细胞周期及其调控机制的研究与发现
细胞周期和细胞分裂的调控机制和新技术研究
细胞周期和细胞分裂的调控机制和新技术研究细胞周期和细胞分裂是细胞生命周期中最为重要的两个过程。
细胞周期包括细胞的生长和复制，以及一系列的控制机制来保证细胞在适当的时机完成这些过程。
而细胞分裂则是细胞生命周期的一个关键步骤，细胞分裂是细胞家族中新生细胞产生的过程，细胞如何在分裂过程中保持各种复杂的机制的协调是至关重要的。
本文将介绍细胞周期和细胞分裂的调控机制和新技术研究。
一、细胞周期的调控机制细胞周期是按照一定顺序进行的，可以分为四个阶段：G1期（生长期）、S期（DNA复制期）、G2期（生长期）和M期（有丝分裂期）。
其中，G1期和G2期是生长期，是有机物质和细胞器的增殖阶段；S期是DNA复制期，是细胞进行DNA复制的阶段；M期是有丝分裂期，是细胞进行核分裂和胞质分裂的阶段。
细胞周期的进展通过细胞周期蛋白激酶（CDK）和相关配体调控，其中，CDK被细胞周期的调控蛋白质所激活。
细胞周期的调控机制包括两种不同的调控机制：内部和外部调控。
内部调控主要由多种蛋白质激酶和激酶抑制剂调控，它们协同调控细胞周期的整个过程。
外部调控包括细胞生长因子的调控和细胞环境条件的调节，如营养缺乏、脂肪含量和温度等。
细胞周期的调控与人类癌症有密切联系，许多癌细胞之所以能够无限增殖，就是因为它们对内部调控机制的破坏和外部调节机制的影响。
二、细胞分裂的调控机制细胞分裂是一个高复杂度、复杂的过程。
细胞分裂的主要过程包括有丝分裂和减数分裂。
在有丝分裂中，细胞核和细胞质一起分裂，最终产生两个完整的细胞；在减数分裂过程中，生殖细胞方向性分裂两次，产生四个不同的细胞。
细胞分裂过程的调控主要还是依靠细胞周期蛋白激酶（CDK）调节。
在有丝分裂过程中，CDK激活的调节蛋白序列可以帮助细胞分裂的各个阶段顺利完成；而在减数分裂中，细胞周期蛋白激酶则可以调节好减数分裂的分裂次数和过程。
三、新技术研究随着生命科学的不断发展，人类早已经有了掌握和改变生命规律的一些新技术。
细胞周期和细胞分裂机制的动态变化和分子调控研究
细胞周期和细胞分裂机制的动态变化和分子调控研究细胞周期和细胞分裂机制是细胞生物学的重要领域，研究细胞周期和分裂机制对于了解细胞的基本生理功能以及疾病发生的机制具有重要意义。
本文将着重探讨细胞周期和细胞分裂机制的动态变化及其调控机制。
一、细胞周期的动态变化细胞周期包括四个连续的阶段：G1期、S期、G2期和M期。
在G1期，细胞准备进入DNA复制期，细胞会合成大量蛋白质和RNA，为复制DNA做好准备。
S期是DNA复制的阶段，细胞会复制整个染色体。
在G2期，细胞将检查DNA是否完成复制，准备进入有丝分裂的M期。
细胞周期的动态变化主要在两个关键点上发生变化，分别是G1/S转变和G2/M 转变。
在G1/S转变时刻，即细胞准备进入S期的时刻，细胞会调节其生长和DNA 复制的速度，以便更好地适应环境。
在G2/M转变的时刻，即细胞准备进入有丝分裂的M期的时刻，细胞会检查DNA是否正确复制并进行各项修复工作，以确保正确的有丝分裂发生。
二、细胞分裂的动态变化细胞分裂是将母细胞分裂成两个与母细胞相同的子细胞的过程。
细胞分裂包括两个主要阶段：核分裂和细胞质分裂。
核分裂包括有丝分裂和减数分裂两种形式。
有丝分裂是指通过有丝分裂纺锤体将染色体分离到两个子细胞中的过程。
这个过程是非常复杂的，并且涉及到很多重要的分子调控机制。
减数分裂是指通过减数分裂纺锤体将染色体分离到四个子细胞中的过程，这个过程只在生殖细胞中进行。
细胞质分裂是将细胞质分裂成两个子细胞的过程，这个过程是有丝分裂的必要阶段之一。
三、细胞周期和细胞分裂机制的分子调控细胞周期的分子调控主要由各种不同种类的蛋白质和激酶调节。
其中最重要的是CDK蛋白和Cyclin蛋白。
CDK蛋白负责控制细胞周期的不同阶段，而Cyclin会通过不同的方式与CDK相互作用。
此外，还有许多其他的蛋白质包括CKI蛋白、Cdc25磷酸酶、Wee1磷酸酶等等，也参与了细胞周期的调节。
细胞分裂的分子调控主要由有丝分裂纺锤体相关蛋白、核膜裂解蛋白、激酶和磷酸酶等调节。
细胞周期及其调控机制的研究
细胞周期及其调控机制的研究细胞是构成生命体的最基本单位，而细胞周期则是细胞生命活动的根本过程。
细胞周期是细胞从一个时期走向下一个时期的过程，同时也是细胞生长和繁殖的重要过程。
对于细胞周期的研究，可以帮助我们更好地理解人类疾病的发生、繁殖以及治疗机制。
一、细胞周期的分类及特点细胞周期可以分为四个阶段：G1期、S期、G2期和M期。
其中，G1期为细胞生长期，S期为DNA合成期，G2期为细胞准备期，M期为有丝分裂期。
G1期的特点是细胞在此处获得生长所需要的营养物，为DNA合成做准备。
在这一阶段，细胞的活动主要集中于蛋白质合成和细胞器的制造和更新。
S期是DNA合成阶段，细胞会复制其所有的DNA，从而使细胞所拥有的DNA 量增加一倍。
在这一过程中，核内出现了相对浓缩、较长的染色体，称为姊妹染色单体，它们是由原来的单一染色单体增生而成。
G2期是在DNA复制之后进行前期处理的阶段，此时细胞会对复制得到的DNA进行检查和修复。
在此阶段，细胞将准备进入M期之前的最后一个阶段。
M期是细胞周期中最重要的阶段，它被分为两个子阶段：有丝分裂前期（Prophase）、有丝分裂中期（Metaphase）、有丝分裂后期（Anaphase）和细胞分裂期（Telophase）。
在这个过程中，细胞会将姊妹染色单体分开，分别进入两个新的细胞中，并在此后的细胞分裂阶段进行凝聚并形成新的细胞核。
二、细胞周期的调控机制细胞周期的调控机制非常复杂，包括活性化早期生长因子（EGF）、相关素与细胞周期蛋白等多种因素。
其中，一个非常重要的因子是细胞周期蛋白依赖性激酶（CDK），它参与了细胞周期的每个阶段，而且还有许多复合物和生物分子与CDK相互作用。
CDK主要是以磷酸化和去磷酸化的方式进行发挥作用的，其中，磷酸化是一种非常重要的调节机制，可以控制蛋白质活性和功能。
EGF、相关素在细胞表面特定受体中结合，然后就会将其信号传递给另一个非常重要的调控机制—— Cyclin D。
细胞周期的分子机制及其调控
细胞周期的分子机制及其调控细胞生命周期被广泛认为是细胞生物学的核心问题。
这一周期包含了细胞生长、DNA复制、细胞分裂等诸多关键过程。
而这些细胞周期中的过程是非常复杂的，涉及到多个分子因素的协同作用。
本文将探讨细胞周期的分子机制以及如何通过调控这些分子机制来控制细胞周期的进展。
1. 细胞周期的分子机制细胞周期分为G1期、S期、G2期和M期四个阶段。
这四个阶段的交替进行，构成了细胞周期。
其中，G1期和G2期被称为“静止期”，而S期和M期被称为“增殖期”。
细胞周期中的各种生物学过程都是由多个分子因素协同作用而成的。
在G1期，细胞需要大量合成RNA和蛋白质，并细胞进行生长。
这些分子因素通常被称为“生长因素”，对细胞的增殖有着重要的作用。
在S期，细胞进行DNA复制，确保每个新生细胞都能够获得完整的基因组。
DNA复制也是一项非常复杂的过程，需要多个分子酶及其协同作用才能完成。
在G2期，细胞需要再次生长并进行准备，准备好进入下一个阶段，即M期。
这个准备阶段也涉及到多个分子因素的协同作用。
在M期，细胞进行分裂。
细胞分裂是细胞周期中最重要的过程之一，也是最复杂的过程之一。
细胞分裂过程中，需要多个分子因素协同作用，如微管蛋白、丝裂原纤维蛋白等。
2. 细胞周期调控为了保证细胞周期的正常进行，细胞周期需要受到严格的调控。
这种调控通常由细胞周期调控蛋白质负责，这些蛋白质可以促进或抑制细胞周期的进程。
调控细胞周期有三种方式：细胞自主调控、体内激素作用和免疫调控。
其中，细胞自主调控是最重要的一种。
细胞自主调控的分子机制通常涉及到多个分子因素的协同作用，如多种蛋白质激酶、磷酸酶、转录因子等。
3. 细胞周期的调控异常细胞周期调控异常通常会导致不良后果，如癌症、脑损伤等。
这些不良后果通常与细胞周期的进展不协调有关。
例如，在肿瘤细胞中，细胞周期调控蛋白质的表达被明显干扰，导致细胞周期异常进展。
此外，体内某些激素作用也可以引起细胞周期异常进展。
细胞周期调控机制的研究进展
细胞周期调控机制的研究进展细胞是生物体的基本组成单位，它们通过不断地分裂和增殖，维持着生命的延续。
而细胞的分裂和增殖过程受到严格的调控，这一调控机制被称为细胞周期调控。
细胞周期调控机制的研究是细胞生物学领域的重要课题，它对于理解细胞生命周期、癌症发生机制以及治疗癌症等方面具有重要意义。
细胞周期可分为四个阶段：G1期（Gap1期）、S期（DNA合成期）、G2期（Gap2期）和M期（有丝分裂期）。
其中，G1期是细胞周期的起点，细胞在这个阶段进行生长和准备进入S期。
S期是DNA合成期，细胞在这个阶段复制其遗传物质DNA。
G2期是S期之后，细胞在这个阶段进行生长和准备进入M期。
M期是细胞的有丝分裂期，细胞在这个阶段进行染色体分离和细胞分裂。
细胞周期的调控主要通过细胞周期蛋白激酶（Cyclin-Dependent Kinase，CDK）和细胞周期蛋白（Cyclin）的相互作用来实现。
CDK是一类蛋白激酶，它的活性受到Cyclin的调控。
Cyclin的表达水平在细胞周期不同阶段呈现波动性变化，不同类型的Cyclin在不同阶段发挥不同的作用。
CDK和Cyclin的结合形成复合物，这些复合物在细胞周期的不同阶段通过磷酸化等方式调控细胞周期的进行。
细胞周期调控机制的研究在过去几十年取得了重要的进展。
最早的研究发现，细胞周期蛋白的异常表达与癌症的发生密切相关。
例如，细胞周期蛋白D1（Cyclin D1）的过度表达与多种肿瘤的发生有关。
这些发现引起了人们对细胞周期调控机制的兴趣，进一步的研究揭示了细胞周期调控的复杂性。
近年来，研究人员发现了许多新的调控因子和信号通路，进一步丰富了我们对细胞周期调控机制的认识。
例如，研究发现，微小RNA（microRNA）在细胞周期调控中起着重要的作用。
微小RNA是一类长度约为20-25个核苷酸的非编码RNA，它们可以通过与靶基因的mRNA结合，从而调控基因的表达。
研究人员发现，一些微小RNA可以调控细胞周期蛋白的表达，从而影响细胞周期的进行。
细胞周期的调控机制及其功能分析
细胞周期的调控机制及其功能分析细胞周期是指细胞从一个新生命形态到另一个新生命形态的过程。
这个过程是由一系列的生命事件组成的，包括细胞分裂、DNA合成、细胞增殖等。
细胞周期的调控机制是一个十分复杂的过程，其中包括多个分子机制的共同作用，使得生物体的细胞在遵循正常生命规律的前提下能够完成分裂增殖等生命活动。
本文主要从细胞周期调控机制入手，探讨其功能和生物学意义。
一、细胞周期的调控机制细胞周期可以分为四个不同的阶段，包括G1期、S期、G2期和M期。
这四个阶段的特点不同，相关的基因和蛋白质也是千差万别。
在上文中提到了细胞周期的调控机制是多元化的，其中最为关键的机制是蛋白激酶的活化。
蛋白激酶可以被活化并通过调整不同的酶的活性、转录因子的活性、细胞周期关键基因和原始盘相关的基因的表达来控制细胞周期。
当这些基因和蛋白质在正常状态下处于活跃状态时，细胞周期处于正常的调控状态。
但当这些调控基因发生突变、处于高度损伤的状态、或者受到外界刺激时，细胞周期便会因为不同的输出信号的错误调节而失去正常的调控。
除此之外，细胞周期的调控机制还包括网络反馈环、Cyclin与CDK参与的信号调节系统、负面调节及DNA损伤检查等。
二、细胞周期调节的功能细胞周期调节机制的功能在生命的各个方面都很重要。
涉及了DNA复制、细胞增殖、生殖、修复和生长等过程。
通过细胞周期的调控，生物体的身体和组织可以正常 function。
细胞周期的调控机制可以防止细胞在不当情况下受到损伤。
例如，在细胞DNA受到损伤的情况下，细胞可以暂停周期并检查损伤的部分，以确保正确的修复并防止错误的细胞分裂的发生。
这个周期暂停及修复被称为S和G2/M的核上停顿，它们都是在DNA损伤检查点所发生的。
在细胞周期的各个阶段，能够利用调节机制来确保细胞检查周期，并保护对DNA 的配对是否正确，或检查细胞仲值是否满足规定。
这些检查是非常重要的，以确保细胞在一定的培养条件下正常地增殖并发生分裂。
细胞周期及其调控机制的研究与发现2001诺贝尔生理医学奖
细 胞 周 期
细胞周期调控机制
Cyclin与Cdk在细胞周期中所扮演的角色经由后来的科学 家们陆续研究证明，Cyclin会与Cdk形成复合物以控制细 胞周期。大量合成与累积的Cyclin与Cdk结合后会导引 Cdk到目标蛋白质上，Cdk会把磷酸基加在调节DNA复制 或引发细胞分裂的关键蛋白质上，藉由改变蛋白质的功能 以进一步控制细胞周期。除了Cyclin与Cdk负责调控细胞 周期的检查点之外，还有其它蛋白质会控制Cyclin与Cdk 的活性以对细胞周期作更严密的监控。例如当细胞处于 G2时期进入M时期的检查点时， CyclinB会与Cdk1结合， 具有活性的Cdk1会磷酸化目标蛋白质以进一步调控细胞 周期，主要是受到Wee1与Cdc25蛋白质藉由磷酸化与否 来调节Cdk1的活性。CyclinD与Cdk4或Cdk6的复合物负 责调节G1早期的检查点，Cdk4或Cdk6的活性会受到 p16INK4a的抑制以阻止细胞周期的进行。在G1时期进入 S时期的检查点上CyclinE会与Cdk2形成复合物，此时 Cdk2的活性会受到p21CIP1、p27KIP1与p57KIP2的抑制 (图二)。
(2)当细胞进入S时期会花六到八小时进行DNA的合成，将原本的二 十三对染色体复制另一份；
(3)当细胞进入G2 (gap2)时期需要花三到四小时，除了继续生长并 且合成蛋白质之外，细胞也会负责检查染色体DNA的复制是否完整以 准备进行有丝分裂 (mitosis)；
(4)进入M (mitosis) 时期之后细胞会由一个母细胞变成两个子细胞， 已复制完整的染色体会各自分配到子细胞内，使得子细胞内的染色体 与母细胞完全一样，此时期只有一小时。之后子细胞再开始进入下一 个细胞周期。
细胞周期与疾病
• 细胞周期与多种人类疾病相关，其中最重要的莫过于与肿 瘤和癌症的关系。肿瘤和癌症的主要原因是细胞周期失调 后导致的细胞无限制增殖。从分子水平看，则是由于基因 突变致使细胞周期的促进因子（或称“癌蛋白”。有些周 期蛋白便有可能变成癌蛋白）不恰当的活化，和／或抑制 因子（即“抑癌蛋白”）失活，造成细胞周期调节失控的 结果。其中，破坏R点的正常控制、由癌蛋白“谎报军情” 使细胞同期调控系统总得到“增殖”的指令，是肿瘤细胞 常耍的手腕。所以说，阻止癌细胞分裂即可达到抑制其恶 性生长甚至将其杀灭的目的。实际上多数肿瘤化疗药物均 是细胞周期的抑制剂，但缺点是它们“良莠不分”，也抑 制正常细胞。对细胞周期分子机制的研究，不仅使我们能 深刻认识这一重要生命活动的本质，还可能通过针对性的 设计和筛选，开发出更专一、更有效的治疗药物及治疗方 法。深入的研究也将使相关疾病病因的基因诊断和针对性
细胞周期及其调控的分子机制分析
细胞周期及其调控的分子机制分析细胞生长与分裂是细胞生长与生殖的重要过程，而细胞周期是细胞生长与分裂的核心。
细胞周期包括四个重要阶段： G1、S、G2、M。
在G1期，细胞从M期分裂后逐渐复制其基因组，从而进入S期。
在S期中，细胞开始合成新的DNA，这些新的DNA分子被复制，从而在有足够的染色体来进行细胞分裂之前，细胞具有两倍的染色体数目。
在G2期中，细胞备份其基因组并准备细胞分裂。
最后，在M期中，细胞核分裂成两个同等的、与母细胞相同的子细胞。
在细胞周期中，复制DNA和细胞分裂是两个重要的过程。
这些过程的分子机制涉及到许多因素。
在细胞周期开始时，CDK/ Cyclin复合物在G1期开始累积，以启动S期的DNA复制。
在G2期和M期，CDK/ Cyclin复合物调控促进细胞分裂所需的分子机制。
CDK复合物包含CDK和Cyclin蛋白，而其中的Cyclin蛋白在不同的细胞周期阶段有不同的表达和降解模式。
这种变化是由泛素化酶将Cyclin 蛋白降解所致，而CDK在不含Cyclin时是无法发挥作用的。
除了CDK/Cyclin复合物的调控，还有其他的机制来细调细胞周期。
如细胞周期抑制因子(CKI)可以抑制CDK活性，从而控制G1/S细胞周期的开始和S期的结束。
在S期和G2期，Chk1和Chk2各司其职地监控DNA损伤。
这些蛋白可以激活大量的CDK抑制器，从而慢下细胞周期，以便DNA修复。
一旦DNA损伤得到修复，细胞周期就继续。
这个机制使得DNA修复成为细胞周期中的重要事件。
总的来说，细胞周期及其调控的分子机制是一个复杂的过程。
了解细胞周期调控的分子机制对于癌症、迟滞、无性生殖、免疫应答等一系列疾病的治疗有很大的帮助。
细胞周期调节的研究不仅有助于发现治疗癌症的新途径，还可以促进对生殖和免疫反应的理解，积累经验以用于循环性疾病等方面的治疗方法的发展。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
可编辑ppt
10
细 胞 周 期
可编辑ppt
返回
11
细胞周期调控机制
Cyclin与Cdk在细胞周期中所扮演的角色经由后来的科学 家们陆续研究证明，Cyclin会与Cdk形成复合物以控制细 胞周期。大量合成与累积的Cyclin与Cdk结合后会导引 Cdk到目标蛋白质上，Cdk会把磷酸基加在调节DNA复制 或引发细胞分裂的关键蛋白质上，藉由改变蛋白质的功能 以进一步控制细胞周期。除了Cyclin与Cdk负责调控细胞 周期的检查点之外，还有其它蛋白质会控制Cyclin与Cdk 的活性以对细胞周期作更严密的监控。例如当细胞处于 G2时期进入M时期的检查点时， CyclinB会与Cdk1结合， 具有活性的Cdk1会磷酸化目标蛋白质以进一步调控细胞 周期，主要是受到Wee1与Cdc25蛋白质藉由磷酸化与否 来调节Cdk1的活性。CyclinD与Cdk4或Cdk6的复合物负 责调节G1早期的检查点，Cdk4或Cdk6的活性会受到 p16INK4a的抑制以阻止细胞周期的进行。在G1时期进入 S时期的检查点上CyclinE会与Cdk2形成复合物，此时 Cdk2的活性会受到p21CIP1、p27KIP1与p57KIP2的抑制 (图二)。
可编辑ppt
返回
5
蒂莫西‧汉德(Timothy Hunt)现年五十九岁，
是英国帝国癌症基金 会(Imperial Cancer Research Fund)细胞 周期研究中心的主任。
可编辑ppt
6
• 1983年，他以青蛙与海胆(fertilized eggs of frogs and sea urchins)的受精卵作为实验对象找到两个蛋白质，发现他 们会在细胞分裂的间期(interphase)累积，随后又在细胞 分裂(mitosis)的末期快速地分解，之后又会再度累积，使 得此种蛋白质呈现周期性的变动，他将此种蛋白质称为周 期素(cyclin)，也就是它会随着周期性的累积与分解进出M 时期，因此推测它的功能可能是推动细胞分裂(mitosis)的
细胞周期及其调控机制的研究与发现
----2001诺贝尔生理医学奖
生物工程学院 苏辉
可编辑ppt
1
主要内容
获奖者及其研究方法 细胞周期 细胞周期调控机制 细胞周期与疾病 对我们的启示
可编辑ppt
2
2001年的诺贝尔生理医学奖颁发给三位研 究细胞周期(cell cycle)的生物学家：美国的 利兰‧哈特韦尔(Leland Hartwell)以及英国的 蒂莫西‧汉德(Timothy Hunt)与保罗‧诺尔斯 (Paul Nurse)，以表扬他们发现细胞周期的 调控因子之重大贡献。
HSMS
可编辑ppt
3
• 利兰‧哈特韦尔(Leland Hartwell)现年六十三 岁，是美国霍秦逊 (Fred Hutchinson)癌 症研究中心的院长， 也是西雅图(Seattle)华 盛顿(Washington)大 学遗传学系的教授， 1970年代初期开始研 究细胞周期的机制
可编辑ppt
7
保罗‧诺尔斯(Paul Nurse)现年五十三岁，
是英国帝国癌症基金 会(Imperial Cancer Research Fund)的院 长，于1975年开始细 胞周期机制的研究
可编辑ppt
8
他以酵母菌Schizzosaccharomyces promb为研究对象找 到了cdc2基因，此基因的功能与cdc28相当，所转译的蛋 白质不但能控制细胞周期中G2时期进入M时期的检查点， 也能控制G1时期进入S时期的检查点。进一步对cdc2基因 定序之后发现此基因所转译的蛋白质是一种蛋白质激脢 (protein kinase)，主要是藉由蛋白质的磷酸化来调节细胞 周期。1987年，保罗‧诺尔斯利用具有cdc基因缺陷的酵母 菌细胞作为研究细胞周期的工具，藉由送入人类的基因试 图寻找功能与cdc基因相对的人类基因，因此发现了周期 素依赖性激脢(cyclin-dependent kinase 1, cdk1)基因。 由于此项发现，保罗‧诺尔斯认为在大部分的生物体中此种 调控细胞周期的基因与调控模式随着演化的过程被忠实地 保 留下来，所以人类拥有与大多数生物体相似的基因， 因此只要利用其它生物的模式作研究就可以得到有关于人 类的相关信息。
(2)当细胞进入S时期会花六到八小时进行DNA的合成，将原本的二 十三对染色体复制另一份；
(3)当细胞进入G2 (gap2)时期需要花三到四小时，除了继续生长并 且合成蛋白质之外，细胞也会负责检查染色体DNA的复制是否完整以 准备进行有丝分裂 (mitosis)；
(4)进入M (mitosis) 时期之后细胞会由一个母细胞变成两个子细胞， 已复制完整的染色体会各自分配到子细胞内，使得子细胞内的染色体 与母细胞完全一样，此时期只有一小时。之后子细胞再开始进入下一 个细胞周期。
返回
可编辑ppt
9
细胞周期
细胞的生长分裂过程有一定的程序，除了受到细胞内外的讯息所调 节之外，也受到调控因子严密地监视错误的发生以及时采煞车，此过 程称为细胞周期(cell cycle) (图一)，可以分为四个时期进行：
(1)在G1 (gap1) 时期细胞维持正常代谢并且继续生长﹐在进入S (synthesis) 时期之前会检查染色体(chromosome) DNA是否受到破 坏以进行修补(repair)的工作﹐此时期需要花十到十二小时。细胞也 可能由此脱离细胞周期进入不生长的休止状态(G0时期)，需要有适当 的讯息才会重新投入细胞周期；
4
他以酵母菌Saccharymyces cerevisiae作为研究对象，利用基因突变 的技术试图找出控制细胞周期的关键因子，结果筛选出超过一百个调 节细胞周期的基因，将它们命名为cdc (cell division cycle)基因，其中 特别重要的是cdc28基因("start"基因)，他发现当此基因突变时细胞周 期会停止在G1晚期的"START"关卡，一旦细胞通过"START"关卡便开 始进行DNA的复制，因此CDC28蛋白质是一个控制细胞由G1时期进 入S时期的重要因子。1980年代，利兰‧哈特韦尔利用高能量辐射线照 射酵母菌细胞来研究细胞受到破坏时的反应检查点是指具有调节功能 的蛋白质会在此时期让细胞周期呈现暂停状态，让细胞检查DNA是 否受到破坏或有任何的缺陷，并且在进入下一个时期之前进行修补 (repair)的工作，因此提出细胞有检查点(checkpoint)的构想，所谓， 此种构想为目前研究癌细胞分裂增殖为何失去控制提出了一个重要的 基本观念，认为癌症的发生可能与检查点的调控机制出现问题有关。