广西产9种铁角蕨属植物叶表皮微形态及其系统学意义
铁角蕨属与鸟巢蕨属8种植物的形态解剖特征研究
铁角蕨属与鸟巢蕨属8种植物的形态解剖特征研究梁晓华;肖敏丹;李学美;徐成东【摘要】利用光学显微镜对铁角蕨科铁角蕨属4种植物(长叶铁角蕨、石生铁角蕨、岭南铁脚蕨、细裂铁角蕨)与巢蕨属4种植物(细叶鸟巢蕨、圆叶鸟巢蕨、鹿角鸟巢蕨、皱叶鸟巢蕨)的叶表皮结构、叶脉特征、气孔类型、根和叶柄的维管束形态进行了观察和研究,探讨两属8种植物的形态和亲缘关系,为区别两属的系统分类提供依据.结果表明,铁角蕨科两属8种植物的上表皮细胞大小、气孔器类型、叶柄横切面形态均无属间差异;4种铁角蕨属植物的气孔大小显著大于巢蕨属植物的;4种巢蕨属植物的叶脉序具有属的特征,明显区别于铁角蕨属植物.通过对8种植物形态解剖学的比较,为铁角蕨属和巢蕨属植物的形态特征补充了基础数据,并为两属植物的系统分类提供参考依据.因此,把8种蕨类植物分为不同科属是符合分类学的分类结果.说明以上特征是蕨类植物科属分类的重要依据之一.【期刊名称】《广东农业科学》【年(卷),期】2017(044)007【总页数】8页(P41-47,封2)【关键词】铁角蕨科;铁角蕨属;巢蕨属;比较解剖学【作者】梁晓华;肖敏丹;李学美;徐成东【作者单位】楚雄师范学院化学与生命科学学院,云南楚雄 675000;滇中高原生物资源开发与利用研究所,云南楚雄 675000;楚雄师范学院化学与生命科学学院,云南楚雄 675000;云南大学生命科学学院,云南昆明 650091;楚雄师范学院化学与生命科学学院,云南楚雄 675000;滇中高原生物资源开发与利用研究所,云南楚雄675000【正文语种】中文【中图分类】Q945.17蕨类植物（Pteridophyta）又名羊齿植物，也有人称其为维管隐花植物（vascular cryptogams），是植物界中的基本类群之一。
现存的蕨类植物有12 000多种，在全世界都有广泛分布，但主要分布在热带和亚热带地区。
我国是世界蕨类植物区系的重要组成部分，约有63科230属2 600多种，在西南和华南地区分布最丰富，云南有1 000多种，是我国蕨类植物最丰富的省份。
广西蕨类植物新记录(Ⅲ)
引用格式 ： 韦宏金 ， 周喜乐 ， 商辉 ， 等． 广西蕨类植物新记 录（ Ⅲ） ［ Ｊ ］ ． 广 西 师范 大学 学报 （ 自然 科 学 版 ） ， ２ ０ １ ７ ， ３ ５ （ ４ ） ： ９ ８ — １ ０ ５ ．
ＷＥ Ｉ Ｈｏ ｎ ｇ ｊ ｉ ｎ ， Ｚ ＨＯＵ Ｘ ｉ ｌ ｅ ，Ｓ ＨＡＮＧ Ｈｕ ｉ ， ｅ ｔ ａ １ ．Ｎ ｅ ｗ ｒ ｅ ｃ ｏ ｒ ｄ ｓ ｏ ｆ ｆ ｅ ｒ ｎ ｓ ｆ ｒ ｏ ｍ Ｇ ｕ ａ ｎ ｇ ｘ ｉ ，Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ （ Ｉ ｌ １ ） ［ Ｊ ］ ． Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ｇｕ ａ ｎ ｇ ｘ ｉ
ｖｉ ｒ ｉ ｄ ０ ，Ｃｙｃ ｌ ｏ ｓ ｏ ｒ ｕ ｓ ｓ ｈｉ ｍｅ ｎｅ ｎｓ ｉ ｓ，Ｌｅ ｐｔ ｏ ｃ ｈｉ ｌ ｕｓ ｃ ａ ｎｔ ｏ ｎ ｉ ｅ ｎｓ ｉ ｓ ａ ｎｄ Ｈ ｙｐｏ ｌ ｅ ｐｉ ｓ ｒ ｏ ｂ ｕ ｓ ｔ ａ．
Ｎｏｒ ｍａ ｌ Ｕ ｎｉ ｖｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ（ Ｎａ ｔ ｕｒ ａ ｌ Ｓｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ Ｅｄ ｉ ｔ ｉ ｏｎ ）， ２ ０１７， ３ ５（ ４）： ９８ — １ ０５．
Ｎｅ ｗ Ｒｅ ｃ ｏ ｒ ｄ ｓ ｏ ｆ Ｆｅ ｒ ｎ ｓ ｆ ｒ ｏ ｍ Ｇｕ ａ ｎ ｇ ｘ ｉ ，Ｃｈ ｉ ｎ ａ （ Ｉ Ｉ Ｉ ）
Ｖｏ １ ． ３ ５ ＮＯ ． ４Biblioteka ０ｃ ｔ ． ２ Ｏ１ ７
２ ０ １ ７ 年 １ Ｏ月
广西蕨类植物新记 录（ Ⅲ）
韦宏金 ， 周喜 乐 ， 商 辉， 严 岳 鸿
（ 上 海 辰 山植 物 园 中 国科 学 院 上海 辰 山植 物 科 学 研 究 中心 ， 上海 松 江 ２ ０ １ ６ ０ ２ ）
广西十万大山中的蕨类植物（一）
广西十万大山中的蕨类植物（一）
广西十万大山中的蕨类植物（一）
no1:沙皮蕨
三叉蕨科沙皮蕨属，多年原生草本蕨类植物。
根茎短，株高约80公分，直立或斜上。
茎上常留有宿存叶柄，被有褐色卵状披针形鳞片。
叶丛生於茎顶，二型，基部被鳞片，叶片三角形至卵形，叶脉网状脉，羽轴网眼具游离小脉。
营养叶50公分高，顶羽片25公分长，8公分宽，有单叶，三出叶及一回羽状复叶等各种形状，幼叶绿色。
孢子叶较细长，但羽片较窄，幼叶紫红色。
孢子囊全面散生於孢子叶的叶背远轴面，无囊群盖。
分布中低海拔地区，生长在森林下有遮荫处。
NO:2 半边旗
NO：3
团叶陵齿蕨隶属于鳞始蕨属植物，为鳞始蕨科植物团叶鳞始蕨的全草。
NO：4 草质假复叶耳蕨
MO：5 扇叶铁线蕨这个经常好鳞始蕨分不清阿，我啊抓狂了。
NO：6 短肠蕨属
NO：7 草绿短肠蕨（喜闻乐见的水蕨）
NO：8 粗齿桫椤
NO:9 福建观音座莲
NO:10背囊复叶耳蕨
NO:11原始观音座莲
NO:12倒挂铁角蕨
NO:13 长叶铁角蕨
NO:14 胎生铁角蕨
NO:15 长江蹄盖蕨
NO:16 乌毛厥
NO：17薄叶碎米蕨
NO：18 金毛狗蕨
NO：19 线蕨
NO：20 断线蕨
NO：21 团扇蕨
NO:22 齿牙毛蕨这家伙和华南毛厥非常象，
NO：23 大叶骨碎补蕨
NO：24 阔叶骨碎补蕨
NO：25 碗蕨
NO：26 铁芒萁
NO：27 厚叶双盖蕨。
广西蕨类植物新记录属——白桫椤属
广西蕨类植物新记录属——白桫椤属农东新;蒋日红;吴磊;许为斌【摘要】报道了广西蕨类植物一新记录属——白桫椤属.该属植物以茎干直立,乔木状；叶大型,簇生于茎干顶端,叶柄平滑、有疣突或皮刺,基部鳞片的细胞一式；叶背灰白色；叶脉分叉,2～3叉；无囊群盖等为主要特征.目前该属植物在广西首次记录到白桫椤.根据原始文献及广西的标本对该种进行了描述,并提供了墨线图.%Sphaeropteris was reported for the first time from Guangxi. The genus was distinguished by its erect,tree-like trunks;fronds large,arranged in a terminal crown;stipes smooth, scaly or spiny,stipes scales cells conform type;veins 2 - 3 forked;lower surface pale;sori without indusia. There was only one species recorded in Guangxi,namely S. brunoni-ana(Hook. ) R. M. Tryon. According to the original literature and specimens from Guangxi, the characteristics of this species were described and illustrated.【期刊名称】《广西植物》【年(卷),期】2012(032)001【总页数】3页(P12-14)【关键词】白桫椤属;白桫椤;桫椤科;新记录;珍稀植物;广西【作者】农东新;蒋日红;吴磊;许为斌【作者单位】广西壮族自治区广西植物研究所,广西桂林541006;中国科学院广西植物研究所,广西桂林541006;广西师范大学生命科学学院,广西桂林541004;广西壮族自治区广西植物研究所,广西桂林541006;中国科学院广西植物研究所,广西桂林541006;广西师范大学生命科学学院,广西桂林541004;广西壮族自治区广西植物研究所,广西桂林541006;中国科学院广西植物研究所,广西桂林541006;广西师范大学生命科学学院,广西桂林541004;华南农业大学林学院,广州510642【正文语种】中文【中图分类】Q948.5作者最近在广西十万大山进行植物资源考察时采集到一种树状的蕨类植物，经室内标本鉴定发现，该植物为桫椤科（Cyatheaceae）白桫椤属（Sphaeropteris）的白桫椤（S.brunoniana（Hook.）R.M.Tryon）。
8种蕨类植物形态特征及解剖结构的研究毕业论文
剑叶铁角蕨 半育耳蕨
石生铁角蕨 对生耳蕨
鸡足山复叶耳蕨
滇南复叶耳蕨
从植物的形态特征观察分析，通过对八种蕨类植物植株的外部形态和孢 子囊群进行观察、比较，可以发现。四种铁角蕨植物，茎全为根状茎，短 而直立，高度相差不大。茎上密被鳞片，鳞片披针形，膜质,长叶和剑叶铁 角蕨鳞片边缘为全缘，石生和细裂铁角蕨鳞片边缘有小齿牙。叶片簇生或 近簇生，叶边缘无毛。剑叶铁角蕨为单叶，长叶、石生和细裂铁角蕨羽片 大多数对生。长叶和细裂铁角蕨叶柄正面有一双凹槽；石生铁角蕨叶柄正 面为一单凹槽；剑叶铁角蕨叶柄正面髙凸。它们的孢子囊群通常呈线性， 由主脉开向叶边，成熟的孢子囊群散发出棕色虫状孢子。两种耳蕨植物茎 也为根状茎，短，斜生或直立，密生褐色、膜质鳞片，鳞片边缘全缘至浅 裂，具芒，半育耳蕨的芒长而尖，对生耳蕨稍短。叶簇生，叶薄革质至草 质。羽片耳状，半育耳蕨羽片互生，对生耳蕨羽片通常互生，少见近对生 。叶柄正面有一单凹槽，半育耳蕨叶柄有棕色毛状覆盖物。孢子囊群通常 圆形，半育耳蕨稍大，对生耳蕨稍小。两种复叶耳蕨植物，茎则为横走的 根状茎，叶柄禾秆色，鳞片批针形。羽片互生，顶端具芒。孢子囊群红棕 色，鸡足山复叶耳蕨孢子囊群稍小，滇南复叶耳蕨孢子囊群稍大。对上述 实验结果分析发现，同一属植物，茎的类型，叶柄的形状、颜色，叶的着 生方式、叶的表明观以及孢子囊群的着生位置和结构等外部形态特征，由 于受地理环境诸多因素的影响，差别虽然明显，但是整体分析，同一属蕨 类植物的外部形态特征相似点最为明显。正是综合了这些相似特征，可以 对植物的种属类别进行界定，也综合了它们的一些不同点，对植物进行了 命名。
实验试剂：蒸馏水、指甲油、 甘油。
实验方法
1 .植物茎、叶的外部形态观察 选取长势良好的八种蕨类植物完整植株，采用按部位观察的方法，利用放
广西壮族自治区人民政府关于公布广西壮族自治区重点保护野生植物名录的通知
广西壮族自治区人民政府关于公布广西壮族自治区重点保护野生植物名录的通知文章属性•【制定机关】广西壮族自治区人民政府•【公布日期】2023.04.11•【字号】桂政发〔2023〕10号•【施行日期】2023.04.11•【效力等级】地方规范性文件•【时效性】现行有效•【主题分类】行政法总类综合规定正文广西壮族自治区人民政府关于公布广西壮族自治区重点保护野生植物名录的通知各市、县人民政府，自治区人民政府各组成部门、各直属机构：根据《中华人民共和国野生植物保护条例》和《广西壮族自治区野生植物保护办法》规定，现公布《广西壮族自治区重点保护野生植物名录》（以下简称《名录》），并自公布之日起施行，《广西壮族自治区人民政府关于公布广西壮族自治区第一批重点保护野生植物名录的通知》（桂政发〔2010〕17号）同时废止。
请各级各有关部门结合实际，切实加强野生植物保护和管理工作。
广西壮族自治区人民政府2023年4月11日广西壮族自治区重点保护野生植物名录学名石松类和蕨类植物Lycophytes and FernsAspleniaceaeHymenasplenium cardiophyllumDryopteridaceaeCyrtomium hemionitisPolypodiaceaeDrynaria roosii裸子植物Gymnosperms CephalotaxaceaeCephalotaxus latifoliaPinaceaeKeteleeria fortunei var. oblonga Nothotsuga longibracteataPinus fenzelianaPinus taiwanensisTsuga chinensisPodocarpaceae Dacrycarpus imbricatus Nageia fleuryi被子植物AngiospermsAchariaceaeHydnocarpus annamensisAltingiaceae Semiliquidambar cathayensisAnacardiaceae Drimycarpus racemosusAraceae Cryptocoryne spp.AristolochiaceaeAristolochia impressinervis Isotrema bambusifoliumIsotrema cucurbitoidesIsotrema fangchi Begoniaceae Begonia masoniana Begonia picturata BerberidaceaeEpimedium spp.Calophyllaceae Calophyllum antillanumCannabaceae Pteroceltis tatarinowiiCombretaceae Lumnitzera racemosa Dipentodontaceae Dipentodon sinicusEbenaceaeDiospyros longshengensisFabaceaeAcrocarpus fraxinifoliusDalbergia spp.（arbor species , excl. D. assamica）Nanhaia speciosa Spatholobus suberectus IxonanthaceaeIxonanthes reticulata Juglandaceae Cyclocarya paliurusLauraceae Cinnamomum micranthumLitsea dilleniifolia Machilus shiwandashanica Phoebe glaucophyllaLythraceaeLagerstroemia spp.（excl. L. indica）MagnoliaceaeManglietia crassipesManglietia insignisMichelia odoraMalvaceae Heritiera littoralis Menispermaceae Fibraurea recisaStephania spp.（excl. S. longa）Tinospora sagittataMoraceaeAntiaris toxicariaArtocarpus hypargyreus NymphaeaceaeNuphar pumilaNyssaceaeDiplopanax stachyanthusOleaceaeOsmanthus fordiiOrchidaceaeOrchidaceae spp.l Key Protected Wild Plants & Spiranthes sinensis & Eulophia graminea & Zeuxine strateumatPrimulaceae Ardisia gigantifoliaRubiaceae Knoxia roxburghii Wendlandia acaulis SapindaceaeXerospermum boniiStyracaceae Perkinsiodendron macgregoriiTapisciaceaeTapiscia sinensisTheaceaePyrenaria spectabilis有关说明：1. 本《名录》以《中国生物物种名录（植物卷）》为物种名称的主要参考文献，同时参考目前的分类学和系统学研究成果。
10种蕨类植物叶表皮特征的研究
10种蕨类植物叶表皮特征的研究作者：杨丽 黄誉娴 刘石秀 严岳鸿 戴锡玲来源：《上海师范大学学报·自然科学版》2016年第04期摘要：利用光学显微镜对3科5属10种蕨类植物的叶表皮形态进行了观察和研究.结果表明：（1）它们的叶表皮细胞大多为不规则型，表皮细胞垂周壁均呈深波状；（2）气孔为下生型，多呈椭圆形；共观察到9种气孔器类型（不等细胞型、极细胞型、腋下细胞型、无规则四细胞型、放射状细胞型、聚合极细胞型、横列型、带状细胞型和围绕细胞型），每种植物具有2～6种不同类型的气孔器；（3）根据叶表皮特征，支持姬蕨科与碗蕨科合并，而凤尾蕨科与铁线蕨科单独成科.研究结果为姬蕨科、凤尾蕨科和铁线蕨科植物的系统演化及分类提供科学依据.关键词：姬蕨科；凤尾蕨科；铁线蕨科；叶表皮；气孔器中图分类号： Q 949文献标志码： A文章编号： 10005137（2016）04049708蕨类植物分为35科，分布世界各地，主要产于热带和亚热带，温带不多见，寒带更少.各科在我国有相当广泛的代表属和2000余种.其中，姬蕨科（Dennstaedtiaceae）约有9属，分布于世界的热带及亚热带.中国有3属，分别为碗蕨属（Dennstaedtia）、姬蕨属（Hypolepis）和鳞盖蕨属（Microlepia）；凤尾蕨科（Pteridaceae）约有10属，分布于世界的热带和亚热带，尤以热带美洲为多，我国仅有2属，分别为凤尾蕨属（Pteris）和栗蕨属（Histiopteris）；铁线蕨科（Adiantaceae）有2属，分别为铁线蕨属（Adiantum）和黑华德属（Hewardia），前者广布于世界各地，后者仅产于南美洲，但通常被认为是单属的科[1-2].真蕨目植物是一个高度自然的类群，长期以来目中各科分类不同.其中，张宪春[3]和秦仁昌[4]的两个分类方法被认可度较高，两者的意见分歧源于铁线蕨属的界定和某一些属（如姬蕨属、碗蕨属）的划分依据单一且不充分[3-4].目前，有关姬蕨科、凤尾蕨科和铁线蕨科植物的研究多集中在配子体发育[5-6]和孢子形态[7-8]方面.叶表皮形态特征在植物的鉴定、分类及系统演化中具有重要的应用价值[9-10].目前，关于姬蕨科、凤尾蕨科和铁线蕨科植物的叶表皮特征的研究报道仍然很少.如Cotthem[9]对凤尾蕨科53种植物的气孔器比较研究，杨东梅等[11]对中国凤尾蕨属44个分类群进行孢粉学与叶表皮形态学研究，徐成东等[12]对凤尾蕨属5种植物气孔器的观察，邢怡等[13]对铁线蕨科2种植物叶表皮扫描电镜的观察，李艳晖等[14]对铁线蕨科1种植物气孔器形态和结构的研究，张浩等[15]对凤尾蕨科1种植物叶表皮细胞的显微观察.本文作者利用光学显微镜对国产姬蕨科、凤尾蕨科和铁线蕨科的5属10种植物叶表皮形态特征（如上表皮、下表皮、细胞的形状和大小、气孔器的形状和类型、气孔密度和气孔指数等）进行详细的研究，为3科蕨类植物的分类以及系统演化研究提供新的分类依据.1材料和方法1.1材料实验材料取自姬蕨科、凤尾蕨科、铁线蕨科植物的干燥成熟叶片，材料来源如表1所示.1.2方法取植物叶片中部羽片的中部小羽片，刮去其上孢子囊群.放入装有30%过氧化氢—醋酸溶液的小烧杯中，用封口膜封口.将小烧杯放置于60 ℃烘箱中8～12 h后，待叶片变白，叶肉组织和表皮细胞分离后，把离析材料取出，转移至盛有蒸馏水的烧杯中，漂洗干净.取叶片上表皮时，把叶片的下表皮朝上，用解剖刀的刀柄轻轻刮去上面的下表皮和叶肉组织；取叶片下表皮时，把叶片的上表皮朝上，刮去上面的上表皮和叶肉组织.然后切取1 cm2左右的表皮（中脉附近）制水封片，用Motic BA310型光学显微镜观察、测量、记数和照相.将每种植物的上、下表皮分别制备5个样品，每个样品随机观察4个视野.表皮细胞大小、气孔大小、气孔器类型、气孔密度及气孔指数等数据均为随机测量每个样品20个视野而得出的数据范围和平均值，对于同种不同产地的样品再进行数据范围和平均值的获取.其中，气孔指数=气孔数/（气孔数+表皮细胞数）×100%，气孔密度为每平方毫米气孔个数.气孔器类型的命名采用[16]中所提出的名称.2观察结果观察中国产3科5属10种蕨类植物叶表皮发现其特征如下：姬蕨科的叶上表皮细胞多为不规则型，只有边缘鳞盖蕨和峨眉鳞盖蕨的上表皮细胞为规则型；垂周壁均呈深波状；上表皮细胞的长宽比在2.37～2.86之间.下表皮细胞均为不规则型；垂周壁都呈深波状；下表皮细胞的长宽比在2.09～2.93之间.每种植物具有3～6种不同类型的气孔器，依据副卫细胞的数目及其与保卫细胞排列方式的不同，观察到不等细胞型（Aisocytic type）、极细胞型（Polocytic type）、腋下细胞型（Axillocytic type）、无规则四细胞型（Anomoteracytic type）、放射状细胞型（Actinocytic type）、聚合极细胞型（Copolocytic type）、横列型（Diacytic type）和带状细胞型（Desmocytic type）8种气孔器类型；气孔都分布在叶下表皮，即下生型气孔器；气孔一般散生，分布较均匀，并且沿着叶的长轴方向排列，偶尔在局部地方排列不规则；气孔的长宽比在1.30～2.21之间，多为椭圆形，只有边缘鳞盖蕨、峨眉鳞盖蕨为长椭圆形；气孔指数在11%～40%之间；气孔密度在49～123个/mm2之间.凤尾蕨科的叶上表皮细胞均为不规则型；垂周壁均呈深波状；上表皮细胞的长宽比在2.11～3.59之间.下表皮细胞均为不规则型；垂周壁都呈深波状；下表皮细胞的长宽比在2.13～3.25之间.每种植物具有2～4种不同类型的气孔器，共观察到不等细胞型（Aisocytic type）、极细胞型（Polocytic type）、腋下细胞型（Axillocytic type）、无规则四细胞型（Anomoteracytic type）、横列型（Diacytic type）和围绕细胞型（Roundcytic type）6种气孔器类型；具下生型气孔器；气孔一般散生，分布较均匀，并且沿着叶的长轴方向排列，偶尔在局部地方排列不规则；气孔的长宽比在1.51～1.72之间，均为椭圆形；气孔指数在21%～32%之间；气孔密度在120～221个/mm2之间.铁线蕨科中观察了铁线蕨，发现其叶上表皮细胞为规则型；垂周壁呈深波状；上表皮细胞的长宽比为2.82.下表皮细胞为不规则型；垂周壁呈深波状；下表皮细胞的长宽比为2.31.铁线蕨具6种不同类型的气孔器，分别为不等细胞型（Aisocytic type）、极细胞型（Polocytic type）、无规则四细胞型（Anomoteracytic type）、放射状细胞型（Actinocytic type）、聚合极细胞型（Copolocytic type）和横列型（Diacytic type）；具下生型气孔器；气孔一般散生，分布较均匀，并且沿着叶的长轴方向排列，偶尔在局部地方排列不规则；气孔的长宽比为1.08，为近圆形；气孔指数为18%；气孔密度为74个/mm2.10种蕨类植物的叶表皮特征及气孔器类型如表2和表3所示.图版Ⅰ1.边缘鳞盖蕨（上表皮）；2.边缘鳞盖蕨（下表皮）；3.峨眉鳞盖蕨（上表皮）；4.峨眉鳞盖蕨（下表皮）；5.华南鳞盖蕨（上表皮）；6.华南鳞盖蕨（下表皮）；7.光叶碗蕨（上表皮）；8.光叶碗蕨（下表皮）；9.姬蕨（上表皮）；10.姬蕨（下表皮）；11.凤尾蕨（上表皮）；12.凤尾蕨（下表皮）；13.剑叶凤尾蕨（上表皮）；14.剑叶凤尾蕨（下表皮）；15.西南凤尾蕨（上表皮）；16.西南凤尾蕨（下表皮）；17.井栏边草（上表皮）；18.井栏边草（下表皮）；19.铁线蕨（上表皮）；20.铁线蕨（下表皮）（标尺=20 μm）.PlateⅠ 1. Microlepia marginata（UE）；2. M.marginata（LE）；3. M.omeiensis（UE）；4. M.omeiensis（LE）；5. M.hancei（UE）；6. M.hancei（LE）；7. Dennstaedtia scabravar.glabrescens（UE）；8. D.scabra var.glabrescens（LE）；9. Hypolepis punctata（UE）；10.H.punctata（LE）；11. Pteris cretica var.nervosa（UE）；12. P.cretica var.nervosa（LE）；13. P.ensiformis（UE）；14. P.ensiformis（LE）；15. P.wallichiana（UE）；16. P.wallichiana （LE）；17. P.multifida（UE）；18. P.multifida（LE）；19. Adiantum capillusveneris（UE）；20. A.capillusveneris（LE）（Bar=20 μm）.3讨论对中国产蕨类3科5属10种植物叶表皮特征进行研究，其中，峨眉鳞盖蕨、华南鳞盖蕨和光叶碗蕨的研究结果为首次报道；其余7种植物的观察结果与Cotthem[9]、杨东梅[11]、邢怡[13]、李艳晖[14]及张浩[15]等的研究结果相一致.结合已有的研究结果，将叶表皮特征总结如下：姬蕨科的叶片表皮细胞多为不规则型，垂周壁均呈深波状，具有多种气孔器类型，即不等细胞型、极细胞型、腋下细胞型、无规则四细胞型、放射状细胞型、聚合极细胞型、横列型和带状细胞型8种气孔器类型，气孔为下生型气孔器，多为椭圆形；凤尾蕨科的叶片表皮细胞均为不规则型，垂周壁均呈深波状，具有多种气孔器类型，即不等细胞型、极细胞型、腋下细胞型、无规则四细胞型、横列型、围绕细胞型、共环极细胞型、聚腋下细胞型、不规则型、带状细胞型和聚合极细胞型11种气孔器类型，气孔为下生型气孔器，均为椭圆形；铁线蕨科的叶片上表皮细胞形态不一，有规则型和不规则型，下表皮细胞为不规则型，垂周壁均呈深波状，具有多种气孔器类型，即不等细胞型、极细胞型、无规则四细胞型、放射状细胞型、聚合极细胞型和横列型6种气孔器类型，气孔为下生型气孔器，为近圆形.关于姬蕨属、碗蕨属、鳞盖蕨属的归类问题，在中国植物志[2]与张宪春的新系统[4]中将三属归为一科；而吴兆洪和秦仁昌[3]却将姬蕨属单独成姬蕨科，将碗蕨属与鳞盖蕨属归入碗蕨科.姬蕨的上表皮细胞为不规则型，而碗蕨是规则型，且姬蕨的气孔密度远小于碗蕨；但姬蕨和碗蕨的气孔器类型都以无规则四细胞型为主.因此，姬蕨属与碗蕨属在叶表皮细胞形态上有一定的差异，而在气孔器类型上却又相似.同时，从孢子形态[7-8]上看，姬蕨属孢子具单裂缝，碗蕨属孢子具三裂缝；它们囊群盖的类型也不相同[3]；姬蕨染色体基数X=26，碗蕨染色体基数X=33[8].因此，它们在植株形态、表皮特征、孢粉纹饰和染色体基数上都有很大差异.然而，比较姬蕨属与鳞盖蕨属却发现，其叶表皮特征与气孔器类型均包括在鳞盖蕨属内；它们的孢子囊群都是圆形[1].因此，它们在植株形态和表皮特征上有一定的相似性.综合以上论述，姬蕨属虽与碗蕨属在叶表皮形态上有一定差异，但其气孔器类型相似，而且鳞盖蕨属的部分特征包含了姬蕨属的特征.因此，支持中国植物志与张宪春的新系统，将三属合并为一科.关于铁线蕨属的归属一直存在争议，在基于分子证据的最新蕨类植物科属系统中[4]，将铁线蕨属归为凤尾蕨科，而中国植物志[2]和秦仁昌系统[3]却把铁线蕨属单独列为铁线蕨科.凤尾蕨科的气孔器为椭圆形，以极细胞型和腋下细胞型为主，不具放射状细胞型，气孔密度均大于100个/mm2，上表皮细胞形态均为不规则型.然而，铁线蕨属的气孔器为近圆形，以不等细胞型和无规则四细胞型为主，且具有放射状细胞型，气孔密度小于100个/mm2，上表皮细胞形态不一，有规则型和不规则型.因此，从叶表皮特征上看，将铁线蕨属纳入凤尾蕨科是不恰当的，应该单独成科.通过配子体发育研究发现，凤尾蕨科与铁线蕨科存在明显差异，如铁线蕨科原叶体发育类型为铁线蕨型（Adiantumtype），凤尾蕨科原叶体发育类型多为水蕨型（Ceratopteristype）[5-6].基于孢子形态研究[7]发现，铁线蕨科和凤尾蕨属的孢子形态差异较大.综合叶表皮、配子体发育和孢子形态特征认为，两者亲缘关系可能较远，将铁线蕨科并入凤尾蕨科是不合适的，支持秦仁昌分类系统对铁线蕨科的处理，将其独立成科.参考文献：[1]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志第二卷 [M].北京：科学出版社，1990.[2]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志第三卷第一分册 [M].北京：科学出版社，1990.[3]吴兆洪，秦仁昌.中国蕨类植物科属志 [M].北京：科学出版社，1991.[4]张宪春.中国石松类和蕨类植物 [M].北京：北京大学出版社，2012.[5]程薪宇.凤尾蕨属配子体发育的系统学意义研究 [D].哈尔滨：哈尔滨师范大学，2011.[6]程薪宇，刘保东.凤尾蕨属配子体若干系统学特征新考 [J].西北植物学报，2010，30（12）：2427-2432.Cheng X Y，Liu B D.New researches of some phylogenetic botany characteristics on gametophyte in Pteris L [J].Acta Botanica BorealiOccidentalia Sinica，2010，30（12）：2427-2432.[7]王全喜.中国水龙骨目（真蕨目）孢子形态的研究 [D].哈尔滨：东北林业大学，2011.[8]苏以丽，赵志国，陈江平，等.广西蕨类植物孢子形态的研究Ⅲ.凤尾蕨科 [J].广西植物，2011，31（4）：436-440.Su Y L，Zhao Z G，Chen J P，et al.Spore morphology of pteridophytes from GuangxiIII.Pteridaceae [J].Guihaia，2011，31（4）：436-440.[9]Cotthem W parative morphological study of the stomata in the Filicopsida [J].Bulletin du Jardin botanique National de Belgique，1970，40（2）：81-239.[10]Cheng Q.Morphological characters of leaf epidermis in Schisandraceae and their systematic significance [J].Journal of plant biology，2006，49（1）：80-87.[11]杨东梅，何蓉蓉，邢福武，等.中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究 [J].广西植物，2013，33 （1）：1-19.Yang D M，He RR，Xing F W，et al.Study on spore and leaf epidermis morphology o f Pteris （Pteridaceae） from China [J].Guihaia，2013，33 （1）：1-19.[12]徐成东，刘家贵，冯建孟.凤尾蕨属5种植物孢子体形态研究 [J].西北植物学报，2012，32（5）：915-920.Xu C D，Liu J G，Feng J M.Study on the sporophytic morphology of five species of Pteris L [J].Acta Botanica BorealiOccidentalia Sinica，2012，32（5）：915-920.[13]邢怡，党安志，刘保东.黑龙江产十种蕨类植物孢子囊和叶表皮的扫描电镜观察 [J].植物研究，2004，24（4）：413-416.Xing Y，Dang A Z，Liu B D.The scanning electron microscope observation of the fern sporange and the fern leaf epidermis in Heilongjiang Province [J].Bulletin of Botanical Research，2004，24（4）：413-416.[14]李艳晖，刘斌，刘晓铃，等.山西产13种蕨类植物叶表皮特征的观察 [J].山西大学学报（自然科学版），2004，27（4）：397-401.Li Y H，Liu B，Liu X L，et al.Observation of the characteristic of 13 Fern′s l eaf Epiderm is in Shanxi [J].Journal of Shanxi University （Nature Sciences Edition），2004，27（4）：397-401.[15]张浩，叶嘉，刘哲玉，等.武安国家森林公园蕨类植物叶表皮细胞的显微观察 [J].北方园艺，2011（18），150-153.Zhang H，Ye J，Liu Z Y，et al.The microscopic observation on leaf epidermis cells of several Ferns in Wu′an National Forest Park [J].Northern Horticulture，2011（18），150-153.[16]斯特斯.植物分类学与生物系统学 [M].北京：科学出版社，1986.Study oncharacteristics of Leaf epidermis of 10 species of FernsYANG Li1， HUANG Yuxian1， LIU Shixiu1， YAN Yuehong2， DAI Xiling1（1.College of Life and Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China；2.Shanghai Chenshan Plant Science Research Center，Chinese Academy of Sciences，Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602，China）Abstract：The leaf epidermal structures of 10 species of ferns （5 genera；3 families） were investigated under light microscope （LM）.The results indicated that：（1） Epidermis cells of ferns are mostly irregular，with deep smuate anticlinal walls；（2） The stomatal apparatuses occur in the lower epidermis and most of them are elliptical.In total 9 types of stomatal apparatus are observed in present investigation （Aisocytic type，Polocytic type，Axillocytic type，Anomoteracytic type，Actinocytic type，Copolocytic type，Diacytic type，Desmocytic type，Roundcytic type）.Each species possesses 2～6 different types of stomatal apparatus；（3） According to the characters of leaf epidermis，we support that Hypolepidaceae and Dennstaedtiaceae should be combined as one family，but Pteridaceae and Adiantaceae should be separated.The results provide evidences for phylogeny and classification of Hypolepidaceae，Pteridaceae，Adiantaceae.Key words：Hypolepidaceae； Pteridaceae； Adiantaceae； leaf epidermis； stomatal apparatus（责任编辑：顾浩然）。
国产１８_种鳞盖蕨属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义
㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｏｃｔ.２０２３ꎬ４３(１０):１７９３－１８０４ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２２１１０６５王任翔ꎬ刘灵ꎬ２０２３.国产１８种鳞盖蕨属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义[Ｊ].广西植物ꎬ４３(１０):１７９３－１８０４.ＷＡＮＧＲＸꎬＬＩＵＬꎬ２０２３.Ｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆ１８ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａｆｒｏｍＣｈｉｎａａｎｄｉｔｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４３(１０):１７９３－１８０４.国产１８种鳞盖蕨属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义王任翔∗ꎬ刘㊀灵(１.广西师范大学生命科学学院ꎬ广西桂林５４１００４ꎻ２.珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室ꎬ广西桂林５４１００４)摘㊀要:鳞盖蕨属是一个自然类群ꎬ由于各类群之间的形态差异以及种内变异比较大ꎬ因此其分类一直存在争议ꎮ该研究利用光学显微镜(ＬＭ)和扫描电子显微镜(ＳＥＭ)对鳞盖蕨属１８种植物(含３变种)的叶表皮微形态进行了观察和比较ꎬ并结合形态学㊁孢粉学和分子系统学探讨其系统学意义ꎮ结果表明:在光学显微镜下ꎬ１８种鳞盖蕨属植物叶上㊁下表皮的脉上均有毛ꎬ叶表皮细胞都为不规则形ꎬ垂周壁为深波状或波状ꎻ气孔都分布在下表皮ꎬ气孔器类型主要有极细胞型和腋下细胞型两种ꎬ叶表皮微形态特征支持鳞盖蕨属是碗蕨科中的一个单系类群ꎻ叶上㊁下表皮脉间毛的变异特征支持光叶鳞盖蕨㊁毛叶边缘鳞盖蕨和二回边缘鳞盖蕨处理为边缘鳞盖蕨变种ꎻ在扫描电镜下ꎬ叶上表皮角质层多为脊状凸起ꎬ多数还具丝状纹饰ꎬ角质膜特征与叶片回数有一定的相关性ꎻ共环极细胞型㊁聚腋下细胞型㊁不等细胞型和不规则四细胞型只在少数种出现ꎬ气孔外拱盖多数凹陷ꎬ光滑或有颗粒ꎻ气孔外拱盖内缘平滑㊁浅波状或齿状ꎻ保卫细胞两极大多数有 Ｔ 型加厚ꎬ不同种间叶表皮微形态特征表现出一定差异ꎮ该研究结果为其分类㊁演化㊁系统位置等进一步研究提供了参考ꎮ关键词:鳞盖蕨属ꎬ叶表皮ꎬ微形态ꎬ光学显微镜ꎬ扫描电子显微镜ꎬ系统学意义中图分类号:Ｑ９４９㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２３)１０￣１７９３￣１２Ｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆ１８ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａｆｒｏｍＣｈｉｎａａｎｄｉｔｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅＷＡＮＧＲｅｎｘｉａｎｇ∗ꎬＬＩＵＬｉｎｇ(１.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００４ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＳｐｅｃｉｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ(ＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ)ꎬＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００４ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａ)收稿日期:２０２３－０１－０６基金项目:国家自然科学基金(３１８６００４４)ꎮ第一作者:王任翔(１９６４－)ꎬ博士ꎬ教授ꎬ从事植物系统学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｗｒｘ０５＠１２６.ｃｏｍꎮ∗通信作者Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＴｈｅｆｅｒｎｇｅｎｕｓＭｉｃｒｏｌｅｐｉａｉｓａｎａｔｕｒａｌｆｅｒｎｇｒｏｕｐꎬｗｈｉｌｅｌａｒｇｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｔｈｉｓｇｅｎｕｓｌｅａｄｔｏｓｏｍｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉｅｓ.Ｔｈｅｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ１８ｓｐｅｃｉｅｓ(ｉｎｃｌｕｄｅ３ｖａｒｉｅｔｉｅｓ)ｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ(ＬＭ)ａｎｄｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ(ＳＥＭ).Ｈａｉｒｓｗｅｒｅｏｎｔｈｅｖｅｉｎｓｏｆｔｈｅｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ.Ｔｈｅｆｏｒｍｏｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｌｓｗａｓｉｒｒｅｇｕｌａｒꎬｗｉｔｈｔｈｅａｎｔｉｃｌｉｎａｌｗａｌｌｓｓｉｎｕｏｕｓｏｒｓｉｎｕａｔｅ.Ｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓｏｆａｌｌｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄｔｏａｂａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓｅｓａｎｄｇｅｎｅｒａｌｌｙｃｏｕｌｄｂｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄａｓｐｏｌｏｃｙｔｉｃａｎｄａｘｉｌｌｏｃｙｔｉｃｔｙｐｅꎬａｎｄｃｏｐｏｌｏｃｙｔｉｃꎬｃｏａｘｉｌｌｏｃｙｔｉｃꎬａｉｓｏｃｙｔｉｃａｎｄａｎｏｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃｔｙｐｅｏｎｌｙａｐｐｅａｒｓｉｎａｆｅｗｓｐｅｃｉｅｓ.ＴｈｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｏｆｔｈｅｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｓｕｐｐｏｒｔｔｈａｔｔｈｅｇｅｎｕｓＭｉｃｒｏｌｅｐｉａｉｓａｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃｇｒｏｕｐｉｎＤｅｎｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ.ＴｈｅｈａｉｒｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｂｅｔｗｅｅｎｖｅｉｎｓｏｆｔｈｅｌｅａｖｅｓｓｕｐｐｏｒｔｔｈａｔＭ.ｃａｌｖｅｓｃｅｎｓꎬＭ.ｍａｒｇｉｎａｔａｖａｒ.ｖｉｌｌｏｓａａｎｄＭ.ｍａｒｇｉｎａｔａｖａｒ.ｂｉｐｉｎｎａｔａｓｈｏｕｌｄｂｅｔｒｅａｔｅｄａｓａｖａｒｉｅｔｙｏｆＭ.ｍａｒｇｉｎａｔａ.ＵｎｄｅｒＳＥＭꎬｔｈｅｃｕｔｉｃｌｅｏｆｔｈｅｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｗａｓｍｏｓｔｌｙｒｉｄｇｅｄꎬａｎｄｍｏｓｔｏｆｔｈｅｍｈａｄｆｉｌｉｆｏｒｍｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ.Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｆｃｕｔｉｃｌｅｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎｗｅｒｅｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｐｉｎｎａｔｅｃｏｍｐｏｕｎｄｌｅａｖｅｓ.Ｔｈｅｉｎｎｅｒｍａｒｇｉｎｏｆｔｈｅｏｕｔｅｒｓｔｏｍａｔａｌｒｉｍｗａｓｏｆｔｅｎｓｍｏｏｔｈꎬｓｉｎｕｏｕｓｏｒｏｄｏｎｔｏｉｄ. Ｔ ｓｈａｒｐꎬｕｐｒｉｇｈｔｏｕｔｅｒｓｔｏｍａｔａｌｒｉｍｓｏｃｃｕｒｒｅｄｉｎｍｏｓｔｓｐｅｃｉｅｓꎬａｎｄｏｕｔｅｒｓｔｏｍａｔａｌｌｅｄｇｅｗａｓｍｏｓｔｌｙｄｅｐｒｅｓｓｅｄ.ＴｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｌｅａｆｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｓｅｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｓｈｏｗｎꎬｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｓｙｓｔｅｍｌｏｃａｔｉｏｎｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａꎬｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬｌｉｇｈｔｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ(ＬＭ)ꎬｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ(ＳＥＭ)ꎬｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ㊀㊀鳞盖蕨属(ＭｉｃｒｏｌｅｐｉａＣ.Ｐｒｅｓｌ)是碗蕨科(Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ)下一个属ꎬ有３３~９０种ꎬ主要分布在亚洲大陆热带㊁亚热带地区ꎬ中国是该属植物的地理分布中心(秦仁昌ꎬ１９５９ꎻ牟善杰ꎬ２０１０ꎻＹａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１３)ꎮ鳞盖蕨属是目前为数不多的分类困难较大的类群之一ꎮ分子系统学证明鳞盖蕨属是碗蕨科中的一个单系类群(Ｗｏｌｆꎬ１９９５ꎻＳｍｉｔｈｅｔａｌ.ꎬ２００６ꎻＰＰＧＩꎬ２０１６)ꎮ然而ꎬ该属植物形态变异大ꎬ属下种的分类困难ꎬ分歧大ꎮ用于该属植物分类的主要形态性状有羽片的回数㊁末回裂片的宽度㊁羽片的质地㊁囊群盖的形态及其毛被的多少等ꎮ一些性状受环境影响变异较大ꎬ加上平行进化㊁趋同进化㊁杂交和网状进化的原因ꎬ致使用于分类性状的同源性及标准较难把握ꎬ从而导致分类结果争议较大ꎮ例如ꎬ«中国植物志»记载该属植物有５７种(不含变种)(秦仁昌ꎬ１９５９)ꎻ牟善杰(２０１０)归并了大量种ꎬ认为该属植物全世界仅有３３种ꎬ中国产１６种ꎻＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ也归并了大量种ꎬ并发现了一些可疑杂种ꎬ初步承认２４种５存疑种(Ｙａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１３)ꎮ王莹(２０１６)基于四个叶绿体基因构建的系统发育树的研究结果初步表明该属植物可分为３１个单系支ꎬ同时推测一些种之间可能存在杂交起源及网状进化ꎬ还可能存在一些隐性杂交种ꎬ并发现鳞盖蕨属属内支持率较高的５个主要分支与叶片的回数有一定的关联ꎻ罗俊杰等(２０１８)基于孢子形态和分子证据认为鳞盖蕨属植物只有２７个物种得到了单系支持ꎬ并提出鳞盖蕨属可能存在杂交现象ꎮ叶表皮微形态如叶表皮细胞形态㊁角质层特征㊁气孔器特征等是植物所具有的稳定性状ꎬ对植物种的分类及种间关系的研究具有一定参考价值(Ｃｏｔｔｈｅｍꎬ１９７０ꎻＫｕｒａｔａ＆Ｎａｋａｉｋｅꎬ１９７９ꎻＷｉｌｋｉｎｓｏｎꎬ１９７９ꎻ吴兆洪和秦仁昌ꎬ１９９１ꎻＢａｒａｎｏｖａꎬ１９９２ꎻＷａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１２ꎻＷａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＬｉꎬ２０２２)ꎮ目前ꎬ有关鳞盖蕨属叶表皮微形态研究的报道很少ꎬＫｕｒａｔａ和Ｎａｋａｉｋｅ(１９７９)在光学显微镜下观察了６种鳞盖蕨属植物的气孔形态ꎬ认为不同物种间差异明显且具有分类学意义ꎮ本研究通过光学显微镜和扫描电子显微镜进行观察ꎬ并对国产１８种鳞盖蕨属植物的叶表皮细胞形态㊁表皮毛多少㊁角质层类型㊁气孔器类型及特征等微形态进行系统比较研究ꎬ结合形态学㊁孢粉学和分子系统学探讨鳞盖蕨属植物的叶表皮微形态分化及其物种的鉴定与分类㊁一些分类群的归并㊁叶表皮微形态特征与叶片回数的关联以及属内可能存在的自然杂交种等问题ꎬ以期为该属分类及属内种间关系的进一步研究提供参考ꎮ１㊀材料与方法１.１材料研究材料主要按«中国植物志»的分类(秦仁４９７１广㊀西㊀植㊀物４３卷昌ꎬ１９５９)采集ꎬ材料均取自野生ꎬ材料来源如表１所示ꎬ凭证标本存放于广西师范大学标本馆中ꎮ１.２方法１.２.１叶表皮微形态光学显微镜观察㊀用毛刷将叶片清洗干净ꎬ去除叶片上㊁下表面的杂质后ꎬ将材料放到５％的氢氧化钠溶液中离析１０~２４ｈꎻ待叶肉组织和上㊁下表皮可以分离时ꎬ先去除５％的氢氧化钠溶液ꎬ再用水洗净ꎬ放至盛有水的培养皿中ꎻ撕下叶表皮ꎬ先去除离析的叶肉组织ꎬ再用１％的番红染色３~５ｍｉｎꎻ水洗ꎬ常规制片后在ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１￣ＤＰ７０数码光学显微镜下观察㊁拍照ꎮ气孔器的分类和命名采用Ｄｉｌｃｈｅｒ(１９７４)和Ｆｒｙｎｓ￣Ｃｌａｅｓｓｅｎｓ(１９７３)所提出的依据成熟保卫细胞与副卫细胞的排列方式的名称ꎮ１.２.２叶表皮微形态电子显微镜观察㊀选取成熟叶片ꎬ先用毛刷清洗干净ꎬ再在离叶脉中部相同位置各取２ｍｍˑ２ｍｍ左右的样品ꎻ先放入盛有９５％酒精的烧杯中震荡清洗ꎬ再用１００％酒精脱水ꎬ待酒精挥发后ꎬ按一定顺序将叶片粘在样品台的双面胶上ꎻ真空镀膜后在Ｑｕａｎｔａ２００ＦＤＧ型场发射扫描电镜下观察ꎮ２㊀结果与分析从表２㊁表３及图版Ⅰ－Ⅴ可以看出ꎬ１８种鳞盖蕨属植物叶上㊁下表皮的脉上都有针状毛ꎬ叶上㊁下表皮细胞的形态为不规则形ꎬ垂周壁波状至深波状ꎻ气孔分布在叶的下表皮ꎬ一般沿着叶的长轴方向分布ꎻ气孔器有极细胞型㊁共环极细胞型㊁腋下细胞型㊁聚腋下细胞型㊁不等细胞型和不规则四细胞型ꎻ叶表面角质膜多数脊状凸起ꎬ具丝状纹饰ꎻ气孔外拱盖多数凹陷ꎬ有颗粒ꎻ气孔外拱盖内缘多数浅波ꎻ保卫细胞两极多数有 Ｔ 加厚ꎮ叶表皮微形态特征的相似性表明鳞盖蕨属是一个自然类群ꎮ１８种鳞盖蕨属植物叶上㊁下表皮脉上均被毛ꎬ但叶上㊁下表皮脉间上的被毛有较大区别ꎮ毛叶边缘鳞盖蕨(图版Ⅱ:３ꎬ４)和针毛鳞盖蕨(图版Ⅴ:４)上㊁下表皮的脉上和脉间均被有长(通常大于５个细胞)而密的毛ꎬ光叶鳞盖蕨上㊁下表皮的脉间上少毛或不被毛ꎬ其余种脉间毛稀疏比较短(通常小于４个细胞)ꎻ华南鳞盖蕨和热带鳞盖蕨在外形上很相似ꎬ但华南鳞盖蕨脉间少毛㊁热带鳞表１㊀鳞盖蕨属植物叶表皮微形态研究的实验材料及凭证标本Ｔａｂｌｅ１㊀ＭａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎｓｏｆｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａ分类群Ｔａｘｏｎ采集地Ｌｏｃａｔｉｏｎ凭证标本Ｖｏｕｃｈｅｒ虎克鳞盖蕨Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａｈｏｏｋｅｒｉａｎａ广东ꎬ深圳ＳｈｅｎｚｈｅｎꎬＧｕａｎｇｄｏｎｇ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０１０边缘鳞盖蕨Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａ广西ꎬ金秀ＪｉｎｘｉｕꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０２０㊁Ｍ０２１㊁Ｍ０２２㊁Ｍ０２３光叶鳞盖蕨Ｍ.ｃａｌｖｅｓｃｅｎｓ四川ꎬ峨眉山ＥｍｅｉｓｈａｎꎬＳｉｃｈｕａｎ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０２５毛叶边缘鳞盖蕨Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａｖａｒ.ｖｉｌｌｏｓａ广西ꎬ金秀ＪｉｎｘｉｕꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０３０二回边缘鳞盖蕨Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａｖａｒ.ｂｉｐｉｎｎａｔａ广西ꎬ资源ＺｉｙｕａｎꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０４０岭南鳞盖蕨Ｍ.ｍａｔｔｈｅｗｉｉ广西ꎬ柳州ＬｉｕｚｈｏｕꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０４５克氏鳞盖蕨Ｍ.ｋｒａｍｅｒｉ福建ꎬ福州ＦｕｚｈｏｕꎬＦｕｊｉａｎ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０９１粗毛鳞盖蕨Ｍ.ｓｔｒｉｇｏｓａ贵州ꎬ贵阳ＧｕｉｙａｎｇꎬＧｕｉｚｈｏｕ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０５０亚粗毛鳞盖蕨Ｍ.ｓｕｂｓｔｒｉｇｏｓａ海南ꎬ吊罗山ＤｉａｏｌｕｏｓｈａｎꎬＨａｉｎａｎ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０５４假粗毛鳞盖蕨Ｍ.ｐｓｅｕｄｏｓｔｒｉｇｏｓａ广西ꎬ罗城ＬｕｏｃｈｅｎｇꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０５７团羽鳞盖蕨Ｍ.ｏｂｔｕｓｉｌｏｂａ广西ꎬ那坡ＮａｐｏꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０６０金果鳞盖蕨Ｍ.ｃｈｒｙｓｏｃａｒｐａ广西ꎬ木论ＭｕｌｕｎꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０６４阔叶鳞盖蕨Ｍ.ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ广西ꎬ那坡ＮａｐｏꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０６６西南鳞盖蕨Ｍ.ｋｈａｓｉｙａｎａ四川ꎬ峨眉山ＥｍｅｉｓｈａｎꎬＳｉｃｈｕａｎ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０６８华南鳞盖蕨Ｍ.ｈａｎｃｅｉ广西ꎬ龙州ＬｏｎｇｚｈｏｕꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０７０针毛鳞盖蕨Ｍ.ｔｒａｐｅｚｉｆｏｒｍｉ广西ꎬ金秀ＪｉｎｘｉｕꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０７３斜方鳞盖蕨Ｍ.ｒｈｏｍｂｏｉｄｅａ海南ꎬ五指山ＷｕｚｈｉｓｈａｎꎬＨａｉｎａｎ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０７６热带鳞盖蕨Ｍ.ｓｐｅｌｕｎｃａｅ广西ꎬ那坡ＮａｐｏꎬＧｕａｎｇｘｉ王任翔ＷａｎｇＲｅｎ￣ｘｉａｎｇＭ０８０５９７１１０期王任翔等:国产１８种鳞盖蕨属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义表２㊀１８种鳞盖蕨属植物的气孔器在光学显微镜下的特征Ｔａｂｌｅ２㊀Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓｏｆ１８ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａｕｎｄｅｒＬＭ种名Ｓｐｅｃｉｅｓ极细胞型Ｐｏｌｏｃｙｔｉｃｔｙｐｅ共环极细胞型Ｃｏｐｏｌｏｃｙｔｉｃｔｙｐｅ腋下细胞型Ａｘｉｌｌｏｃｙｔｉｃｔｙｐｅ聚腋下细胞型Ｃｏａｘｉｌｌｏｃｙｔｉｃｔｙｐｅ不等细胞型Ａｉｓｏｃｙｔｉｃｔｙｐｅ不规则四细胞型Ａｎｏｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃｔｙｐｅ图版Ｐｌａｔｅ虎克鳞盖蕨Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａｈｏｏｋｅｒｉａｎａ＋＋＋＋＋＋Ｉ:１－２边缘鳞盖蕨Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａ＋＋＋＋＋＋＋＋＋Ｉ:５－６光叶鳞盖蕨Ｍ.ｃａｌｖｅｓｃｅｎｓ＋＋＋＋＋＋＋＋Ｉ:１３－１４毛叶边缘鳞盖蕨Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａｖａｒ.ｖｉｌｌｏｓａ＋＋＋＋＋＋Ⅱ:１－２二回边缘鳞盖蕨Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａｖａｒ.ｂｉｐｉｎｎａｔａ＋＋＋＋＋＋＋Ⅱ:７－８岭南鳞盖蕨Ｍ.ｍａｔｔｈｅｗｉｉ＋＋＋＋＋＋Ⅱ:１１－１２克氏鳞盖蕨Ｍ.ｋｒａｍｅｒｉ＋＋＋＋＋＋＋＋＋Ⅱ:１５－１６粗毛鳞盖蕨Ｍ.ｓｔｒｉｇｏｓａ＋＋＋＋＋＋Ⅲ:３－４亚粗毛鳞盖蕨Ｍ.ｓｕｂｓｔｒｉｇｏｓａ＋＋＋＋＋Ⅲ:７－８假粗毛鳞盖蕨Ｍ.ｐｓｅｕｄｏｓｔｒｉｇｏｓａ＋＋＋＋＋Ⅲ:１１－１２团羽鳞盖蕨Ｍ.ｏｂｔｕｓｉｌｏｂａ＋＋＋＋＋Ⅲ:１５－１６金果鳞盖蕨Ｍ.ｃｈｒｙｓｏｃａｒｐａ＋＋＋＋＋＋ＩＶ:３－４阔叶鳞盖蕨Ｍ.ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ＋＋＋＋＋＋＋ＩＶ:７－８西南鳞盖蕨Ｍ.ｋｈａｓｉｙａｎａ＋＋＋＋＋ＩＶ:１１－１２华南鳞盖蕨Ｍ.ｈａｎｃｅｉ＋＋＋＋＋＋ＩＶ:１５－１６针毛鳞盖蕨Ｍ.ｔｒａｐｅｚｉｆｏｒｍｉ＋＋＋＋＋Ｖ:３－４斜方鳞盖蕨Ｍ.ｒｈｏｍｂｏｉｄｅａ＋＋＋＋＋Ｖ:７－８热带鳞盖蕨Ｍ.ｓｐｅｌｕｎｃａｅ＋＋＋＋＋＋＋Ｖ:１１－１２㊀注:＋＋＋表示较多ꎻ＋＋表示较少ꎻ＋表示个别出现ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:＋＋＋ｍｅａｎｓｍｏｒｅꎻ＋＋ｍｅａｎｓｌｅｓｓꎻ＋ｍｅａｎｓｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ.盖蕨脉间有较多短毛(图版Ⅴ:１３ꎬ１４)ꎮ多数类群在不同居群成熟个体上毛的稀疏和长短比较稳定ꎬ表明这些可以作为种的鉴别特征ꎻ而边缘鳞盖蕨不同居群成熟个体毛的变异比较大ꎬ有的脉间少毛(图版Ⅰ:８)ꎬ有的脉间有较多的短毛(图版Ⅰ:９)ꎬ有的脉间有较多的长毛(图版Ⅰ:１０)ꎬ表明毛的特征不能作为边缘鳞盖蕨的鉴别特征ꎮ由于边缘鳞盖蕨不同居群个体叶片出现一回羽状至二回羽裂或二回羽状ꎬ其上㊁下表皮脉间有的无毛或少毛㊁有的有较多短毛㊁有的有较多长毛ꎻ而光叶鳞盖蕨为脉间少毛甚至无毛㊁二羽边缘鳞盖蕨脉间少毛㊁毛叶边缘鳞盖蕨脉间多毛ꎬ其叶片为一６９７１广㊀西㊀植㊀物４３卷表３㊀１８种鳞盖蕨属植物的叶表皮在扫描电子显微镜下的特征Ｔａｂｌｅ３㊀Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｔｈｅｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆ１８ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａｕｎｄｅｒＳＥＭ分类群Ｔａｘｏｎ角质层及蜡质纹饰Ｃｕｔｉｃｕｌａｒｍｅｍｂｒａｎｃｅ/Ｗａｘｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ气孔外拱盖及其内缘Ｏｕｔｅｒｓｔｏｍａｔａｌｌｅｄｇｅａｎｄｉｔｓｉｎｎｅｒｍａｒｇｉｎ保卫细胞两极 Ｔ 加厚Ｔ ｐｉｅｃｅｓａｔｔｈｅｐｏｌａｒｒｅｇｉｏｎｏｆｇｕａｒｄｃｅｌｌ图版Ｐｌａｔｅ虎克鳞盖蕨Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａｈｏｏｋｅｒｉａｎａ脊状凸起ꎬ无丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｎｏｔｆｉｌｉｆｏｒｍ凸起ꎬ有颗粒ꎬ齿状Ｒｉｄｇｅｄꎬｇｒａｎｕｌａꎬｏｄｏｎｔｏｉｄ明显ＯｂｖｉｏｕｓＩ:３－４边缘鳞盖蕨Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈ明显ＯｂｖｉｏｕｓＩ:１１－１２光叶鳞盖蕨Ｍ.ｃａｌｖｅｓｃｅｎｓ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ有颗粒ꎬ浅波状Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｇｒａｎｕｌａｒꎬｓｉｎｕｏｕｓ明显ＯｂｖｉｏｕｓＩ:１５－１６毛叶边缘鳞盖蕨Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａｖａｒ.ｖｉｌｌｏｓａ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凸起ꎬ光滑ꎬ齿状Ｒｉｄｇｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｏｄｏｎｔｏｉｄ明显ＯｂｖｉｏｕｓⅡ:５－６二回边缘鳞盖蕨Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａｖａｒ.ｂｉｐｉｎｎａｔａ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ有颗粒ꎬ齿状Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｇｒａｎｕｌａｒꎬｏｄｏｎｔｏｉｄ明显ＯｂｖｉｏｕｓⅡ:９－１０岭南鳞盖蕨Ｍ.ｍａｔｔｈｅｗｉｉ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈ明显ＯｂｖｉｏｕｓⅡ:１３－１４克氏鳞盖蕨Ｍ.ｋｒａｍｅｒｉ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ有颗粒ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｒｉｄｇｅｄꎬｓｍｏｏｔｈ不明显ＮｏｔｏｂｖｉｏｕｓⅢ:１－２粗毛鳞盖蕨Ｍ.ｓｔｒｉｇｏｓａ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凸起ꎬ有颗粒ꎬ浅波状Ｒｉｄｇｅｄꎬｇｒａｎｕｌａｒꎬｓｉｎｕｏｕｓ明显ＯｂｖｉｏｕｓⅢ:５－６亚粗毛鳞盖蕨Ｍ.ｓｕｂｓｔｒｉｇｏｓａ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ光滑ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｓｍｏｏｔｈ不明显ＮｏｔｏｂｖｉｏｕｓⅢ:９－１０假粗毛鳞盖蕨Ｍ.ｐｓｅｕｄｏｓｔｒｉｇｏｓａ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ光滑ꎬ浅波状Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｓｉｎｕｏｕｓ不明显ＮｏｔｏｂｖｉｏｕｓⅢ:１３－１４团羽鳞盖蕨Ｍ.ｏｂｔｕｓｉｌｏｂａ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ光滑ꎬ浅波状Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｓｉｎｕｏｕｓ不明显ＮｏｔｏｂｖｉｏｕｓＩＶ:１－２金果鳞盖蕨Ｍ.ｃｈｒｙｓｏｃａｒｐａ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ光滑ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｓｍｏｏｔｈ明显ＯｂｖｉｏｕｓＩＶ:５－６阔叶鳞盖蕨Ｍ.ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ脊状凸起ꎬ丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ光滑ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｓｍｏｏｔｈ不明显ＮｏｔｏｂｖｉｏｕｓＩＶ:９－１０西南鳞盖蕨Ｍ.ｋｈａｓｉｙａｎａ脊状凸起ꎬ稀疏丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｓｐａｒｓｅｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ光滑ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｓｍｏｏｔｈ不明显ＮｏｔｏｂｖｉｏｕｓＩＶ:１１－１２华南鳞盖蕨Ｍ.ｈａｎｃｅｉ脊状凸起ꎬ稀疏丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｓｐａｒｓｅｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ光滑ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｓｍｏｏｔｈ明显ＯｂｖｉｏｕｓＶ:１－２针毛鳞盖蕨Ｍ.ｔｒａｐｅｚｉｆｏｒｍｉ脊状凸起ꎬ稀疏丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｓｐａｒｓｅｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ光滑ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｓｍｏｏｔｈ明显ＯｂｖｉｏｕｓＶ:５－６斜方鳞盖蕨Ｍ.ｒｈｏｍｂｏｉｄｅａ脊状凸起ꎬ稀疏丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｓｐａｒｓｅｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ光滑ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｓｍｏｏｔｈ明显ＯｂｖｉｏｕｓＶ:９－１０热带鳞盖蕨Ｍ.ｓｐｅｌｕｎｃａｅ脊状凸起ꎬ稀疏丝状纹饰Ｒｉｄｇｅｄꎬｓｐａｒｓｅｆｉｌｉｆｏｒｍ凹陷ꎬ光滑ꎬ近平滑Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄꎬｓｍｏｏｔｈꎬｓｍｏｏｔｈ不明显ＮｏｔｏｂｖｉｏｕｓＶ:１５－１６７９７１１０期王任翔等:国产１８种鳞盖蕨属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义１－４.虎克鳞盖蕨ꎬ５－１２.边缘鳞盖蕨ꎬ１３－１６.光叶鳞盖蕨ꎻ１ꎬ３ꎬ５ꎬ７ꎬ１１ꎬ１３ꎬ１５.上表皮ꎻ２ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ９ꎬ１０ꎬ１２ꎬ１４ꎬ１６.下表皮ꎻ１ꎬ２ꎬ３ꎬ５ꎬ６ꎬ１１ꎬ１３ꎬ１４ꎬ１５.标尺＝１００μｍꎻ７ꎬ８ꎬ９ꎬ１０.标尺＝１０００μｍꎻ４ꎬ１２ꎬ１６.标尺＝１０μｍꎮ１－４.Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａｈｏｏｋｅｒｉａｎａꎬ５－１２.Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａꎬ１３－１６.Ｍ.ｃａｌｖｅｓｃｅｎｓꎻ１ꎬ３ꎬ５ꎬ７ꎬ１１ꎬ１３ꎬ１５.Ａｄａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ２ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ９ꎬ１０ꎬ１２ꎬ１４ꎬ１６.Ａｂａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ１ꎬ２ꎬ３ꎬ５ꎬ６ꎬ１１ꎬ１３ꎬ１４ꎬ１５.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１００μｍꎻ７ꎬ８ꎬ９ꎬ１０.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１０００μｍꎻ４ꎬ１２ꎬ１６.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１０μｍ.图版Ⅰ㊀鳞盖蕨属植物的叶表皮微形态特征ＰｌａｔｅⅠ㊀ＬｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａ８９７１广㊀西㊀植㊀物４３卷１－６.毛叶边缘鳞盖蕨ꎬ７－１０.二回边缘鳞盖蕨ꎬ１１－１４.岭南鳞盖蕨ꎬ１５－１６.克氏鳞盖蕨ꎻ１ꎬ５ꎬ７ꎬ９ꎬ１１ꎬ１３ꎬ１５.上表皮ꎻ２ꎬ３ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ１０ꎬ１２ꎬ１４ꎬ１６.下表皮ꎻ１ꎬ２ꎬ５ꎬ７ꎬ８ꎬ９ꎬ１１ꎬ１２ꎬ１３ꎬ１５ꎬ１６.标尺＝１００μｍꎻ３ꎬ４.标尺＝１０００μｍꎻ６ꎬ１０ꎬ１４.标尺＝１０μｍꎮ１－６.Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａｖａｒ.ｖｉｌｌｏｓａꎬ７－１０.Ｍ.ｍａｒｇｉｎａｔａｖａｒ.ｂｉｐｉｎｎａｔａꎬ１１－１４.Ｍ.ｍａｔｔｈｅｗｉｉꎬ１５－１６.Ｍ.ｋｒａｍｅｒｉꎻ１ꎬ５ꎬ７ꎬ９ꎬ１１ꎬ１３ꎬ１５.Ａｄａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ２ꎬ３ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ１０ꎬ１２ꎬ１４ꎬ１６.Ａｂａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ１ꎬ２ꎬ５ꎬ７ꎬ８ꎬ９ꎬ１１ꎬ１２ꎬ１３ꎬ１５ꎬ１６.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１００μｍꎻ３ꎬ４.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１０００μｍꎻ６ꎬ１０ꎬ１４.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１０μｍ.图版Ⅱ㊀鳞盖蕨属植物的叶表皮微形态特征ＰｌａｔｅⅡ㊀ＬｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａ９９７１１０期王任翔等:国产１８种鳞盖蕨属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义１－２.克氏鳞盖蕨ꎬ３－６.粗毛鳞盖蕨ꎬ７－１０.亚粗毛鳞盖蕨ꎬ１１－１４.假粗毛鳞盖蕨ꎬ１５－１６.团羽鳞盖蕨ꎻ１ꎬ３ꎬ５ꎬ７ꎬ９ꎬ１１ꎬ１３ꎬ１５.上表皮ꎻ２ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ１０ꎬ１２ꎬ１４ꎬ１６.下表皮ꎻ１ꎬ３ꎬ４ꎬ５ꎬ７ꎬ８ꎬ９ꎬ１１ꎬ１２ꎬ１３ꎬ１５ꎬ１６.标尺＝１００μｍꎻ２ꎬ６ꎬ１０ꎬ１４.标尺＝１０μｍꎮ１－２.Ｍ.ｋｒａｍｅｒｉꎬ３－６.Ｍ.ｓｔｒｉｇｏｓａꎬ７－１０.Ｍ.ｓｕｂｓｔｒｉｇｏｓａꎬ１１－１４.Ｍ.ｐｓｅｕｄｏｓｔｒｉｇｏｓａꎬ１５－１６.Ｍ.ｏｂｔｕｓｉｌｏｂａꎻ１ꎬ３ꎬ５ꎬ７ꎬ９ꎬ１１ꎬ１３ꎬ１５.Ａｄａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ２ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ１０ꎬ１２ꎬ１４ꎬ１６.Ａｂａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ１ꎬ３ꎬ４ꎬ５ꎬ７ꎬ８ꎬ９ꎬ１１ꎬ１２ꎬ１３ꎬ１５ꎬ１６.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１００μｍꎻ２ꎬ６ꎬ１０ꎬ１４.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１０μｍ.图版Ⅲ㊀鳞盖蕨属植物的叶表皮微形态特征ＰｌａｔｅⅢ㊀ＬｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａ００８１广㊀西㊀植㊀物４３卷１－２.团羽鳞盖蕨ꎬ３－６.金果鳞盖蕨ꎬ７－１０.阔叶鳞盖蕨ꎬ１１－１４.西南鳞盖蕨ꎬ１５－１６.华南鳞盖蕨ꎻ１ꎬ３ꎬ５ꎬ７ꎬ９ꎬ１１ꎬ１３ꎬ１５.上表皮ꎻ２ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ１０ꎬ１２ꎬ１４ꎬ１６.下表皮ꎻ１ꎬ３ꎬ４ꎬ５ꎬ７ꎬ８ꎬ９ꎬ１１ꎬ１２ꎬ１３ꎬ１５ꎬ１６.标尺＝１００μｍꎻ２ꎬ６ꎬ１０ꎬ１４.标尺＝１０μｍꎮ１－２.Ｍ.ｏｂｔｕｓｉｌｏｂａꎬ３－６.Ｍ.ｃｈｒｙｓｏｃａｒｐａꎬ７－１０.Ｍ.ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａꎬ１１－１４.Ｍ.ｋｈａｓｉｙａｎａꎬ１５－１６.Ｍ.ｈａｎｃｅｉꎻ１ꎬ３ꎬ５ꎬ７ꎬ９ꎬ１１ꎬ１３ꎬ１５.Ａｄａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ２ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ１０ꎬ１２ꎬ１４ꎬ１６.Ａｂａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ１ꎬ３ꎬ４ꎬ５ꎬ７ꎬ８ꎬ９ꎬ１１ꎬ１２ꎬ１３ꎬ１５ꎬ１６.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１００μｍꎻ２ꎬ６ꎬ１０ꎬ１４.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１０μｍ.图版Ⅳ㊀鳞盖蕨属植物的叶表皮微形态特征ＰｌａｔｅⅣ㊀ＬｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａ１０８１１０期王任翔等:国产１８种鳞盖蕨属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义１－２.华南鳞盖蕨ꎬ３－６.针毛鳞盖蕨ꎬ７－１０.斜方鳞盖蕨ꎬ１１－１６.热带鳞盖蕨ꎻ１ꎬ３ꎬ５ꎬ７ꎬ９ꎬ１１ꎬ１５.上表皮ꎻ２ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ１０ꎬ１２ꎬ１３ꎬ１４ꎬ１６.下表皮ꎻ１ꎬ３ꎬ４ꎬ５ꎬ７ꎬ８ꎬ９ꎬ１１ꎬ１２ꎬ１５.标尺＝１００μｍꎻ２ꎬ６ꎬ１０ꎬ１６.标尺＝１０μｍꎻ１３ꎬ１４.标尺＝１０００μｍ.１－２.Ｍ.ｈａｎｃｅｉꎬ３－６.Ｍ.ｔｒａｐｅｚｉｆｏｒｍｉꎬ７－１０.Ｍ.ｒｈｏｍｂｏｉｄｅａꎬ１１－１６.Ｍ.ｓｐｅｌｕｎｃａｅꎻ１ꎬ３ꎬ５ꎬ７ꎬ９ꎬ１１ꎬ１５.Ａｄａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ２ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ１０ꎬ１２ꎬ１３ꎬ１４ꎬ１６.Ａｂａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ１ꎬ３ꎬ４ꎬ５ꎬ７ꎬ８ꎬ９ꎬ１１ꎬ１２ꎬ１５.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１００μｍꎻ２ꎬ６ꎬ１０ꎬ１６.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１０μｍꎻ１３ꎬ１４.Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１０００μｍ.图版Ⅴ㊀鳞盖蕨属植物的叶表皮微形态特征ＰｌａｔｅⅤ㊀ＬｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａ２０８１广㊀西㊀植㊀物４３卷回羽状至二回羽裂ꎮ因此ꎬ光叶鳞盖蕨㊁毛叶边缘鳞盖蕨和二羽边缘鳞盖蕨与边缘鳞盖蕨亲缘关系较近ꎬ不宜独立成种ꎮ１８种鳞盖蕨属植物的气孔器类型主要是极细胞型和腋下细胞型ꎬ共环极细胞型㊁聚腋下细胞型㊁不等细胞型和不规则四细胞型只在少数种出现且数量很少ꎮ边缘鳞盖蕨㊁光叶鳞盖蕨㊁毛叶边缘鳞盖蕨㊁二回边缘鳞盖蕨㊁岭南鳞盖蕨㊁克氏鳞盖蕨㊁华南鳞盖蕨和热带鳞盖蕨不仅有极细胞型和腋下细胞型ꎬ还同时具有不等细胞型ꎬ从气孔器类型来看ꎬ这几个种亲缘关系较近ꎮ从扫描电镜观察的叶上表皮角质膜特征来看ꎬ虎克鳞盖蕨的叶片为一回羽状复叶ꎬ其叶上表皮角质膜具脊状凸起ꎬ无丝状纹饰(图版Ⅰ:３)ꎻ西南鳞盖蕨㊁华南鳞盖蕨㊁针毛鳞盖蕨㊁斜方鳞盖蕨和热带鳞盖蕨的叶片为三至四回羽状复叶ꎬ其叶上表皮角质膜具脊状凸起和稀疏丝状纹饰(图版Ⅳ:１３ꎬ图版Ⅴ:１㊁５㊁９㊁１５)ꎻ其余种的叶片为一至二回羽状复叶ꎬ其叶上表皮角质膜具脊状凸起和较多的丝状纹饰ꎻ叶片的回数与叶上表皮角质膜的丝状纹饰特征有一定的关联ꎮ３㊀讨论与结论虎克鳞盖蕨是鳞盖蕨属内形态独特的种ꎬ其叶片为一回羽状复叶ꎬ先端长尾状ꎬ具顶生羽片ꎬ基部羽片上侧呈三角形尖耳状ꎬ孢子囊群沿叶边呈整齐状排列ꎬ其染色体基数ｘ＝３９ꎬ与鳞盖蕨属其他类群的染色体基数ｘ＝４２㊁４３㊁４４不一样(Ｎａｋａｔｏ＆Ｅｂｉｈａｒａꎬ２０１１)ꎻ王莹(２０１６)基于四个叶绿体基因构建的系统发育树表明虎克鳞盖蕨单独为一支ꎮ罗俊杰等(２０１８)基于孢子周壁外层纹饰为独特的丝状纹饰及分子系统学证据支持虎克鳞盖蕨在属内孤立的位置ꎮ本研究对叶表皮微形态的研究结果发现ꎬ虎克鳞盖蕨叶上表皮角质膜与其他种有明显区别ꎬ并且特征独特ꎬ支持虎克鳞盖蕨在属内其位置孤立的观点ꎮ边缘鳞盖蕨在叶片形态如羽片分裂的深浅以及毛被多少等方面的变异很大ꎬ其与毛叶边缘鳞盖蕨㊁二回边缘鳞盖蕨和光叶鳞盖蕨等的分类一直有争议ꎮ秦仁昌(１９５９)承认二回边缘鳞盖蕨和光叶鳞盖蕨作为独立种ꎬ而毛叶边缘鳞盖蕨为变种ꎻ牟善杰(２０１０)将光叶鳞盖蕨看成是边缘鳞盖蕨的光叶变种ꎻＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ将毛叶边缘鳞盖蕨㊁二回边缘鳞盖蕨和光叶鳞盖蕨等处理为边缘鳞盖蕨的变种ꎮ基于分子系统学研究的证据发现ꎬ边缘鳞盖蕨㊁毛叶边缘鳞盖蕨㊁二回边缘鳞盖蕨和光叶鳞盖蕨组成一支ꎬ不支持它们作为独立种(王莹等ꎬ２０１６ꎻ罗俊杰等ꎬ２０１８)ꎮ结合本研究中叶表皮微形态被毛㊁气孔器和角质膜纹饰特征的结果发现ꎬ它们的亲缘关系比较近ꎬ支持光叶鳞盖蕨㊁毛叶边缘鳞盖蕨㊁二回边缘鳞盖蕨处理为边缘鳞盖蕨的变种ꎮ这些类群在基因组上没有明显差异ꎬ外部形态的差异主要是因生态环境而引起的ꎮ王莹(２０１６)基于四个叶绿体基因构建的系统发育树表明ꎬ鳞盖蕨属属内支持率较高的５个主要分支与叶片的回数有一定的关联ꎬ如虎克鳞盖蕨单独为一支ꎻ一至二回羽状且以二回羽状为主的如边缘鳞盖蕨㊁金果鳞盖蕨㊁粗毛鳞盖蕨等组成一支ꎻ羽片三至四回羽状的如华南鳞盖蕨㊁热带鳞盖蕨等组成一支ꎮ从扫描电镜观察的叶上表皮角质膜纹饰特征来看ꎬ叶片的回数与叶上表皮角质膜的丝状纹饰特征有一定的关联ꎻ叶片回数与角质膜特征的相关性与分子系统学的观点相吻合ꎮ这说明叶片的回数和叶上表皮角质膜的纹饰特征具有重要的分类学价值ꎮ根据前人的研究ꎬ与边缘鳞盖蕨杂交和起源有关的类群有毛叶边缘鳞盖蕨㊁光叶鳞盖蕨㊁二回边缘鳞盖蕨㊁羽叶鳞盖蕨㊁克氏鳞盖蕨㊁岭南鳞盖蕨㊁热带鳞盖蕨和华南鳞盖蕨ꎬ加上边缘鳞盖蕨本身共９个种或变种(牟善杰ꎬ２０１０ꎻ王莹ꎬ２０１６ꎻ罗俊杰等ꎬ２０１８)ꎮ目前ꎬ边缘鳞盖蕨被分为与之相关的５个变种(或种)(Ｙａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１３)ꎻ羽叶鳞盖蕨被认为是边缘鳞盖蕨的变种ꎬ并且可能来自光叶鳞盖蕨与粗毛鳞盖蕨的杂交ꎬ克氏鳞盖蕨被处理为岭南鳞盖蕨的异名ꎬ并且依据形态特征认为其有可能起源热带鳞盖蕨和边缘鳞盖蕨或光叶鳞盖蕨的杂交(牟善杰ꎬ２０１０)ꎮ近年来ꎬ叶绿体ＤＮＡ分子系统学研究结果也推测克氏鳞盖蕨为杂交起源ꎬ并认为华南鳞盖蕨和边缘鳞盖蕨可能为其亲本(王莹ꎬ２０１６)ꎮ罗俊杰等(２０１８)基于分子系统学和孢粉学的研究结果推测岭南鳞盖蕨和克氏鳞盖蕨可能为边缘鳞盖蕨和华南鳞盖蕨的杂交产物ꎮ结合本研究中叶表皮微形态的结果发现ꎬ这９个种的亲缘关系较近ꎬ但没有叶表皮微形态证据支持它们之间存在杂交关系ꎬ它们之间的关３０８１１０期王任翔等:国产１８种鳞盖蕨属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义系有待从细胞学㊁基因组学等方面进行进一步研究ꎮ参考文献:ＢＡＲＡＮＯＶＡＭＡꎬ１９９２.Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓｏｆｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｏｍａｔｏｇｒａｐｈｉｃｓｔｕｄｉｅｓｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＢｏｔＲｅｖꎬ５８(１):４９－９９.ＣＨＩＮＧＲＣꎬ１９５９.ＦｌｏｒａＲｅｉｐｕｂｌｉｃａｅＰｏｐｕｌａｒｉｓＳｉｎｉｃａｅ[Ｍ].Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ:２０７－２４６.[秦仁昌ꎬ１９５９.中国植物志[Ｍ].北京:科学出版社:２０７－２４６.]ＣＯＴＴＨＥＭＷＶꎬ１９７０.ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｓｔｏｍａｔａｉｎｔｈｅＦｉｌｉｃｏｐｓｉｄａ[Ｊ].ＢｕｌｌＪａｒｄｉｎＢｏｔＮａｔＢｅｌꎬ４０(２):８１－８８.ＤＩＬＣＨＥＲＤＬꎬ１９７４.Ａｐｐｒｏａｃｈｅｓｔｏｔｈｅｉｎｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｌｅａｆｒｅｍａｉｎｓ[Ｊ].ＢｏｔＲｅｖꎬ４０(１):１－１５７.ＦＲＹＮＳ－ＣＬＡＥＳＳＥＮＳＥꎬＶＡＮＣＯＴＴＨＥＭＷＲＪꎬ１９７３.Ａｎｅｗｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃｔｙｐｅｓｏｆｓｔｏｍａｔａ[Ｊ].ＢｏｔＲｅｖꎬ３９(１):７１－１３８.ＫＵＲＡＴＡＳꎬＮＡＫＡＩＫＥＴꎬ１９７９.ＩｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓｏｆＪａｐａｎ(１)[Ｍ].Ｔｏｋｙｏ:ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｏｋｙｏＰｒｅｓｓ:１２０－１２６.ＬＩＪＢꎬ２０２２.ＧｅｎｏｍｅｓｉｚｅｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｆｏｌｉａｒｅｐｉｄｅｒｍａｌｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎＳｏｒｂｕｓＳｕｂｇｅｎｕｓＡｒｉａ(Ｒｏｓａｃｅａｅ)ｆｒｏｍＣｈｉｎａ[Ｄ].Ｎａｎｊｉｎｇ:ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ:１８－５４.[李嘉宝ꎬ２０２２.国产花楸属白花楸亚属的基因组大小及叶表皮微形态研究[Ｄ].南京:南京林业大学:１８－５４.]ＬＵＯＪＪꎬＷＡＮＧＹꎬＳＨＡＮＧＨꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.ＰｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓＭｉｃｒｏｌｅｐｉａ(Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ)ｂａｓｅｄｏｎＰａｌｙｎｏｌｏｇｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｖｉｄｅｎｃｅ[Ｊ].ＣｈｉｎＢｕｌｌＢｏｔꎬ５３(６):７８２－７９２.[罗俊杰ꎬ王莹ꎬ商辉ꎬ等ꎬ２０１８.基于孢子形态和分子证据探讨鳞盖蕨属(碗蕨科)系统分类[Ｊ].植物学报ꎬ５３(６):７８２－７９２.]ＭＵＳＪꎬ２０１０.ＡｍｏｎｏｇｒａｐｈｏｎｔｈｅｇｅｎｕｓＭｉｃｒｏｌｅｐｉａｏｆＤｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ[Ｄ].Ｔａｉｐｅｉ:ＴａｉｗａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ:１－１９８.[牟善杰ꎬ２０１０.碗蕨科鳞盖蕨属专论研究[Ｄ].台北:台湾师范大学:１－１９８.]ＮＡＫＡＴＯＮꎬＥＢＩＨＡＲＡＡꎬ２０１１.ＣｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｏｆＭｉｃｒｏｌｅｐｉａｈｏｏｋｅｒｉａｎａ(Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ)ａｎｄｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓＭｉｃｒｏｌｅｐｉａ[Ｊ].ＢｕｌｌＮａｔＭｕｓＮａｔＳｃｉꎬＳｅｒｉｅｓＢ(Ｂｏｔａｎｙ)ꎬ３７:７５－７８.ＰＰＧＩꎬ２０１６.Ａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ￣ｄｅｒｉｖｅｄｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｅｘｔａｎｔｌｙｃｏｐｈｙｔｅｓａｎｄｆｅｒｎｓ[Ｊ].ＪＳｙｓｔＥｖｏｌꎬ５４ꎬ５６３－６０３.ＳＭＩＴＨＡＲꎬＰＲＹＥＲＫＭꎬＳＣＨＵＥＴＴＰＥＬＺＥꎬｅｔａｌ.ꎬ２００６.Ａｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｅｘｔａｎｔｆｅｒｎｓ[Ｊ].Ｔａｘｏｎꎬ５５(３):７０５－７３１.ＷＡＮＧＲＸꎬＳＨＡＯＷꎬＤＥＮＧＸＣꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２.ＬｅａｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆＨｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍａｎｄｉｔｓｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ３２(４):４５２－４５６.[王任翔ꎬ邵文ꎬ邓晰朝ꎬ等ꎬ２０１２.肿足蕨属植物叶表皮微形态及其系统学意义[Ｊ].广西植物ꎬ３２(４):４５２－４５６.]ＷＡＮＧＹꎬ２０１６.ＭｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓＭｉｃｒｏｌｅｐｉａ(Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ)[Ｄ].Ｓｈａｎｇｈａｉ:ＳｈａｎｇｈａｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ:１８－５８.[王莹ꎬ２０１６.鳞盖蕨属(碗蕨科)的分子系统学研究[Ｄ].上海:上海师范大学:１８－５８.]ＷＡＮＧＺＸꎬＺＨＡＮＧＨꎬＣＨＥＮＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.Ｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｍｉｃｒｏ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆ１５ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＰｌｅｉｏｎｅ[Ｊ].ＡｃｔａＢｏｒｅａｌ￣ＯｃｃｉｄｅｎｔＳｉｎꎬ４０(９):１５２７－１５３８.[王中煊ꎬ张豪ꎬ陈蕾ꎬ等ꎬ２０２０.１５种独蒜兰属植物叶表皮微形态特征及分类学意义研究[Ｊ].西北植物学报ꎬ４０(９):１５２７－１５３８.]ＷＩＬＫＩＮＳＯＮＨＰꎬ１９７９.Ａｎａｔｏｍｙｏｆｔｈｅｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ[Ｍ].２ｎｄｅｄꎬＯｘｆｏｒｄ:ＣｌａｒｅｎｄｏｎＰｒｅｓｓ:９７－１６５.ＷＯＬＦＰＧꎬ１９９５.ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｅｓｏｆｒｂｃＬａｎｄｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌＲＮＡｇｅｎｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓｉｎＤｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ[Ｊ].ＡｍＦｅｒｎＪꎬ８５:３０６－３２７.ＷＵＺＨꎬＣＨＩＮＧＲＣꎬ１９９１.ＦｅｒｎｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄｇｅｎｅｒａｏｆＣｈｉｎａ[Ｍ].Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ:３５６－３７５.[吴兆洪ꎬ秦仁昌.１９９１.中国蕨类植物科属志[Ｍ].北京:科学出版社:３５６－３７５.]ＹＡＮＹＨꎬＱＩＸＰꎬＬＩＡＯＷＢꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１３.Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ[Ｍ]//ＷＵＺＹꎬＲＡＶＥＮＰＨꎬＨＯＮＧＤＹ.ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ.Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ(Ｖｏｌ.２－３)[Ｍ].Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓꎬＳ.Ｌｏｕｉｓ:ＭｉｓｓｏｕｒｉＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎＰｒｅｓｓ:４７－１６８.(责任编辑㊀蒋巧媛)４０８１广㊀西㊀植㊀物４３卷。
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ｆ ｒ ｆ ｅ ｄ ｒ ａ ｅ ｌ ｏ ｈ ｓ ｅ ｉ ｍ ｏ ｍ ｏ ｐｉｅ ｍ ｌｃ ｌ ｆｔ ｅ Ａ ｐｌｎ ｕ Ｌ．ｗ ａ ｕａｌ ｒｅ ｕ ａ ， ｉｈ ｒ ｐａ ｄ ， ｉ ｏ ｓ ｏ ｉ ｕａ ｅ ｓ ｓ ｕｓ ｌｙ ｉｒ ｇ ｌ ｒ ｗ ｔ ｅ ｎ ｓｎｕ ｕ ｒ ｓｎ ｔ
摘 要 ： 用 光 学显 微镜 对 广 西 产 ９ 铁 角蕨 属 （ ｓｌ ｉ ） 物 的 叶 表 皮 微 形 态 进 行 观察 比较 。 果 表 明 ：种 利 种 Ａ ｐｅ ｕ Ｌ 植 ｎｍ 结 ９ 铁 角蕨 属植 物 的 叶 表 皮 细 胞 多 为 不 规 则 型 ， 周 壁 为 浅 波 状 、 垂 波状 或 深 波 状 ； 上 下 表 皮 均 无 毛 ， 孔 器 全 部 分 叶 气 布 在 下 表 面 ； 们 的气 孔 器 类 型 有 ７ ， 极 细胞 型 、 下 细 胞 型 、 腋 下 细 胞 型 、 等 细 胞 型 、 规 则 四 细 胞 型 、 它 种 为 腋 聚 不 无 不 定 细 胞 型 和横 列 型 。 角 蕨 属 植 物 不 同种 问 叶表 皮 微 形 态 特 征 表 现 出一 定 差 异 ， 种 的 划 分 有 一 定 的 分 类 鉴 铁 对
ａ ｔｃｉ ａ ｌ ． ｐ ｅ ｎｄ ｌｗｅ ｐｄｅ ｍｉｅ ｒ ａｒｅ ｓ Ｔｈ ｔ ｍ ａ ａ ｐ ａ ａ ｕ ｒ ｘｓ ｅ ｎ ｎ ｉｌ ｌｗａ ｌ Ｕ ｐ ｒ ａ ｏ ｒｅ ｉ ｒ ｓ ｓｗｅ ｅ ｈ ｉｌ ｓ 。 ｅ ｓ ｏ ｔ ｌａ ｐ ｒ ｔ ｓｗｅ ｅ ｅ ｉｔ ｄ 蕨 属 叶 表 皮 铁
中 图 法 分 类 号 ： ４ Ｑ９ ９
微 形 态 分类 鉴 定
文 章 编 号 ：０ ５ ９ ６ （ ０ Ｏ ０ 一 １ ４ ０ １ ０ —１４ ２ １ ）２Ｏ ６—４
文献标识码 ： Ａ
Ａｂｓｒ ｃ ： ｅ ｌａ ｃ ｏ ｒ ｈ ｌ ｇ ｆ９ ｓ ｅ ｉｓ ｏ ｐｌｎ ｕ Ｌ．， ｓ ｒｂｕ ｅ ｎ Ｇｕａ ｘ ｆＣｈｉ ｔａ ｔ Ｔｈ ｅ ｆｍｉｒ ｍｏ ｐ ｏ ｏ ｙ ｏ ｐ ｃｅ ｆＡｓ ｅ ｉ ｍ ｄｉｔ ｉ ｔ ｄ ｉ ｎｇ ｉｏ ｎａ
ｗａ ｂ ｅ ｖ ｄ ａ ｄ ｃ ｍｐ ｒ ｄ ｕ ｄ ｒ ｌ ｈ ｃ ｏ ｃ ｐ （ ｓ ｏ ｓ ｒ ｅ ｎ ｏ ａ ｅ ｎ ｅ ｉ ｔ ｍｉｒ ｓ ｏ ｅ ＬＭ ） Ｔｈ ｅ ｕ ｔ ｒ ｓ ｔ ｅ ｆ ｌ ｗｉ ｇ： ｅ ｇ ． ｅ ｒ ｓ ｌ ｗｅ ｅ ａ ｈ ｏｌ ｎ Ｔｈ ｓ ｏ
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邓 晰朝 王 任 翔 ， 一
ＤＥＮＧ — ｈａ Ｗ ＡＮＧ ｎ— ｉｎｇ Ｘｉｃ ｏ ， Ｒｅ ｘ ａ 。
（． 池学 院化学 与生命 科学 系 ， 西宜 州 ５ ６ ０ ；． 西师 范大 学生命 科学 学 院 ， １河 广 ４３ ０２广 广西桂林
５ １ ４ ４ ０Ｏ ）
（１ ．Ｄｅ ａ ｔ ｒ ｅ ｏｆ Ｃｈ ｍ ｉｔｙ ｎｄ ｐ ｒｅ ｍ ｎｔ ｅ ｓｒ ａ Ｌｉｅ ｆ Ｓｃｅ ｃ Ｈ ｅ ｈｉ ｎ ｖ ｒ ｉｙ，Ｙ ｉｈｏ Ｇ ｕ ｎｇ ，５ ６３ ０， ｉｎ ｅ， ｃ Ｕ ｉ ｅ ｓｔ ｚ ｕ， ａ ｘｉ ４ ０
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广 西 科 学 Ｇｕｎ ｘ ｃ ｎ ｅ ０ ０ １ （ ） １ ４ １ ７ ａ ｇ ｉ ｉ ｃｓ２ １ ， ７ ２ ：６ ～ ６ Ｓｅ
广 西产 ９ 种铁 角蕨 属 植 物 叶表 皮 微 形 态 及 其 系统 学 意 义
＊
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