种群逻辑斯谛方程
关于逻辑斯谛方程
关于逻辑斯谛方程关于逻辑斯谛方程000摘要：逻辑斯谛方程即微分方程：dN/dt=rN（K-N）/K。
当一个物种迁入到一个新生态系统中后，其数量会发生变化。
假设该物种的起始数量小于环境的最大容纳量，则数量会增长。
该物种在此生态系统中有天敌、食物、空间等资源也不足（非理想环境），则增长函数满足逻辑斯谛方程，图像呈S形，此方程是描述在资源有限的条件下种群增长规律的一个最佳数学模型。
在以下内容中将具体介绍逻辑斯谛方程的原理、生态学意义及其应用。
关键词：逻辑斯谛方程；原理；生态学意义；应用1 前言1938年一位比利时的数学家Verhulst首先将营养关系反映到种群数学模型方面，是它首先导出了后来被广泛称为逻辑斯谛的方程。
但在当时并没有引起大家的注意，直到1920年两位美国人口学家Pearl和Reed在研究美国人口问题时，再次提出这个方程，才开始流行，故现在文献中通常称之为Verhulst-Pearl阻碍方程。
其所以又称为逻辑斯谛方程是因为其有某种逻辑推理的含义。
按现在的用语来说，它是一个说理模型，实际上是反映营养对种群增长的一种线性限制关系的说理模型。
1963年，洛伦兹发现确定性系统的随机性为，并且发现了这种随机行为对初值的敏感性。
1975年，美籍华人学者李天岩和数学家约克发表“周期中蕴含着混沌”的著名文章，揭示从有序到混沌的演化过程。
这些内容都包含在逻辑斯谛差分方程中。
1976年R.梅在英国《自然》杂志上发表了研究逻辑斯谛方程的成果—《表现非常复杂的动力学的简单数学模型》，引起学术界极大关注，内容已远远超越了生态学领域，揭示出逻辑斯谛方程深处蕴藏的丰富内涵。
2 逻辑斯谛方程的原理在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所以抑制效应可以忽略不计，种群增长实质上为r/N，成几何增长。
然而，当N变大时，抑制效应增加，直到当N=K时，（1-N/K）变成了（1-K/K），等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。
种群在资源有限环境中的逻辑斯谛增长
实验名称：种群在资源有限环境中的逻辑斯谛增长姓名：学号：系别：实验日期：同组同学名单：【实验原理】种群在有限环境中的增长不是无限的。
当种群在一个资源有限的空间中增长时，随着种群密度上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将加剧，必然影响到种群的出生率和存活率，从而降低了种群的实际增长率，直至种群停止增长，甚至种群数量下降。
逻辑斯蒂增长是种群在资源有限环境下连续增长的一种最简单形式，又称为阻滞增长。
S型曲线有两个特点：1)曲线渐进于K值，即平衡密度；2)曲线上升是平滑的【实验目的】(1)认识环境资源是有限的，任何种群数量的动态变化都受到环境条件的制约。
(2)领会逻辑斯蒂增长模型中生物学特性参数r与生态学特性参数K的重要作用。
【实验器材】光照培养箱、实体显微镜、凹玻片、移液枪、草履虫、鲁哥氏固定液。
【方法步骤】1.准备草履虫原液、草履虫培养液2.确定草履虫最初密度用移液枪取50μl原液于凹玻片上,，在实体显微镜下看到有游动的草履虫时，滴一滴鲁哥氏固定液，观察计数（重复4次）。
3.取培养液50mL,置于锥形瓶中，经计算加入适量原液，使N0=250-300个.(20℃和30℃各两瓶)4.封口、做标记、放入培养箱中5.对草履虫种群数量观察记录（每天定时，4次/瓶）6.根据实验数据估计Logistic方程参数（a、r、K）,描绘Logistic增长曲线（K 由三点法求的，a、r由一元线性回归方程的统计方法得出）。
【实验结果】实验所获得数据如下(一)20℃环境下，草履虫数量的相关数据1)草履虫数量动态观测记录表（k=13000a=3.3874r=0.6557）2)利用如下图所示一元线性回归方程求得a=3.3874r=0.65573)20℃环境下，草履虫数量随时间变化的理论曲线和实际估测曲线如下(二)30℃环境下，草履虫数量的相关数据1)草履虫数量动态观测记录表（K=13500a=3.0469r=0.777）2)利用如下图所示一元线性回归方程求得a=3.0469r=0.7773)30℃环境下，草履虫数量随时间变化的理论曲线和实际估测曲线如下【分析讨论】通过对两个温度下的草履虫的培养统计观察分析得出，在30℃的条件下，对于草履虫，环境最大承载量较大，可以推断在适宜的较高温度下有利于草履虫的增长繁殖。
逻辑斯蒂增长模型
逻辑斯蒂增长模型逻辑斯蒂增长模型(Logistic growth model)逻辑斯蒂增长模型又称自我抑制性方程。
用植物群体中发病的普遍率或严重度表示病害数量(x)，将环境最大容纳量k 定为1(100%)，逻辑斯蒂模型的微分式是：dx/dt=rx(1-x) 式中的r为速率参数，来源于实际调查时观察到的症状明显的病害，范。
德。
普朗克(1963)将r称作表观侵染速率(apparent infection rate)，该方程与指数模型的主要不同之处，是方程的右边增加了(1-x)修正因子，使模型包含自我抑制作用。
逻辑斯蒂曲线通常分为5个时期：1.开始期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢。
2.加速期，随个体数增加，密度增长加快。
3.转折期，当个体数达到饱和密度一半（K/2),密度增长最快。
4.减速期，个体数超过密度一半（K/2)后，增长变慢。
5.饱和期，种群个体数达到K值而饱和。
逻辑斯蒂方程有几种不同的表达形式；三中通用形式，外加一种积分形式，如下：dN/dt=rN*(K-N)/K或dN/dt=rN-(r*N^2)/K或dN/dt=rN(1-N/K)和积分形式Nt=K/[1+e^(a-n)]其中dN/dt是种群增长率（单位时间个体数量的改变），r是比增长率或内禀增长率，N是种群的大小（个体的数量），a是积分常数，它决定曲线离原点的位置，K是可能出现的最大种群数（上渐近线）或承载力。
Lotka-Volterra模型20世纪40年代，Lotka（1925）和Volterra（1926）奠定了种间竞争关系的理论基础，他们提出的种间竞争方程对现代生态学理论的发展有着重大影响。
Lotka-Volterra模型（Lotka-Volterra种间竞争模型）是对逻辑斯蒂模型的延伸。
现设定如下参数：N1、N2：分别为两个物种的种群数量K1、K2：分别为两个物种的环境容纳量r1、r2 ：分别为两个物种的种群增长率依逻辑斯蒂模型有如下关系：dN1 / dt = r1 N1（1 - N1 / K1）其中：N/K可以理解为已经利用的空间（称为“已利用空间项”），则（1-N/K）可以理解为尚未利用的空间（称为“未利用空间项”）当两个物种竞争或者利用同一空间时，“已利用空间项”还应该加上N2种群对空间的占用。
简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义
简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义在一定条件下，生物种群增长并不是按几何级数无限增长的。
即开始增长速度快，随后速度慢直至停止增长（只是就某一值产生波动），这种增长曲线大致呈“S”型，这就是统称的逻辑斯谛（Logistic）增长模型。
意义当一个物种迁入到一个新生态系统中后,其数量会发生变化.假设该物种的起始数量小于环境的最大容纳量,则数量会增长.增长方式有以下两种：（1） J型增长若该物种在此生态系统中无天敌,且食物空间等资源充足(理想环境),则增长函数为N(t)=n(p^t).其中,N(t)为第t年的种群数量,t为时间,p为每年的增长率(大于1).图象形似J形。
（2） S型增长若该物种在此生态系统中有天敌,食物空间等资源也不充足(非理想环境),则增长函数满足逻辑斯谛方程。
图象形似S形.逻辑斯谛增长模型的生物学意义和局限性逻辑斯谛增长模型考虑了环境阻力，但在种群数量较小时未考虑随机事件的影响。
比较种群指数增长模型和逻辑斯谛增长模型指数型就是通常所说的J型增长，是指在理想条件下，一个物种种群数目所呈现的趋势模型，但其要求食物充足，空间丰富，无中间斗争的情况，通常是在自然界中不存在的，当然，科学家为了模拟生物的J型增长，会在实验室中模拟理想环境，不过仅限于较为简单的种群（如细菌等）逻辑斯谛型是指通常所说的S型曲线，其增长通常分为五个时期1.开始期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢。
2.加速期，随个体数增加，密度增长加快。
3.转折期，当个体数达到饱和密度一半（K/2),密度增长最快。
4.减速期，个体数超过密度一半（K/2)后，增长变慢。
5.饱和期，种群个体数达到K值而饱和自然界中大部分种群符合这个规律，刚开始，由于种群密度小，增长会较为缓慢，而后由于种群数量增多而环境适宜，会呈现J型的趋势，但随着熟练进一步增多，聚会出现种类斗争种间竞争的现象，死亡率会加大，出生率会逐渐与死亡率趋于相等，种群增长率会趋于0，此时达到环境最大限度，即K值，会以此形式达到动态平衡而持续下去。
逻辑斯谛方程
年龄和时期 结构
种群的年龄结构是每一年龄阶段个体数目的比率，通 常以年龄金字塔图来表示。既不增长也不下降的种群 有稳定的年龄分布。增长型的种群有更多的年轻个体， 而在下降型种群中年老的个体占优势。当种群经历离 散和发育时期（如昆虫的龄期）时，每一时期个体的 数目（“时期结构”）可以对种群进行有效的描述。 对于生长率无法预测的物种（如植物），根据大小分 类可能更有意义。
H1 种群和种群结构
要
种
点
群 种群是一定区域内同种生物个体的集合。种群间的边 界可以是任意的。种群可以根据组成种群的生物是单 体生物还是构件生物进行分类。在单体生物种群中， 每一受精卵发育成一单个个体。在构件生物种群中， 受精卵发育成一个结构单位，这一结构单位再形成更 多的构件和分支结构。然后这些结构可能分裂，形成 许多无性系分株。
相关主题
出生率、死亡率和种群增长（H2） 密度和密度制约（H3）
竞争的性质（I1） 捕食的性质（J1）
种群动态——波动、周期和混沌（H4）
Age and stage structure
The age structure of a population is the number of individuals in each age class expressed as a ratio, and is usually displayed nor contracting nor contracting will have a stationary age distribution. A growing population will have more young. While a declining population will be dominated by older age classes. Where organisms pass through discrete growth stages (e.g. insect larval instars), the number of individuals at each stage (the ‘stage structure’) may provide a useful description of the population. In species where growth rates are indeterminant (such ax plants), size classes may be more informative. Natality, mortality and population competition (I1) The nature of predation (J1) The nature of growth (H2) Density and density dependence (H3) Population dynamics – fluctuations, cycles and chaos (H4)
逻辑斯谛增长曲线的形成过程及各阶段的特征
逻辑斯蒂增长模型
逻辑斯蒂增长模型又称自我抑制性方程。用植物群体中发 病的普遍率或严重度表示病害数量(x)，将环境最大容纳 量k定为1(100%)。
具体来说就是：
1.指数增长是在无限环境中表现 出来的。 2.指数增长只能在短期内表现出 来。 3.在自然界空间和资源都是有限 的，种群的增长表现为S型，称
之为逻辑斯谛增长。
（1）逻辑斯谛增长的条件和模型： 条件（假定）：
种群增长有一个环境条件所允许的最大值，称 为环境容量或承载力,记作K。当种群大小增至 K时，种群不再增长。
随着种群密度上升，种群增长率逐渐按比例降 低，即每增加一个个体的影响是1/K（种群增 长受密度的制约）。
dN rN ( K N )
饱和期，种群个体数达到K值而饱和。
当种群的增长达到环境条件所允许的最大值时， 即达到了饱和期，种群个体数达到K值而饱和， 种群数量很难再有所增长了。
返回
加速期：随个体数增加，密度增长加快。
经历过开始期后，生物种群对所处的生态环境有了 一定的适应后，各方面的条件都比刚开始的时候优 越了很多，于是生物种群的生长会进入一个加速期。 而随着加速期生物个体数量的增加，其密度增长也 会随之加快。
转折期，当个体数达到饱和密度一半（K/2),密度增长最快
当生物个体数达到饱和密度一半（K/2)时，表明生物种群 已经充分利用生态资源进行自我生长，这时生物种群发展 到转折期，这个时期也是生物种群密度增长最快的时期。
dt
K
Nt
1
K e
-rt
1
K e-r(t-/r)
逻辑斯蒂曲线的各个阶段和特征：
减速期
逻辑斯蒂
一、逻辑斯蒂方程建立的过程及背景在自然界和社会上存在大量的 s型变化的现象, 逻辑斯蒂Logistic模型几乎是描述 s型增长的唯一数学模型.这是一条连续的、单调递增的、以参数 k为上渐近线的 s型曲线, 其变化速度一开始增长较慢, 中间段增长速度加快, 以后增长速度下降并且趋于稳定. 利用它可以表征种群的数量动态, 描述某一研究对象的增长过程, 也可作为其它复杂模型的理论基础如Lotka- Volterra两种群竞争模型. 可以看出逻辑斯蒂方程不管在自然科学领域还是在社会科学中都具有非常广泛的用途.1逻辑斯蒂模型的产生与发展在提出逻辑斯蒂模型之前, 最早给出种群生态学经典数学模型是 M althus模型, 由英国统计学家 M althus( 1766- 1834)在1798年人口原理!一书中, 提出了闻名于世的 M althus人口模型. 设 t0时刻的人口总数为 N ( t0), t时刻人口总数为 N( t),则:dN/dt=rNN(t0)=N0 但是这个模型有很大的局限性: 只考虑出生率和死亡率, 而没有考虑环境因素. 实际上人类所生存的环境中资源并不是无限的, 因而人口的增长也不可能是无限的, 实践证明 M althus人口模型只符合人口的过去而不能用来预测未来人口总数. 比利时数学家Verhulst对Malthus模型中关于人口增长率为常数这一假设修改为dNdt=rN-KN^2N(t0)=N0 其中 r,K称为生命系数(VitalCoefficients). (2)式就是最早的逻辑斯蒂模型.解之得:N(t) =1/(K/r+(1/N0-K/r)exp(-rt)二、逻辑斯蒂方程在MATLAB中的实现function f = curvefun1(x,t)syms x t;k=9000;b=100;r=0.03;t=linspace(0,400,100)x=k./(1+(k./b-1)*exp(-r*t));plot(t,x,'b')grid on%% k为方程的渐近线%% k/2为方程的拐点%% 增长速率为0.03%% 开始时的值为100三、逻辑斯蒂方程在生物学中的应用2逻辑斯蒂模型的生态意义在种群生态学中, 种群的增长是一个复杂的问题。
种群的逻辑斯蒂增长模型
华南师范大学实验报告学生姓名 学 号 专 业 年级、班级 课程名称生态学实验 实验项目 种群的逻辑斯蒂增长模型 实验类型 验证 □设计□综合 实验时间 年 月 日 实验指导老师 实验评分种群的逻辑斯蒂增长模型1 实验目的1.1 了解种群在有限环境中的增长方式，理解环境对种群增长的限制作用；1.2 学习种群密度的检测，种群增长模型的建立，参数的估计以及种群增长曲线的拟合等实验技术； 1.3 加深对逻辑斯蒂增长模型的特征及其模型中两个参数r 、k 的理解。
2 材料与方法2.1 材料与试剂草履虫、干稻草、鲁哥氏固定液2.2 实验仪器六孔培养皿、量筒、解剖镜、锥形瓶、烧杯、锥形瓶2.3 实验方法2.3.1 配制人工海水 按表1配制30‰人工海水的人工海水，再将30‰人工海水加矿泉水稀释为20‰的人工海水。
表1 30‰人工海水配方（1升水） 药品 含量 NaCL 28.000g KCL 0.800g MgCl 2·6H 2O 25.000g CaCl 2·H 2O1.200g2.3.2 接种红色伪角毛虫 在六孔平板中的两个孔滴加5ml20‰人工海水，两个孔滴加5ml30‰人工海水→做好标记→每孔分别放两粒米粒→分别在解剖镜中吸取50只红色伪角毛虫→常温下培养→实验开始的7天内，每天定时对培养液中的草履虫密度进行检测。
（每次计数至少重复3次）2.3.3 Logistic 增长模型的拟合 种群在有限环境中的连续增长表现为Logistic 增长，其增长曲线呈S 型。
Logistic 增长数学模型为：）（K N K N N -r dt d =或）（KNN N -1r dt d = 式中：dtd N为种群的增长；N 为种群大小；t 为时间；r 为种群的瞬时增长率；K 为环境容纳量； ）（KN-1为“剩余空间”。
因此，Logistic 模型的积分公式为：rt-a e 1+=KN式中：a 与初始数量0N 有关的常数；e 为自然对数的底。
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实验一 昆虫种群逻辑斯蒂增长模型（验证性实验）
一、 实验目的
逻辑斯蒂曲线是一条S 型曲线，它是生物种群在有限资源环境中（空间和食物）增长到一定程度时，环境阻力逐渐增大，致使种群的最大数量限制在一个固定水平之下，种群将不再继续增长而稳定在环境负荷量K 值左右。
实验已证明S 形曲线是生物界中普遍存在的一种规律，具有广泛的应用价值。
通过实验熟悉种群S 形增长的特点及曲线拟合的方法。
二、 实验原理
由逻辑斯蒂增方程 N=
e
rt
a K -+1
取自然对数得a-rt=ln(N
N K -) ---Y
则 Y=a-rt
首先求得环境负荷量K 值后，再将各N 值换算为ln[(k-n)/n]。
K 值求法有多种，如将接近饱和点附近的n 点N 值平均，而得一个值，或用三等距计算法。
应用三点测定K 值常受所选点位置的影响，因此本实验采用直线回归计算K 值。
该方法是对N n 与N n /N a+1进行回归，得直线回归式：
N n /N a+1=A+BN n
利用最小二乘法求得A 、B 。
令N n /N a+1=1，代入直线回归式，即表N n =N a+1时，种群个体数不在增加，那么N n 值就视为环境负荷K 值，显然K=
B
A -1。
A 、
B 值求得后，确定K 值，可根据Y=a-rt 回归式，确定参数a 和r 。
三、 实验方法
为100克经轻压而裂开的麦粒（约2000粒）中数入5对小谷蠹成虫开始实验，每周把麦粒筛出，弃去粉末状粪物质，并补充以新鲜的经碾压的麦粒，使其重新维持100克，并每两周计算一次成虫数，实验可设3~5个重复。
四、实验结果
小谷蠹种群增长结果见表1。
1. K值的确定：
设N n/N a+1=Y，N=X
K值确定按表2进行。
2. 参数a , r 的确定：
K值确定后，表1中ln(
N N
K-) 可统计出。
设Y= ln(
N N
K-)，X=t
参数a , r的确定按表3进行。
表1 小谷蠹种群增长结果
时间t 种群个数N N
n /N
n+1
Y=ln((K-N)/N)
0 10 0.546448087 4.163235195
1 18.3 0.631034483 3.545922707
2 29 0.61440678 3.068520221
3 47.2 0.663853727 2.551811643
4 71.1 0.37205651
5 2.101852766
5 191.1 1.094501718 0.882099897
6 174.6 0.678585309 1.007513471
7 257.3 0.733675506 0.429886376
8 350.7 0.795238095 -0.149201467
9 441 0.859146698 -0.733442948
10 513.3 0.917098446 -1.302857368
11 559.7 0.940988568 -1.793818893
12 594.8 0.94502701 -2.327930127
13 629.4 0.9834375 -3.292397649
14 640 0.982951928 -3.912693456
15 651.1 0.993287567 -5.953094171
16 655.5 0.993784112
17 659.6 0.996675733
18 661.8 0.99773858
19 663.3
表2 N n/N a+1~N n线性回归统计表
统计项统计值统计项统计值
∑x 7155.5 SSx(SSv) 1227374.369 ∑X23922173.33 SSy(SST) 0.697440815
X376.6052632 SP 762.5136429 y 15.73993636 r 0.824148389 ∑y213.73668274 A 0.594449439 y0.828417703 B 0.000621256
∑XY 6690.256518 K=
B A
-
1
652.7914211 表中各值的计算公式：SS X=∑X2 -( 1/n)（∑X）2
SS Y=∑Y2 –( 1/n)（∑Y）2
SP=∑XY–( 1/n)（∑X）（∑Y）
r=SP/( SS X * SS Y)1/2
B=SP/ SS X
A=y-B X
表3 ln(
N N
K-
)~t 线性回归统计表统计项统计值统计项统计值
∑x 120 SSx(SSv) 340
∑X21240 SSy(SST) 124.5577615
X7.5 SP -203.2955841
y -1.7145938 r( 相关系数) -0.987877489 ∑y2124.7124895 a(A) 4.377299301
y-0.107162113 B -0.597928188 ∑XY -216.1550376 r( 参数)=-B 0.597928188 表中各值的计算公式：SS X=∑X2 -( 1/n)（∑X）2
SS Y=∑Y2 –( 1/n)（∑Y）2
SP=∑XY–( 1/n)（∑X）（∑Y）
r（相关系数）=SP/( SS X * SS Y)1/2
B=SP/ SS X
a=y-B X
五、作业
1. 完成表1、2、3的计算。
2. 实验报告内容：
① 写出小谷蠹种群增长逻辑斯蒂方程。
② 绘制小谷蠹种群增长的S 型曲线。
答案：
（1） N= e
t )
*59793.03773.4(179142.652-+
（2
）。