通道蛋白基因与晚期胚胎发生丰富蛋白（ＬＥＡ蛋白）基因参与多种胁迫的应答，它们与保持细胞水分平衡相关；另外，与离子或渗透胁迫信号转导相关受体蛋白、顺式作用元件、转录因子、蛋白激酶及其它调控序列可以启动或关闭某些胁迫相关基因，使这些基因在不同的时间、空间协调表达，以维持植物正常的生长和发育。
本文还在小结中从整体水平上阐述了植物感受盐渍胁迫和其应答的基本分子机理。
为植物耐盐机理的进一步研究及培育耐盐植物奠定了理论基础。
关键词植物，耐盐基因，耐盐机制ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＳａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅＲｅｌａｔｅｄＧｅｎｅｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｎＳａｌｔＴｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＨｉｇｈｅｒＰｌａｎｔｓＳｈａｎＬｅｉ１，２＊ＺｈａｏＳｈｕａｎｇｙｉ２ＸｉａＧｕａｎｇｍｉｎ２１Ｈｉ－ＴｅｃｈＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００；２ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅｔｒａｉｔｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｉｓａｖｅｒｙｓｏｐｈｉｓｔｉｃａｔｅｄｑｕａｎｔｉｔｙｔｒａｉｔ，ｗｈｉｃｈｎｅｅｄｌｏｔｓｏｆｇｅｎｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｎｄｓｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｏｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｒｅ－ｃｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｒｅｓｅａｒｃｈａｔｈｏｍｅａｎｄａｂｒｏａｄ．Ｎａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ，Ｋ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＨＡＫａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅＡｔＨＡＬ３ａｏｆＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ（ＨＫＴ）ａｎｄｓｏｏｎｃａｎｗｉｔｈｓｔａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｐｌａｎｔｏｒｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ｄｅｌｔａ’－ｐｙｒｒｏ－ｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｎｄｒｅｄｕｃｔａｓｅ（Ｐ５ＣＳ，Ｐ５ＣＲ）ｇｅｎｅ，ｃｈｏｌｉｎｅｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ（ＣＭＯ）ａｎｄｂｅｔａｉｎｅａｌｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ＢＡＤＨ），ｍａｎｎｉｔｏｌ－１－Ｐｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｍｔｌＤ），ｓｏｒｂｉｔｏｌ－６－Ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｇｕｔＤ）ａｎｄｔｒｅｈａｌｏｓｅ－６－ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｃａｎｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅａｎｄｓｃａｖｅｎｇｅＲＯＳ，ａｓｗｅｌｌａｓｓｔａｂｉｌｉｚｅｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｔｏｐｒｅｖｅｎｔｈａｒｍｆｒｏｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｇｅｎｔｓ；Ａｌｓｏｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅｓ，ａｎｄｅｎｚｙｍｅｓｉｎａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕ－ｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅ，ｅｔｃ．ｐｌａｙｔｈｅｋｅｙｒｏｌｅｓｏｆｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｍｏｒｅＲＯＳｉｎｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓａｎｄｌａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔ（ＬＥＡ）ｐｒｏｔｅｉｎｓｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｏｆｍｕｌｔｉ－ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｒｅｌａｔｅｗｉｔｈｍａｉｎｔａｉｎｗａｔｅｒｂａｌ－ａｎｃｅｉｎｃｅｌｌ；Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｃｅｐｔｏｒｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｉｓ－ａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔ，ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ｋｉｎａｓｅｓａｎｄｏｔｈｅｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｃａｎａｃｔｉｖａｔｅｏｒｉｎｈｉｂｉｔｓｏｍｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｅｆｆｅｃｔｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄａｌｌｏｆｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓｍａｋｅｆｕｌｌ分子植物育种ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｓｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｌｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅｔｏｋｅｅｐｐｌａｎｔｇｒｏｗｉｎｇａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｒｅｇｕｌａｒｌｙ．Ｉｎｂｒｉｅｆｓｕｍｍａ－ｒｙ，ｔｈｉｓｐａｐｅｒａｌｓｏｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｂａｓｉｃｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｐｅｒｃｅｉｖｉｎｇｔｈｅｓｉｇｎａｌｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅ－ｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｉｔａｓａｇｌｏｂａｌｌｅｖｅｌ，ａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｓｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｅｆｏｒｔｈｅｍｏｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｓｗｅｌｌａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｒｏｐｓ．ＫｅｙｗｏｒｄｓＰｌａｎｔ，Ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｅｓ，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ高通量、大规模的基因表达分析丰富了人们对盐胁迫下，植物基因表达调控机理的认识。
烟草转基因研究进展
用 了烟草 叶片 。
是 通过 植 物基 因工程 技术 将编码 特殊性 状 的外源 基 因构建 到植物பைடு நூலகம்表达 载体 上 ， 过生 物 、 理或化 通 物 学等 方法 ， 导入 受体 烟草 细胞 或组织 中， 后 由受 然
现 乙酰 丁香 酮是 农 杆 菌 介导 法 使 用 的关 键 ， 以 所 现在农 杆菌 介导 法在 单子 叶植物 转基 因 中也 被广 泛利用。 １ ２ 外植 体选 择 ．
烟草 的遗 传转化 多选 用 叶片为 外植体 。如 在
收 稿 日期 ： ０ ２Ｏ — Ｏ ２ １ 一４ ２
第 一 作 者 简 介 ： 靖 （ ９ ８ ） 女 ， 苏 省 绍 兴 市 人 ， 读 学 吕 １ ８ 一． 江 在 士 ， 事 烟 草 转 双 价 抗 菌 基 因 研究 。 从 通讯 作 者 ： 若 超 （ ９ ７） 男 ， 蒙 古 自治 区 乌 海 市 人 ， 蒿 １ ７一 ， 内 博 士， 助理 研 究 员 ， 事 油 菜 转 基 因 育 种 研 究 。 Ｅｍａ ： ａ 从 － ｉ ｈ— ｌ
介 导 法 中常 选 用 叶 盘 法 ， 用 的 叶 面 积 一 般 以 选 ０ ５ ． ｍ ． ～１ ０ｃ 为宜 。或 叶 片 直接 用 于 基 因 枪 ， 激
光束等 射击 。例 如 参 照 Ｄ ｎｅｌ的方 法 制 备包 裹 ａｉ ｌ 载体 Ｄ ＮＡ 的金 粉 微 弹 （ ． ｍ） 并 用 Ｐ Ｓ ０ ６ ， Ｄ一 １ ０ ／ 型基 因枪 轰 击 叶 片 的应 用 ， 盘法 ０ ０ Ｈｅ ］叶
污 染 。
１ 烟 草 转 基 因 技术 研 究
１ １ 转 基 因 方 法 ．
转基因食品研究报告成果
转基因食品研究报告成果
转基因食品研究报告成果仍有很多，以下是其中一些重要的成果：
1. 增加产量：转基因作物通过遗传工程技术，引入了抗虫、抗病等抗性基因，使作物能够抵抗病虫害的攻击，提高了作物产量。
例如，转基因玉米和大豆可以抵抗一种叫做玉米螟的害虫，显著提高了产量。
2. 提高营养价值：转基因食品研究还致力于提高食物的营养价值。
例如，通过转基因技术，科学家们成功地提高了黄金大米中维生素A的含量，从而有助于防治维生素A缺乏引发的健
康问题。
3. 减少农药使用：通过转基因技术，科学家们引入了植物抗虫、抗病基因，使作物能够自身抵御病虫害的攻击，从而减少了对农药的使用。
这对环境保护和人类健康都有积极影响。
4. 增加耐旱性和耐盐性：转基因食品研究还致力于培育耐旱和耐盐作物。
通过转基因技术，科学家们引入了相关基因，使作物能够在干旱和盐碱地区生长，增加了作物的适应性，提高了农作物的产量。
5. 保护环境：转基因作物在种植过程中可以减少农药的使用，减少农药对环境的污染。
此外，转基因作物也有可能减少土地的占用，保护自然资源。
总的来说，转基因食品研究报告成果主要体现在提高作物产量、改善食物营养价值、减少农药使用、增加作物的抗逆性等方面。
这些成果对于解决全球粮食安全问题和促进可持续农业发展具有重要意义。
植物耐盐性的信号转导途径及相关基因研究进展
ＷＵＪ ｎ ， Ｏ ＧＢ ｏａ ， ｅ ｕ Ａ Ｇ Ｓｎ （ ｔ ｅ ｅ Ｌ ｂｒｔ ｙＢｅ ｉ ａｅｏ ｒ ｎＰｓｃ ｅ ｉ ‘ Ｓ Ｎ ａ —ｒ ＨＵ Ｄ — ，Ｙ Ｎ ｏｇ Ｓａ ｙ ａ ｏ ｏ ｒ ｄｎ Ｂ ｓ ｆＧｅ ｅｉｄ ａ ｔ ｙ ｔＫ ａｒ ｅ ｇ ｅ ｔｉ
山 地 农 业 生 物 学 报
关 的信 号转 导途径 及 其相关 基 因进行 综述 ， 对 其发 展前 景作进 一 步展望 。 并
２１正 ０１
１ 盐 超敏 感 （ａ ｖｒ ｅｓｉ ， Ｏ ） 号转 导 途径 及 相 关 基 因 ｓ ｔ ｅ ｙｓｎｉｖ Ｓ Ｓ 信 ｌｏ ｌ ｔｅ
在 ＳＳ Ｏ 信号途径及相关基 因的研究 中，ｈ Ｚ ｕ等 一 以模式植物拟南芥为研究对象 ， 用快 中子轰击 采 （ａ ｅｔ ｎｂｍ ａ ｍ ｎ） Ｔ—Ｄ Ａ诱变及化学 突变 （ Ｅ Ｓ ｆ ｔ ｕ ｏ ｏ ｂｒ ｅｔ 、 ｓｎ ｒ ｄ Ｎ 如 Ｍ 诱导 ） 等遗传 突变 的分析手段 ， 获得 ５组 Ｓ Ｓ突变 体 ， Ｏ 并从 中鉴定 出 了 ５个 相 关 的耐 盐基 因 （ Ｏ １Ｓ Ｓ 、Ｏ ３Ｓ Ｓ Ｓ Ｓ 、Ｏ ２ Ｓ Ｓ 、Ｏ ４和 Ｓ Ｓ ） Ｏ ５ 。其 中 ，Ｏ １是 Ｓ Ｓ ＳＳ Ｏ
液 泡 的过程 Ｊ ｕ 等人 的报 道称 ， 。Ｒ ｓ 在拟南 芥 中 ， Ｓ Ｓ 一 Ｏ ３和 ＨＫ Ｔ双 突变 体植 株 与 Ｓ Ｓ 突变 体 相 比， Ｏ ３单 其
ｏ ｄ ｃｔｎ Ｃｎｅｆｒ ｅ ａｃ ｎ ｅ ｌ ｒ ｍ Ｆｎ ｈｍｃｌ， ｕ ｈ ｕＵ ｉ ｒｔ，Ｇ ｉ ｎ ｕ ｈｕ ｆＥ ｕａ ， ｅｔ ｏ Ｒｓ ｒ ａ Ｄ ｖ ｏ ｎ ｏ ｉ Ｃ ｅ ｉ ｓ Ｇ ｉ ｏ ｎ ｅ ｉ ｏ ｉ ｒ ｅ ｈ ｄ ｅｐ ｅ ｆ ｅ ａ ｚ ｖ ｓｙ ｕ ａｇ Ｇ ￣ ｏ ｙ
植物耐盐性相关基因及其调控机制
植物耐盐性相关基因及其调控机制随着全球气候变化和人类活动的加剧，许多地区的土壤开始变得越来越咸，如何种植一个能够耐受高盐环境的农作物，成为了一个重要的研究领域。
为此，研究者们发现了一些植物抗盐的基因和调控机制，这为开发耐盐性农作物提供了有力支持。
一、植物耐盐性的意义盐碱化，是指土壤中盐分超标的现象，是全球面积最广泛的土地荒漠化类型之一。
高盐对许多作物的生长产生不良影响，导致产量大幅降低。
植物对抗高盐胁迫的耐性是指植物在高盐环境下仍能正常生长的能力，是决定作物耐盐性的关键因素，也是开发大面积耐盐农作物的先决条件。
因此，研究植物抗盐的分子机制，对有效克服污染盐化产生的负面影响，从而实现可持续发展具有至关重要的作用。
二、植物耐盐性基因为了研究植物的耐盐性及其调控机制，科学家们利用生物技术手段，发现了一些与盐耐性相关的基因。
其中最显著的代表是SOS信号通路与抗盐基因。
在这些基因中，最重要的是SOS1，SOS2和SOS3基因。
SOS信号通路是一种研究比较突出的植物抗盐信号通路，包含了SOS1、SOS2 和SOS3/22三个子基因。
SOS1 基因编码调节离子通道的蛋白质Na+/H+逆向转运子。
这个蛋白质能够调节离子内在和外在的平衡，从而让植物在高盐环境中减少离子的吸收，减轻盐分对植物的影响。
SOS2和SOS3/22基因则控制着钙信号的产生和调节，分别编码蛋白激酶和蛋白酶，可以被NaCl、ABA、高糖和低温等因子激活，从而调控并缓解植物的耐盐性。
另外，NHX基因家族也是一个非常重要的耐盐性基因家族。
该家族的成员NHX1、NHX2等编码Na＋/H＋逆转运体，能够促进植物的吸收和转运Na+，降低外界Na+对细胞内水分的影响，维持植物细胞内、外离子的平衡。
此外，还有LIPE1、P5CS、LEA等抗盐基因家族也被广泛的应用在各类抗盐转基因作物中。
三、植物耐盐性机制在盐体环境中随着离子浓度的增加，会使得细胞环境产生一系列的改变。
设计实验验证耐盐转基因植株的方法_概述说明
设计实验验证耐盐转基因植株的方法概述说明1. 引言1.1 概述本篇文章旨在探讨设计实验验证耐盐转基因植株的方法。
随着全球气候变暖和盐碱地面积扩大，盐胁迫对农作物生长产生了严重影响。
为了解决盐胁迫问题，科学家们通过转基因技术研发出了一些具有良好耐盐性能的转基因植株。
然而，在将这些转基因植株应用于实际种植中之前，需要进行充分的实验验证确保其效果可靠。
1.2 文章结构本文分为五个部分：引言、耐盐转基因植株的意义、设计实验方案、实施实验及数据分析以及结论和展望。
1.3 目的本篇文章的目的在于介绍并详细说明一种验证耐盐性转基因植株的方法。
通过制备耐盐转基因杂交种子以及设计合适容器装载转基因植株，并设置不同浓度的盐溶液对比试验组与对照组进行处理观察，最后收集数据并进行分析，以验证耐盐性转基因植株是否具有有效的抗盐能力。
通过本实验方法的验证，我们可以更准确地评估耐盐转基因植株的效果，并为未来研究方向提供建议和展望。
2. 耐盐转基因植株的意义2.1 盐胁迫对植物生长的影响在全球范围内，盐胁迫是导致许多作物减产和死亡的主要原因之一。
高浓度盐溶液会导致土壤中的水分被抽走，使植物无法吸收足够的水分以维持正常生长和发育。
此外，盐还会累积在植物体内，导致细胞脱水和离子不平衡。
这些负面效应会限制植物的生理过程、营养吸收和光合作用，从而降低生长速度、产量和品质。
2.2 转基因技术在耐盐性改良中的应用转基因技术通过引入耐盐性相关基因或调控基因表达来提高植物对盐胁迫的适应能力。
通过转基因技术，可以增加或改变植物体内特定基因的表达方式，从而使其具备更好的耐盐性能。
研究表明，在转基因植物中引入耐盐性相关基因后，植物能够更好地适应盐胁迫环境，维持正常的生长和发育。
2.3 现有研究中耐盐转基因植株及其优势许多研究已经成功开发出具有耐盐性的转基因植株，并展示了其在耐盐性改良中的巨大潜力。
这些耐盐转基因植株在实际种植中表现出较高的抗逆能力和增产效果。
盐胁迫对植物的影响及植物盐适应性研究进展
盐胁迫对植物的影响及植物盐适应性研究进展一、本文概述盐胁迫，作为一种常见的非生物胁迫，对植物的生长和发育具有显著影响。
在盐碱地等极端环境中，植物常常面临高盐浓度的挑战，这对其生理代谢和生存策略提出了严峻的要求。
为了适应这种环境压力，植物发展出了一系列的盐适应性机制。
本文旨在综述盐胁迫对植物的影响，包括生长抑制、光合作用降低、离子平衡失调等方面，并深入探讨植物在盐胁迫下的适应性研究进展，包括离子转运、渗透调节、抗氧化防御等多个方面。
通过对这些适应性机制的研究，我们不仅可以更好地理解植物如何应对盐胁迫，而且可以为植物耐盐性的遗传改良和盐碱地的生态恢复提供理论支持和技术指导。
二、盐胁迫对植物生理生态的影响盐胁迫是指土壤中含盐量过高，对植物的生长和发育造成不良影响的环境压力。
盐胁迫对植物的影响表现在多个层面，涉及生理、生态、形态和分子等多个方面。
在生理层面，盐胁迫首先影响植物的水分平衡。
由于土壤中的高盐浓度，植物吸水变得困难，导致细胞内外的渗透压失衡，进而引发细胞脱水和生理功能紊乱。
盐胁迫还会破坏植物的光合作用系统，降低叶绿素的含量和光合效率，从而影响植物的光能利用和有机物的合成。
在生态层面，盐胁迫导致植物群落的结构和组成发生变化。
盐胁迫下，一些耐盐性强的植物种类或品种可能获得竞争优势，而一些对盐敏感的植物则可能因无法适应而死亡或生长受阻。
这种植物群落的演替过程可能导致生物多样性的降低，影响生态系统的稳定性和功能。
在形态层面，盐胁迫会导致植物出现一系列适应性的形态变化。
例如，耐盐植物往往具有较厚的叶片和茎秆，以减少水分蒸发和盐分积累；根系也更加发达，以增加对水分和养分的吸收面积。
一些植物还会通过减少地上部分的生物量分配，增加地下部分的生物量分配来适应盐胁迫环境。
在分子层面，盐胁迫会引发植物体内一系列的生理生化反应和基因表达变化。
例如，植物会通过调节渗透调节物质的合成和积累来维持细胞内外渗透压的平衡；一些与盐胁迫相关的基因也会被诱导表达，编码耐盐相关的蛋白质或酶类，以增强植物的耐盐能力。
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磷脂酶 C等 。目前 ,该领域的研究已成为热点课题。 盐胁迫下产生的转录因子可以使相应的抗逆基
因超量表达 、抗逆性物质迅速增加并活化 ,提高植物 的抗逆性 。烟草胁迫诱导蛋白 ( Tsil)属于 ERF转录 因子 ,可同时参与植物对生物及非生物胁迫的反应 。 经高盐处理 , Tsil能迅速被诱导表达并积累 , Tsil的 组成型表达在增强植株耐盐能力的同时 ,还可提高 烟草的抗病性 [ 13 ] ;因此通过改良一个转录因子可以 同时控制多个基因 ,达到事半功倍的效果 [ 14 ] 。而同 时表达 Tsil和 Tsip1 ( Tsi1 互作蛋白 1 )的转基因烟 草比分别表达 Tsil和 Tsip1的植株耐盐性更强 [ 15 ] 。
盐性 细菌胆碱脱氢酶 ( betA ) 、胆碱单加氧酶 (CMO ) 、 甜菜碱醛脱氢酶 (BADH ) 是与甜菜碱合成有关的
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·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLO G Y BULL E T IN
2009年第 10期
耐盐基因及转基因烟草研究进展
王悦琳 李德全
(山东农业大学生命科学学院 作物生物学国家重点实验室 ,泰安 271018)
摘 要 : 盐胁迫是影响植物生存的非生物胁迫之一 ,且日趋严重 。通过改变基因性状可以有效地提高植物耐盐性 。烟 草作为模式植物之一 ,本身还具有重要的经济价值 。对基因工程在烟草抗盐研究方面的应用进行了综述 ,并对以后的发展趋 势进行了展望 ,旨在为烟草抗盐性研究及盐渍化土地资源的开发利用提供参考 。
关键词 : 烟草 耐盐性 基因工程 研究进展
Research Advance on Tran sgen ic Tobaccos of Sa lt2toleran t Genes
W ang Yuelin L i Dequan
( S tate Key L aboratory of C rop B iology, College of L ife Sciences, S handong Ag ricultu ral U n iversity, Taian 271018)
2 烟草的耐盐性机制
盐分抑制植物生长的主要原因是缺水导致的渗 透胁迫和过量盐离子导致的离子毒害 ,进而产生其 它的次级胁迫 ,如氧化胁迫等 [ 4 ] 。 2. 1 渗透保护剂与烟草耐盐机制
盐胁迫会造成烟草细胞内水分外渗 。为了防止 细胞内水分流失 ,维持细胞的正常生理代谢功能 ,烟 草通过氨基酸类 、糖类及其衍生物 ,以及无机渗透调 节物质等渗透物质的调节 [ 5 ] ,缓解盐害造成的渗透 胁迫 ,避免细胞脱水 。 2. 2 离子的选择性吸收与区域化
蛋白质的可逆磷酸化在环境胁迫的响应中具有 重要作用 ,促分裂原活化蛋白激酶 (MAPK)级联途 径就是一类经典的信号途径 பைடு நூலகம்目前已鉴定的烟草中 与盐胁迫相关的 MAPK级联途径的组分有 NPK1和 S IPK等 [ 16～19 ] ,通过调控下游基因 ,提高耐盐能力 。
Ca2 +不仅是植物生长所必需的大量元素 ,起到 维持细胞壁 、细胞膜及膜蛋白稳定的作用 ,同时还作 为第二信使偶联胞外信号与胞内生理反应 ,在调节 植物细胞对逆境反应和逆境适应过程中发挥着重要 的作用 [ 20 ] 。盐胁迫下植物叶片中积累 ABA ,引起气 孔关闭 ,降低水分散失 ,胞内 Ca2 +水平提高 ,即诱发 植物产 生 钙 信 号 [ 21 ] , 也 可 诱 导 钙 结 合 蛋 白 表 达 。 Ca2 +与钙调蛋白 ( CaM ) ,钙依赖性蛋白激酶等钙结 合蛋白结合 ,调节细胞代谢或基因表达 ,可促进烟草 适应逆境 [ 22, 23 ] 。
烟草遭受逆境胁迫时 ,体内总蛋白质的合成速 率会受到影响 ,原有的一些蛋白质的合成受到抑制 , 与此同时又会新合成一些蛋白质 ,即逆境诱导蛋白 。 逆境诱导蛋白对植物的逆境适应起到保护作用 ,有 助于提高烟草耐胁迫能力 。
渗调蛋白首次在烟草细胞中发现并命名 [7 ] , 此后又陆续从盐适应烟草中分离出了不同分子量 的特异性盐适应蛋白 。此外 ,经盐胁迫诱导产生 的植物激素也可对 烟草 耐盐起 到促进 作用 , 如 ABA ,乙烯 ,茉莉酸等 。ABA 不仅可以促进烟草细 胞中渗调蛋白的合成 [8 ] ,还可以通过诱导植物耐 盐信号 传 导 途 径 中 重 要 基 因 表 达 , 增 强 其 耐 盐 性 [ 9 ] 。改建乙烯信号也可以影响植物对盐胁迫的 响应 ,例如 ,分别突变乙烯信号途径当中的核心组 分 E IN2和乙烯受体 N TH K1都可增加烟草植株的盐 敏感性 。这些结果意味着烟草耐盐性可能需要诸如 ABA、乙烯等信号的参与 [ 10 ] 。 2. 4 抗氧化防御系统及其它毒性降解酶
Key wo rd s: Tobacco Salt tolerance Gene engineering Research p rogress
烟草 (N icotiana tobacum )是一种模式植物 ,同时 也是我国重要的经济作物 ,由于烟草制品具有特殊 的品质要求 ,其栽培易受到气候 、土壤等诸多生态因 子强烈制约 ,因而其栽培区域受到限制 。土壤盐分 是制约烟草生长的主要因素之一 ,它不仅造成烟草 产量和品质降低 ,同时还使土壤板结 ,降低土壤的利 用率 [ 1 ] 。长期以来人们致力于培育耐盐碱的烟草 品种 ,但由于植物的抗逆性状受多基因控制 ,而且与 品质性状基因紧密连锁 ,因此通过常规育种方式很 难获得优良的抗逆性品种 。随着科技的发展 ,植物 基因工程技术使达到这一育种目标的理想得以实 现 。据 Borsani等 [ 2 ]报道将耐盐性基因转入植物 ,植 物的耐盐性有了明显改善 。不仅如此 ,根据转入的 基因不同 ,直接或间接对耐盐机制进行了验证 ,推进 了植物生理学的发展 。
液泡是烟草营养和代谢产物的贮存地 ,同时也
收稿日期 : 2009206229 作者简介 :王悦琳 (19832) ,女 ,主要从事植物抗逆生理及分子机制研究 ; E2mail: ylwang2032@ yahoo. com. cn 通讯作者 :李德全 (19552) ,男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物抗逆生理及分子机制研究 ; E2mail: dqli@sdau. edu. com
3 与耐盐有关的基因及烟草的遗传转化
目前已克隆的耐盐基因可按其作用机制分为 以下几类 : ( 1 ) 具 有 渗 透 调 节 保 护 功 能 的 基 因 ; ( 2)与离子吸收和区域化有关的基因 ; ( 3 )参与直 接保护细胞免受胁迫伤害的功能蛋白基因 ; ( 4)具 有抗氧 化 胁 迫 作 用 的 基 因 及 其 它 毒 性 降 解 酶 基 因 ; ( 5)参与胁迫信号传导的基因及表达调节相关 的基因 。大量研究表明 ,通过基因工程技术 ,将涉 及耐盐机制的基因转入植物 ,可显著提高植物的 耐盐性 [ 24 ] 。 3. 1 转入具有渗透保护功能的基因增强烟草耐
随着盐浓度提高 ,活性氧便会大量生成并不断 积累 ,造成氧化胁迫 。抗氧化防御系统是烟草抵御 氧化伤害的重要环节 ,抗氧化物质含量的增加及抗 氧化酶活力增强 ,有利于清除活性氧 ,降低膜脂过氧 化程度 ,维护膜的完整性 ,保持其正常的结构和功 能 [ 11 ] 。较强的抗氧化代谢水平是增强烟草耐盐性 的途径之一 [ 12 ] 。而一些底物毒性降解酶可以消耗 掉活性氧 ,从而达到清除氧自由基的目的 。 2. 5 与胁迫信号传导及基因表达调节相关的基因
多元醇具有亲水性 ,其积累与植物对盐分的耐 受性有关 。Tarczynski等 [ 30 ]首次成功地将细菌来源 的甘露醇磷酯酰脱氢酶 M ltd 基因整合进烟草基因 组中 ,证实了转基因烟草中的甘露糖醇含量显著增 高 ,增加了渗透调节能力 ;而将肌醇甲基转移酶基因 Im tl转入烟草也发现 ,烟草可以合成一种具有较强 亲水力的多羟基糖醇化合物 。该糖醇化合物可有效 地提高植物的光合效率 ,表现出较强的耐盐性 [ 31 ] 。
Ab s trac t: Soil salinity is a major abiotic stress in p lant agriculture strongly, influencing p lant p roductivity seriously. The alterna2 tive strategy is to generate salt tolerant p lants through genetic engineering. Tobacco is used as a model crop and also has important eco2 nom ical value. In order to p rovide reference for studying salt tolerance in tobacco and salinization of land resources development and utilization, the p resent review summaried the recent research about enhancing the salt tolerance by gene engineering. The existing p rob2 lem s and future p rospects were also discussed.
1 盐胁迫对烟草的伤害
盐胁迫使植物在生理和生化各个方面产生不同
程度的变化 ,通常表现为光合速率下降 ,光合结构遭 到破坏 ,叶绿素含量降低 ,活性氧大量产生 ,各种生 物酶活性下降 ,渗透调节物质增加 ,细胞水势降低 , 细胞膜透性增大 ,离子失衡产生离子毒性等 ,严重者 导致植株的死亡 [ 3 ] 。
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