第十章2细胞周期调控
细胞周期调控
细胞周期调控细胞周期是指生物细胞从一个时期到下一个时期的连续过程，包括细胞生长、DNA复制、细胞分裂等一系列事件。
为了维持细胞的正常功能和正常生长发育，细胞周期需要得到精细的调控。
本文将分析细胞周期调控的机制和重要性。
I. 细胞周期的阶段细胞周期通常分为四个阶段：1. G1期（Gap1期）：细胞开始增长，准备进入DNA复制阶段。
2. S期（Synthesis期）：细胞进行DNA复制，复制原有的染色体。
3. G2期（Gap2期）：细胞再次增长，准备进入细胞分裂阶段。
4. M期（Mitosis期）：细胞分裂为两个子细胞，每个子细胞都包含完整的染色体。
II. 细胞周期调控的重要性细胞周期调控对细胞的生长和分裂具有至关重要的作用，不仅关系到单个细胞的正常运作，也关系到整个生物体的发育和生命的延续。
细胞周期调控的失常可能导致多种疾病和异常，如癌症等。
III. 细胞周期调控的分子机制细胞周期调控主要通过细胞周期蛋白激酶（cyclin-dependent kinases，CDKs）和细胞周期蛋白（cyclins）的相互作用来实现。
在细胞周期的不同阶段，特定的细胞周期蛋白会与不同的细胞周期蛋白激酶结合，从而调节细胞周期的进程。
IV. 细胞周期调控的关键调控点细胞周期调控有几个重要的调控点，其中包括：1. G1/S检查点：用于保证细胞在G1期完成所需成长后才能进入S 期进行DNA复制。
2. G2/M检查点：确保细胞在G2期完成DNA复制和准备工作后，才能进入M期进行细胞分裂。
3. M检查点：监测细胞分裂过程中的染色体连接情况，确保子细胞获得完整的基因组。
V. 细胞周期调控的调控因子细胞周期调控还受到许多其他因素的调控，如：1. 细胞周期抑制因子：抑制细胞周期蛋白激酶的活性，控制细胞周期的进程。
2. 细胞周期促进因子：促进细胞周期蛋白激酶的活性，推动细胞周期向前进展。
VI. 细胞周期调控与疾病细胞周期调控的失调与多种疾病相关，例如：1. 癌症：细胞周期的异常调控可能导致癌细胞的无限增殖和进一步的恶化。
细胞周期调控
细胞周期调控作为生命的基本单位，细胞在发生分裂的过程中，必须严格遵循细胞周期调控的规律。
细胞周期是指从一个细胞的诞生到下一个细胞的诞生的一系列过程，包括细胞增殖、DNA复制、有丝分裂和质体分裂等步骤。
这个过程对于细胞的正常生理和疾病的发生和演变都有着重要的影响。
细胞周期可以被分为四个阶段，包括G1期、S期、G2期和M 期。
细胞周期调控是指一系列的分子机制，促进或阻碍细胞周期进程的变化。
细胞周期调控的主要机制是一组蛋白质激酶和蛋白质磷酸酶，它们相互作用，驱动细胞周期的进行。
细胞周期调控主要包括两个方向：促进细胞周期进行的调控和限制细胞周期的调控。
每个细胞周期调控阶段都有与之对应的一组特定的蛋白质聚合物，可以通过激活或抑制这些聚合物来控制细胞周期的进行和细胞分裂的发生。
在细胞周期开始阶段，细胞会暂时停止生长，进行称为G1的第一个阶段。
在G1期，大部分细胞积极转化新分子，并使分裂发生的条件更加完善。
这些分子包括细胞生长因子、细胞因子、细胞黏附分子、DNA损伤检测酶和细胞凋亡调节因子等。
此外，还有一类蛋白质叫做cyclin D1，它在G1期的后期逐渐累积，促进细胞周期的正常发生。
一旦细胞准备好进入S期，它就会开始复制DNA，这是细胞周期的第二个阶段。
DNA复制发生在这个阶段 MCM蛋白和复制起始因子等蛋白在DNA组前结合，从而确定复制的开始位置。
另一些蛋白质帮助DNA两个链的分离，使得新的DNA链可以自由地复制。
复制的完整性和准确性得到了保证，是由一系列检测机制所驱动。
接下来是G2期，细胞将准备好进入有丝分裂，它将很快进行。
在这个阶段，细胞会制造大量的蛋白质和微管聚合物，它们被用来组装有丝分裂纺锤体。
这些微管聚合物将帮助使染色体在每个女儿细胞之间分解。
另外，在G2期会还会进行DNA复制的检查和修正，以保证DNA的完整性和准确性。
最后是M期，细胞进入有丝分裂和质体分裂的最后一个阶段。
在有丝分裂的阶段，细胞将分解染色体并将它们分配到新的“女儿”细胞中。
第十章 细胞生长、分化和细胞周期2
p34cdc2 + cyclinB
Medical Genetics Department, WHU
Dr. Luo Daji<Cell Biology>
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Dr. Luo Daji<Cell Biology>
1. MPF活性的调节
（1）MPF的活性存在于催化亚基p34cdc2上，而这种 活性的最直接调控是由调节亚基cyclinB 的周期性合 成和分解控制的。
Medical Genetics Department, WHU
Dr. Luo Daji<Cell Biology>
p34cdc2的蛋白水平在整 个细胞周期中不变。 p34cdc2 必须与cyclinB结合后才有激 酶活性，而cyclinB的转录和
适宜条件下，一种细胞的周期时间相对稳定。不同生物
或组织的细胞Tc差异较大，差异主要是TG1的差异，而TG2 和TM的变化相对较小。
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Dr. Luo Daji<Cell Biology>
G1期细胞的三种去向
1. 周期性细胞，不断增殖。不在G1期停留，不断进入细胞 周期（周期中细胞）如骨髓干细胞、皮肤基底层细胞、 精原细胞等。
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Dr. Luo Daji<Cell Biology>
Medical Genetics Department, WHU
Dr. Luo Daji<Cell Biology>
细胞周期的调控机制
细胞周期的调控机制细胞周期是一个非常复杂的过程，在生物体内起着至关重要的作用。
细胞周期的调控机制包括许多关键的分子和信号通路，它们相互协调，精确控制着细胞的生长、分裂和复制。
本文将深入探讨细胞周期调控的机制。
1. 介绍细胞周期细胞周期是指一个细胞从诞生到分裂再到两个子细胞诞生的整个过程。
它可被分为四个连续的阶段：G1阶段（细胞生长期）、S阶段（DNA复制期）、G2阶段（前期）和M阶段（有丝分裂期），各个阶段之间有特定的调控机制。
2. 细胞周期的调控蛋白细胞周期的调控主要依赖于一系列关键的蛋白分子，包括细胞周期蛋白依赖性激酶（CDKs）和细胞周期蛋白（Cyclins）。
CDKs是一类酶，与Cyclins结合形成一个复合物，这个复合物调控了细胞周期不同阶段的进程。
不同类型的Cyclins在不同的细胞周期阶段发挥作用，它们与CDKs的活性变化直接相关。
3. 细胞周期的检查点细胞周期的调控还涉及到一系列的检查点，这些检查点起着监测和维持细胞周期正常进行的作用。
其中最为重要的是G1/S检查点、G2/M检查点和M检查点。
在检查点处，细胞会经历一系列的“暂停”和“释放”过程，以确保细胞完成必要的准备工作后再进入下一个阶段。
4. 细胞周期调控的信号通路细胞周期的调控还涉及到多个信号通路，包括细胞外信号通路和细胞内信号通路。
细胞外信号通路主要是通过细胞表面的受体来传递信号，如细胞因子受体。
细胞内信号通路主要是通过细胞内的信号传导分子来介导，如Wnt信号通路和Notch信号通路等。
这些信号通路能够刺激或抑制细胞周期蛋白和相关调控蛋白的表达和活性。
5. 细胞周期的异常与疾病细胞周期的调控失衡与多种疾病的发生和发展密切相关。
例如，细胞周期过快会导致肿瘤细胞的快速生长和扩散；细胞周期的停滞或异常则可能引发某些神经系统疾病和免疫系统疾病等。
因此，深入研究细胞周期的调控机制对于疾病的防治具有重要的意义。
6. 未来的研究方向细胞周期调控机制是一个极其复杂且仍有待研究的领域。
细胞周期的调控
细胞周期的调控细胞周期是指细胞从一次分裂开始，经过一系列连续有序的事件，最终分裂成两个新的细胞的整个过程。
这个过程对于生物体的正常发育和生长非常重要，因此细胞周期的调控成为细胞生物学研究中的一个重要方向。
本文将从细胞周期的定义、关键阶段以及调控机制等方面进行论述。
细胞周期通常可以分为四个阶段：G1期（Gap1期）、S期（Synthesis期）、G2期（Gap2期）和M期（分裂期）。
在G1期，细胞准备进入DNA合成的S期，这个阶段是细胞生长的主要阶段。
在S 期，细胞进行DNA复制，确保每一个后代细胞都能够获得完整的遗传信息。
在G2期，细胞进一步生长和准备进入分裂期。
而M期则是细胞分裂的关键阶段，包括有丝分裂和减数分裂两种类型。
细胞周期的调控受到多个因素的影响，包括内源性和外源性因素。
内源性因素主要包括细胞内的信号通路和调控蛋白，外源性因素则包括细胞外的生长因子和环境因素。
细胞周期的调控主要通过细胞周期检查点来实现。
细胞周期检查点是细胞在每个阶段的关键时间点停留和检查是否达到进入下一个阶段的条件。
在G1/S检查点，细胞检查是否存在DNA损伤，如果存在，则会暂时阻滞进入S期。
在G2/M检查点，细胞检查是否完成DNA复制和是否存在DNA损伤，确保细胞准备好进入分裂期。
细胞周期的调控还涉及到多个调控蛋白和相关信号通路。
其中，细胞周期相关蛋白包括CDK（Cyclin-dependent kinases）和Cyclin等。
CDK是一类激酶，其活性需要和Cyclin结合才能被激活。
Cyclin的表达在细胞周期中呈波动性变化，与CDK的活性密切相关。
除了CDK 和Cyclin，还有一些其他的调控蛋白，如p53和Rb等，也在细胞周期调控中扮演重要角色。
细胞周期的调控异常会导致细胞增殖失控，甚至引发肿瘤等疾病。
因此，对于细胞周期调控机制的深入研究，可以为癌症等疾病的治疗提供有效的靶点。
目前，针对细胞周期调控的药物也正在研发和应用中，如CDK抑制剂等。
细胞生物学研究中的细胞周期调控
细胞生物学研究中的细胞周期调控细胞生物学是生物学的一个重要分支，研究生命的基本单位——细胞的结构、功能和生命活动。
在细胞生物学研究中，细胞周期调控是一个重要的课题。
细胞周期是指细胞从一次分裂开始，再到下一次分裂之间的一系列变化的过程，包括细胞生长、DNA复制、核分裂和细胞分裂等。
细胞周期调控是指通过一系列机制来控制和调节细胞周期的进行，确保细胞周期各阶段有序进行。
一、细胞周期的不同阶段细胞周期可以分为四个阶段：G1期、S期、G2期和M期。
G1期是指细胞从分裂结束到DNA复制开始之间的一段时间，也是细胞生长最快的时候。
S期是指细胞进行DNA复制的阶段，这一过程是细胞周期的关键步骤。
G2期是指DNA复制结束到核分裂开始之间的一段时间，细胞在这个阶段继续生长和准备分裂。
M期是指细胞进行核分裂和细胞分裂的阶段，其中核分裂分为有丝分裂和减数分裂两种类型。
二、细胞周期的调控机制细胞周期的调控过程非常复杂，涉及众多信号通路和调控因子。
细胞周期调控的核心是细胞周期蛋白依赖激酶(cyclin-dependent kinases，CDKs)和细胞周期蛋白(cyclins)的相互作用。
CDKs是一类激酶，其活性受到与之结合的细胞周期蛋白的调节。
细胞周期蛋白的合成和降解受到信号通路的调控，从而调节CDKs的活性。
CDKs和细胞周期蛋白的调控作用形成了一个复杂的调控网络，保证细胞周期各阶段的顺序进行。
除了CDKs和细胞周期蛋白之外，还有一些重要的调控因子参与细胞周期的调控，如细胞周期抑制蛋白(cyclin-dependent kinase inhibitors，CKIs)和激活蛋白(cyclin-dependent kinase activating kinases，CAKs)等。
CKIs可以抑制CDKs的活性，从而调节细胞周期的进行。
而CAKs则可以通过磷酸化CDKs来激活其活性。
此外，还有一些信号通路和调控因子参与细胞周期的调控，如Wnt信号通路、紫杉醇和激素等。
细胞周期的调控
细胞周期的调控细胞是生物体的基本单位，每个细胞都会经历一个被称为细胞周期的生命周期。
细胞周期包括两个主要阶段：有丝分裂期和间期。
细胞周期的调控是确保细胞能够准确复制和分裂的重要机制。
下面将介绍细胞周期的调控机制及其重要性。
一、细胞周期的调控机制1. G1期：在细胞周期中，G1期是细胞生长和功能发挥的时期。
在这一阶段，细胞会合成RNA和蛋白质，准备进行DNA合成。
2. S期：S期是DNA合成的阶段，细胞在这一阶段会复制其染色体上的DNA，保证每个女儿细胞都能够拥有完整的遗传物质。
3. G2期：G2期是细胞在DNA复制完成后继续发育和增长的时期。
在这一阶段，细胞会合成细胞器和蛋白质，为细胞分裂做准备。
4. M期：M期是有丝分裂过程的关键阶段，包括纺织期、中期、后期和末期。
在这一阶段，细胞会分裂成两个新的细胞，确保遗传物质得以准确传递。
二、细胞周期调控的重要性1. 维持遗传稳定性：细胞周期的调控可以确保DNA的准确复制和传递，避免染色体异常和基因突变，维持遗传物质的稳定性。
2. 控制细胞增殖：细胞周期的调控可以控制细胞的增殖速度，保持组织和器官的正常生长和发育，维持机体的稳定状态。
3. 防止疾病发生：细胞周期的异常调控可能导致细胞不受控制的分裂，增加癌症等疾病的发生风险。
通过调控细胞周期，可以预防疾病的发生。
综上所述，细胞周期的调控是维持生物体稳定状态的重要机制，通过严格控制细胞的生长、复制和分裂过程，确保每个细胞都能够按照正常步骤进行周期性的活动。
只有细胞周期得到正确的调控，机体才能保持正常的生理功能和结构。
我们应该继续深入探究细胞周期调控的机制，为未来的生物医学研究提供更多有益信息。
第十章-2细胞周期调控
，
Mdm2与P53的结 合，使P53在蛋白 酶体中降解
激活的P53与P21(CKI)基因 的调控区结合，使P21转录 、翻译
P21与G1/S –CDK和 S-CDK结合，使其 失活。
激酶复 合体 G1-CDK G1/SCDK S-CDK M-CDK
脊椎动物 Cyclin Cyclin D* Cyclin E Cyclin A Cyclin B，A CDK CDK4 、6 CDK2
芽殖酵母
Cyclin
CDK CDK1 (CDC28) CDK1 (CDC28) CDK1 (CDC28
CAK
激活位 点的磷 酸化
去磷酸化
MPF的作用(下游事件）
激活的CDK1可将靶蛋白磷酸化而产生相应的生 理效应 • 使H1磷酸化，引起染色体的凝缩 • 使核纤层蛋白磷酸化，造成核纤层解体、核膜 破裂 • 使某些微管结合蛋白磷酸化，引起微管在细胞 中的重新分布，形成有丝分裂纺锤体 • 这些效应的最终结果是细胞周期的不断运行。 • 因此，CDK和cyclin又被称作细胞周期引 擎。
• S期检验点： DNA复制是否完成？
• G2/M检验点（在G2期结束点） 是决定细胞一分为二的控制点， • 相关的事件包括： DNA是否损伤？ 细胞体积是否足够大？
• 中-后期检验点（纺锤体组装检验点，在 中期末）： • 任何一个着丝点没有正确连接到纺锤体 上，引起细胞周期中断。
细胞周期的调控
爪蟾的卵 母细胞
注射M期的细胞质
注射间期细 胞的细胞质
核消失
卵母 细胞 卵母细胞进 入 M期
纺锤体 出现
卵母细胞 没有进入 M期
细胞周期的调控
• MPF - 卵细胞促成因子(maturation-promoting factor) - M期促进因子(M phase-promoting factor) - 有丝分裂促进因子(mitosis-promoting factor) • MPF的生化实质是一种使多种底物蛋白磷酸化的蛋白激酶，由 细胞周期蛋白(cyclin)与周期蛋白依赖性蛋白激酶(cyclindependent protein kinase, CDK)形成的复合物 • MPF = CDK1激酶 = p34cdc2 + cyclin B • P34cdc2是酵母细胞中cdc2基因编码的一种 相对分子质量为34 kD的蛋白，在细胞周 期中含量相对稳定，只有与cyclin B结合 才有可能表现出激酶活性 • cdc(cell division cycle)基因是与细胞分裂 和细胞周期调控有关的基因
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（四）细胞周期可以被Cdk抑制 蛋白（CDK inhibitor，CKI）
阻挡于G1期
• Cdk的抑制因子——CKI（ Cdk inhibitor protein） ，如p27，p21
• p53：一种抑癌基因。 • DNA的损伤可以通过p53激活p21 (Cdk的
抑制因子CKI)的表达，使细胞不能进入S 期，细胞周期阻滞于G1期，以修复损伤 的DNA，
M期CDK的激活 受磷酸化和去磷酸化 所调节
• M期CDK的激活起始于分裂期cyclin的 积累 cyclin的积累是因为在 G2-M期M-cyclin 基因转录的增强。
• Wee1激酶将CDK1的Thr14和Tyr15磷酸 化，没有活性，
• CDK1的激活需要Thr14和Tyr15去磷酸化 • 它是在cdc25磷酸酶的作用下完成的。
• 任何一个着丝点没有正确连接到纺锤体 上，引起细胞周期中断。
细胞周期的调控
细胞周期的调控
• 细胞周期调控系统的主要作用： ①在适当时候激活细胞周期各个时相的相关酶和蛋白 ②确保每一时相事件的全部完成 ③对外界环境因子起反应(如多细胞生物对增殖信号的反应)
• 2001年10月8日，美国人Leland Hartwell、英国人Paul Nurse、 Timothy Hunt因对细胞周期调控机理的研究而荣获诺贝尔生理 医学奖
相对分子质量为34 kD的蛋白，在细胞周 期中含量相对稳定，只有与cyclin B结合 才有可能表现出激酶活性
• cdc(cell division cycle)基因是与细胞分裂
和细胞周期调控有关的基因
• MPF是含有两个亚基的蛋白复合物 cyclin是它的调节亚基， Cdk是催化亚基
• 有丝分裂促进因子（MPF）
S期的细胞
质中存在使 G1期直接 进入S期的 因子
G2期的核已经 复制l了DNA
S期细胞质中 的因子对它不 起作用
S期细胞质中 使DNA复制 的因子在G2
期细胞质中 消失
G1期的核立即 进入S期‘
S期核继续DNA 的复制
G2期的核停在 G2期
S期核继续 DNA的复制
G2期的核停在 G2期
G1期的核根据 自己的时间表 进入S期
• CDK的激活还需要Thr161的磷酸化， 它是在CDK活性激酶(CDK activating kinase CAK)的作用下完成的
wee1
抑制位点 的磷酸化
激活的 磷酸酶 cdc25
Cdks的活性受磷酸化和 CAK 去磷酸化所调节
当MPF刚形成时，没有 活性，—MPF在高度磷 酸化时，MPF无活性— —当磷酸酶去掉抑制位 点的磷酸基团时，MPF 才有活性。
• SCF（skp1-cullin-F-box protein，三个蛋 白构成的复合体） 负责将泛素连接到G1/S期周期蛋白和某些CKI 上
周期蛋白的降解途径
• M期周期蛋白N端有一段序列与其降解有 关，称降解盒(destruction box)。
• G1周期蛋白也通过类似的途径降解，但 其N端没有降解盒，C端有一段PEST序 列与其降解有关。
(一）M期促进因子（M-phase promoting factor，MPF）
Rao和Johnson(1970、1972、1974)将Hela 细胞同步于不同阶段，然后与M期细胞 混合，在灭活仙台病毒介导下，诱导细 胞融合，
发现与M期细胞融合的间期细胞产生了形 态各异的早熟凝集染色体(prematurely condensed chromosome，PCC)，这种现 象叫做早熟染色体凝集(premature chromosome condensation)。
• MPF的生化实质是一种使多种底物蛋白磷酸化的蛋白激酶，由 细胞周期蛋白(cyclin)与周期蛋白依赖性蛋白激酶(cyclindependent protein kinase, CDK)形成的复合物
• MPF = CDK1激酶 = p34cdc2 + cyclin B
• P34cdc2是酵母细胞中cdc2基因编码的一种
CDK1 (CDC28) CDK1 (CDC28) CDK1 (CDC28)
CDK1 (CDC28)
不同的细胞周期蛋白-Cdk复合 物触发不同的细胞周期步骤
• 在G1-S期， cyclinE与CDK2结合，促进 细胞通过G1/S限制点而进入S期。
• 在G2-M期， cyclinB与CDK1结合， CDK1使底物蛋白磷酸化、如将组蛋白 H1磷酸化导致染色体凝缩，核纤层蛋白 磷酸化使核膜解体等下游细胞周期事件。
第四节细胞周期控制
细胞周期控制系 统
•可以用自动洗 衣机的控制类比
细胞周期的运转需要控制，保 证有序的事件依次完成。
• 细胞长到一定大小——DNA复制——DNA 复制完成——有丝分裂——有丝分裂完 成——胞质分裂
细胞周期检验点CHECKPOINT （关卡，检验点）
• G1/S检验点（靠近G1末期） 在酵母中称start点，在哺乳动物中称R 点(restriction point)， 控制细胞由静止 状态的G1进入DNA合成期，
• 为Cdk / cyclin 复合体
– Cdk ：连续合成，含量稳定 – cyclin ：周期性合成（周期蛋白）
• 细胞进入分裂状态和完成分裂活动直接 受周期蛋白周期性合成和降解及Cdk的磷
酸化和去磷酸化的调节。
CDK活性发 生变化，
但浓度恒定
Cyclin浓度在间 期稳定的增加
分裂期达到顶峰 ，分裂期末迅速 下降
• 因此，CDK和cyclin又被称作细胞周期引
擎。
• 目前发现的CDK在动物中有7种。
• 各种CDK分子均含有一段相似的激酶结 构域，这一区域有一段保守序列，即 PSTAIRE，与周期蛋白的结合有关。
• 目前从芽殖酵母、裂殖酵母和各类动物 中分离出的周期蛋白有30余种，
• 在脊椎动物中为A1-2、B1-3 、C、 D1-3、 E1-2、F、G、H等。
APC介导的蛋白水解作用
在晚有丝分裂期，失活的APC与激活亚基结合，成为激活状态，靶蛋白（ M-周期蛋白的破坏框）被激活状态的APC识别，APC（E3)在E1和E2的 帮助下，将多个泛素分子转移到cyclin上，泛素化的靶蛋白立即被识别， 在蛋白酶体中降解。
Cyclin M期周期蛋白泛素化
Cyclin B的降解途径
• 相关的事件包括：
DNA是否损伤？
细胞外环境是否适宜？
细胞体积是否足够大？
• S期检验点： DNA复制是否完成？
• G2/M检验点（在G2期结束点） 是决定细胞一分为二的控制点，
• 相关的事件包括： DNA是否损伤？ 细胞体积是否足够大？
• 中-后期检验点（纺锤体组装检验点，在 中期末）：
• 如不能修复则启动凋亡程序。 • p53的突变使这种刹车机制失灵，细胞突
变率增加，极易发生癌变。
Mdm2与P53的结 合，使P53在蛋白 酶体中降解
P53 磷酸化处于激 活状态，与Mdm2 分离，使P53 积累
，
激活的P53与P21(CKI)基因 的调控区结合，使P21转录 、翻译
P21与G1/S –CDK和 S-CDK结合，使其 失活。
SPF和MPF的 激活，需要 cyclin和CDK 的结合，及 CDK的磷酸化 和去磷酸化。
SPF和MPF的 失活，以赖于 cyclin 的降解 。
（三）与周期调控有关的一些 重要蛋白的降解
• 通过泛素途径降解，一些因子参与此过程 • 参与细胞周期调控的泛素连接酶至少有两类，
• APC(anaphase promoting complex) 负责将泛素连接到M期周期蛋白上。
激活位 点的磷 酸化
去磷酸化
MPF的作用(下游事件）
激活的CDK1可将靶蛋白磷酸化而产生相应的生 理效应 • 使H1磷酸化，引起染色体的凝缩 • 使核纤层蛋白磷酸化，造成核纤层解体、核膜 破裂 • 使某些微管结合蛋白磷酸化，引起微管在细胞 中的重新分布，形成有丝分裂纺锤体 • 这些效应的最终结果是细胞周期的不断运行。
爪蟾的卵 母细胞
注射M期的细胞质
注射间期细 胞的细胞质
卵母 细胞
卵母细胞进 入M期
核消失 纺锤体 出现
卵母细胞 没有进入 M期
细胞周期的调控
• MPF - 卵细胞促成因子(maturation-promoting factor) - M期促进因子(M phase-promoting factor) - 有丝分裂促进因子(mitosis-promoting factor)
激酶复 合体
脊椎动物 Cyclin CDK
芽殖酵母 Cyclin CDK
G1-CDK
G1/SCDK S-CDK
M-CDK
Cyclin D* Cyclin E Cyclin A Cyclin B，A
CDK4 、6 CDK2
CDK2
CDK1 (CDC2)
Cln 3
Cln 1、2 Clb 5、6 Clb 1—4
• 分为G1型、G1/S型、S型和M型4类 • 细胞周期蛋白有许多种，每种调节不同
的Cdk的活性。
激酶复 合体
脊椎动物 Cyclin CDK
芽殖酵母 Cyclin CDK
G1-CDK
G1/SCDK S-CDK
M-CDK
Cyclin D* Cyclin E Cyclin A Cyclin B，A
CDK4 、6 CDK2
CDK2
CDK1 (CDC2)
Cln 3
Cln 1、2 Clb 5、6 Clb 1—4
CDK1 (CDC28) CDK1 (CDC28) CDK1 (CDC28)
CDK1 (CDC28)
（二） S期促进因子（S-phase