第八章 生物氧化
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医学生物化学(第八章)生物氧化
* 铁硫蛋白为单电子传递体 ( Fe2+-e Fe3+)
+e
20
3. 泛醌（ubiquinone , Q） 又称辅酶Q （Coenzyme Q , CoQ）
21
**泛醌的特点 1）是双电子传递体 2）不与蛋白结合的游离存在的电子载体 3）是复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间的连接者，
是多种底物的电子进入呼吸链的中心点
53
四、 ATP与能量的释放、储存和利用
H2O+CO2 ATP
有机物氧化 产能
生物大分子 主动
合成
运输
肌肉 收缩
遗传信 息传递
O2 ADP+Pi
54
一、 ATP分子中的高能磷酸基的来源 （一） 氧化磷酸化： 主要来源 （二） 底物水平磷酸化 概念： 在反应过程中,由于分子内部能 量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一 步将高能磷酸基转移给ADP，形成ATP
67
AH2
2H+
2Cu2+
O2-
H2O
A 2Cu+
1/2O2
属氧化酶主要有：细胞色素氧化酶、 酚氧化酶、 抗坏血酸氧化酶等
68
（二）需氧脱氢酶 （aerobic dehydrogenase）
特点： 使作用物氢活化， 受氢体：除氧以外还有其他试剂 产物之一是H2O2
69
AH
FMN(FAD)
H2O2
氧化磷酸化
4
糖
脂肪
葡萄糖 脂肪酸 ＋ 甘油
乙 酰CoA
蛋白质
氨基酸
TCA cycle
CO2
H＋＋e （进 入 呼 吸 链 ）
生成H2O 及释 放 出 能 量
5
第8章：生物氧化
GDP+Pi
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度
高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节
反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%
4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度
高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节
反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%
4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
第八章 生物氧化
第八章生物氧化一、内容提要生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O 并逐步释放能量的过程。
CO2的生成方式为有机酸脱羧。
脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。
有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。
线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。
细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。
从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。
CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。
体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。
ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。
氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。
实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。
氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。
底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。
除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。
在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。
胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。
生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。
微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。
生物化学58 第八章 生物氧化
糖异生 葡萄糖
2. 糖代谢的中间产物可氨基化生成某些 非必需氨基酸
丙氨酸
天冬氨酸
糖
丙酮酸
草酰乙酸
乙酰CoA
α -酮戊二酸 谷氨酸
柠檬酸
（三）脂类与氨基酸代谢的相互联系
1. 蛋白质可以转变为脂肪
氨基酸
乙酰CoA
脂肪
2. 氨基酸可作为合成磷脂的原料
丝氨酸
磷脂酰丝氨酸
胆胺
脑磷脂
胆碱
卵磷脂
3. 脂肪的甘油部分可转变为非必需氨基 酸
1. 摄入的糖量超过能量消耗时
合成糖原储存（肝、肌肉）
葡
萄
合成脂肪
糖
乙酰CoA
（脂肪组织）
2. 脂肪的甘油部分能在体内转变为糖
甘油激酶
葡
甘油
磷酸-甘油
萄
肝、肾、肠
糖
脂
肪
脂酸
乙酰CoA
葡萄糖
（二）糖与氨基酸代谢的相互联系
1. 大部分氨基酸脱氨基后，生成相应的α酮酸，可转变为糖。
例如
脱氨基
丙氨酸
丙酮酸
第八章 生物氧化
第八章 生物氧化
与非生物氧化共同之处： 1、反应的本质都是脱氢、 失电子或加氧；2、被氧 化的物质相同，终产物 和释放的能量也相同。
定义：生物氧化过程中从代谢物脱下来的 氢和电子需要经过一系列中间传递体，最 后才与氧气形成水，在其间能量逐步释放。 这种由一系列传递体构成的链状复合体称 为电子传递体系（ETS）或简称为呼吸链。 NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
呼吸链的组分
NAD+及与NAD+偶联的脱氢酶：NAD+是一种流 动的电子传递体。
黄素及与黄素偶联的脱氢酶 辅酶Q：属于一种流动的电子传递体。 铁硫蛋白 细胞色素：细胞色素c是一种流动的电子传递体 氧气
生物化学 第八章 生物氧化
第二节 线粒体氧化体系
一、呼吸链（respiratory chain） 二、呼吸链的组成成分和作用 三、呼吸链的蛋白质复合体 四、呼吸链中各组分的排列顺序
Go on~
一、呼吸链（respiratory chain）
• 呼吸链是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后，经过一系列的传递体，最后传递 给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 • 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上， 原核生物中，它位于细胞膜上。
功能：将底物上的氢激活
并脱下。
辅酶：NAD+或NADP+
NAD+ 和NADP+的结构
OR
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理：
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
+ H+
H
2H
H
e
H+
NAD(P)+
+2H
-2H
NAD(P)H+H+
Cys Cys
S S
Fe3+
S S
Fe3+S S来自Cys Cys+e-
Cys Cys
S S Fe3+
S S Fe2+
S S
Cys Cys
（4）泛醌（CoQ）
一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌 结构能进行可逆的加氢反应，是氢传递体。
CoQ + 2H
CoQH2
（5）细胞色素（cytochrome,Cyt）
第八章生物氧化
Cytc12e
Cytc
2e
aa3
2e
O2-
1 2 O2
第20页/共47页
线粒体呼吸链复合体
FMN,Fe-S 复合体Ⅰ
FAD, Fe-S,Cytb 复合体Ⅱ
Cytb,
Fe-S,Cytc1 复合体Ⅲ
Cytaa3,Cu 复合体Ⅳ
第21页/共47页
四、胞液中的NADH的氧化
• 胞液中生成的NADH不能自由通透线粒体内膜，必须经过转运机制进入线 粒体
第32页/共47页
三、氧化磷酸化作用机理
（一）线粒体(mitochondrion)结构
线粒体内膜和脊上有许多球状小体突出： ATP合成酶系
第33页/共47页
第34页/共47页
第35页/共47页
Ⅰ
Ⅲ
Ⅳ
第36页/共47页
四、影响氧化磷酸化的因素
• 抑制剂（inhibitor） • ADP的调节 • 甲状腺素（thyroxine）的调节 • 线粒体（mitochondrial）DNA突变（mutation）
第4页/共47页
第二节 生物氧化方式
第5页/共47页
OO== O=
O= O=
一、生物氧化中CO2的生成方式： 有机酸脱羧
α-单纯脱羧 HO3HCORO丙-草C-COα酮CC-酰-氨酸CCC苹HO基乙HC果O-O酸酸N2酸HO-HHC2H-2-C※※OCH+HO氨单氧N-OC基HA纯化OH酸SD脱脱脱OCPN草A羧Ho+羧羧丙D酰A酶+丙苹酮乙酮果酸酸酸N羧R脱脱βN酶化Aα-羧A-C氢D酶-D单酶氧HH酶HP胺纯+2系化H3H-HCHN脱+3脱+3-CHCC羧H丙羧-2--C丙C酮C+乙-酮酸O-+SC酰酸OCCOCooHOAAH2+++CCOCO2O2 2
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6
生物氧化的特点
温和环境下进行的连续酶促反应
CO2是有机酸经脱羧反应生成
水是营养物分子脱下的氢经一系列传递反应，
最终与氧结合而生成
能量逐步释放
7
生物氧化的方式
物质的氧化方式：加氧、脱氢、失电子 二氧化碳的生成方式：有机酸脱羧
8
二氧化碳的生成方式
⒈α-单纯脱羧
COOH R C NH2 H α-氨基酸
辅酶I/II
NAD+在呼吸链中的功能：递氢
H CONH2 N
+
H + H + H++ e N RБайду номын сангаас
H CONH2 + H+
R NAD+/NADP+
NADH+H+/NADPH+H+
氧化型
还原型
15
NADH + H+将2H传递给后续成份黄素蛋白的辅基
2、 黄素蛋白
两种辅基——FMN与FAD
NH2 N OH OH OH O O N H2C C C C CH2 O P O P O CH2 O N H H H OH OH N N O H H 9 1 H H 4 NH OH OH N B2 10 FMN FAD O 核黄素/黄素单核苷酸/黄素腺嘌呤二核苷酸
42
呼吸链抑制剂
抗霉素A 二巯基丙醇
×
CO、CN-、 N3-及H2S
×
×
鱼藤酮 阿米妥
43
解偶联剂
使氧化与磷酸化偶联过程脱离
氧化作用照常进行 不能形成ATP
呼吸链传递过程中的能量全部以热能形式散发
如：2,4-二硝基苯酚 ，甘草次酸
44
★ADP的调节
氧化磷酸化速率主要受ADP的调节
甲状腺素
O H3C C COOH + CoASH + NAD+ 丙酮酸
丙酮酸脱氢酶系
氨基酸脱羧酶
R CH2NH2 + 胺
O
CO2
⒉α-氧化脱羧
H3C C ~ SCoA + CO2 + NADH + H+ 乙酰CoA
9
⒊β-单纯脱羧
O HOOC-CH2 C COOH 草酰乙酸 O
草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸羧化酶
Fe4S4
+e Fe2+ -e
19
4、泛醌（Q）
O CH3O CH3O O CH3 CH3
CH2-CH=C-CH2 H n
呼吸链中唯一的非蛋白载体
20
泛醌（Q）功能—递氢
O CH3O CH3O O 泛醌 （全氧化型） CH3 R H+ +e CH3O CH3O
O CH3 R OH 泛醌自由基 （半醌型） H+ + e CH3O CH3O
OH CH3 R OH 二氢泛醌 （全还原型）
21
5、细胞色素
辅基：血红素 A、B、C三类 Fe3+ +e Fe2+ -e
单电子传递体
22
细 胞 色 素
23
呼吸链复合体的基本成分
复合体 复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ 名称 NADH脱氢酶 琥珀酸脱氢酶 Q-Cyt c还原酶 Cyt c氧化酶 多肽链数 39 4 11 13 蛋白 黄素蛋白 铁硫蛋白 黄素蛋白 铁硫蛋白 铁硫蛋白 Cyt b、 c1 Cyt aa3 辅基 FMN Fe-S FAD Fe-S Fe-S 血红素
血红素 CuA、 CuB
泛醌、细胞色素C不形成复合体
13
1、NAD+ 或 NADP+
O O HO P O CH2 O H H O H NH2 N N NAD+: R= — H O NADP+: R= P OH OH
14
COOH 烟酰胺 N 烟酸
C NH2 N
+
H OH OH N
HO P O CH2 O N O H H H H OH O-R
的能量可驱动ATP生成
11
一、呼吸链的组成
12
呼吸链复合体的基本成分
复合体 复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ 名称 NADH脱氢酶 琥珀酸脱氢酶 Q-Cyt c还原酶 Cyt c氧化酶 多肽链数 39 4 11 13 蛋白 黄素蛋白 铁硫蛋白 黄素蛋白 铁硫蛋白 铁硫蛋白 Cyt b、 c1 Cyt aa3 辅基 FMN Fe-S FAD Fe-S Fe-S 血红素
第八章
ATP 代谢物 热能(散发) 能 化学能 (储存) H2O ADP + Pi C～P C
生物氧化
机械能(肌肉收缩) 化学能(合成代谢) 能 渗透能(吸收、分泌) 电能(神经传导、生物电) 热能(维持体温)等
分解氧化
CO2
Pi：磷酸
C～P： 磷酸肌酸 C：肌酸
1
第一节
概述
★ 概念、意义、场所、过程、特点
分解氧化
CO2
Pi：磷酸
C～P： 磷酸肌酸 C：肌酸
生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心
47
2、合成UTP 、CTP、 GTP
核苷二磷酸激酶 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ATP + GDP ADP + CTP ADP + GTP
糖原合成
磷脂合成 蛋白质合成
腺苷酸激酶 ADP + ADP ATP + AMP
活性形式 FMN/FAD
来源
肝、蛋、牛奶、绿叶蔬菜等
生化功能 构成黄素蛋白的辅基成分，参与生 物氧化过程 缺乏症 口角炎、舌炎等
52
氧化磷酸化↑，解偶联，ATP ↓
线粒体DNA突变 氧化磷酸化↓
45
四、ATP的利用
1. ATP是生命活动的直接供能者
ATP + H2O ADP + H3PO4
1molATP水解成ADP时可释放30.5kJ能量
46
ATP 循环
ATP 代谢物 热能(散发) 能 化学能 (储存) H2O ADP + Pi C～P C 机械能(肌肉收缩) 化学能(合成代谢) 能 渗透能(吸收、分泌) 电能(神经传导、生物电) 热能(维持体温)等
血红素 CuA、 CuB
泛醌、细胞色素C不形成复合体
25
二、呼吸链主要成份的排列顺序
Cytc
eeⅠ NADH+H+ NAD+ Ⅱ
胞液侧
e-
Q eⅢ
eⅣ H2O
线粒体内膜
延胡索酸 琥珀酸 1/2O2+2H+
基质侧
1. NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
39
化学渗透学说
膜间隙
H+ H+ Cyt c H+
+
+ + + + +
+
+ +
F
+
Q
NADH+H+
Ⅰ
Ⅱ
NAD+ 琥珀酸
延胡索酸
Ⅲ
Ⅳ
0
- - 1/2O2+2H+
- H 2O F1
-
基质
ADP+Pi H+ ATP
40
41
三、影响氧化磷酸化的因素
呼吸链抑制剂 解偶联剂 ★ADP的调节 甲状腺素 线粒体DNA突变
16
N
H3C H3C
7
6
FMN或FAD在呼吸链中的功能——递氢
R H3C H3C N N O FMN/FAD N O NH +2H -2H H3C H3C
R N N
H N O NH
H O FMNH2/FADH2
氧化型
还原型
17
3、铁硫蛋白
铁硫簇(Fe-S)
18
Fe2S2
功能：单电子传递体 Fe3+
48
3. ATP可将～P转移给肌酸生成磷酸肌酸
磷酸肌酸是肌肉和脑中能量的一种贮存形式
49
Thank you!
50
Vit PP
活性形式
来源 生化功能
NAD+、NADP+
肉、酵母、谷类及花生等，人 体自色氨酸可转化来 构成脱氢酶辅酶的成分，参与 生物氧化过程 癞皮病
缺乏症
51
2、 黄素蛋白
两种辅基——FMN与FAD 维生素B2
30
转氨基反应
谷氨酸 + 草酰乙酸
-酮戊二酸 +天冬氨酸
31
苹果酸-天冬氨酸穿梭（肝、心肌）
32
第三节
生物氧化与能量代谢
一、高能化合物
含磷酸酯键或硫酯键的化合物
33
34
高能磷酸键
ATP的结构式
35
二、ATP的合成
1、底物水平磷酸化
生物氧化过程中，底物因脱氢、脱水等使能 量在分子内部重新分布，形成高能磷酸基团，然 后将高能磷酸基团转移给ADP形成ATP
27
三、胞液中NADH的氧化
3-磷酸甘油穿梭 苹果酸-天冬氨酸穿梭
28
3-磷酸甘油穿梭（骨骼肌、大脑）
CH2OH CH2OH
Q NADH+H+
C=O CH2O- Pi C=O CH2O- Pi
3-磷酸甘油 脱氢酶
磷酸二羟丙酮
CH2OH CH2OH CHOH CH2O- Pi