土壤与植物的基本关系

土壤与植物的基本关系

本章的目的是讨论土壤中离子交换现象，同时探讨关于土壤溶液中离子的运移及其被吸入根细胞的机理。离子交换是可逆过程，一种吸持在固相上的阳离子或阴离子可与另一种液相中的阳离子或阴离子发生交换。若使两个固体接触，其接触面上也发生离子交换。在阳离子交换和阴离子交换这两种过程中，一般认为前者更重要，因为大多数农业土壤保持阴离子的能力远逊于保持阳离子的能力。阳离子交换的性质是区别土壤与其他植物生根介质的主要特征。

第一节阳离子交换

一、阳离子交换的概念

土壤由三种状态的物质组成：固体、液体和气体。土壤中的固态物质由有机物和无机物组成。有机组分包括处于各个分解阶段的植物和动物残体，其稳定部分通常称为腐殖质。

土壤固相的无机组分由不同粒径的原生和次生矿物组成。土壤离子交换是在有效粒径小于20毫微米（μm）的有机物质和矿质组分上进行的。这些颗粒包括部分粉粒和全部粘粒（小于2μm的部分）以及胶体有机质。

因为阳离子带正电荷，故其附着于带负电胶体颗粒的表面。有机组分中，其位点由某些功能团，尤其是羧基（-COOH）和酚基（-C6H4OH）上的H+解离生成。在pH值低于7时，许多羧基会解离，在功能团所在部位留下负电荷，如以下方程式所示：

-COOH ←→COO- + H+

估计腐殖质中负电荷的85%~90%都由这两种功能团生成。另两种功能团，烯醇（-COH=CH）和酰亚胺（=NH）也为有机质提供负电荷。

无机粘粒组分的电荷一般有两个来源。一个是蒙脱石等层状硅酸盐矿物的同晶置换；另一个是硅氧四面体平面破裂边缘上连接硅原子的羟基（-OH）和层状硅酸盐矿物晶层暴露的AlOH基脱去质子造成的。

同晶置换形成的电荷由于硅或铝原子被一个几何形状相同但电荷较低原子取代所致（如Mg2+取代Al3+，或Al3+取代Si4+）。由此产生的负电荷相对均匀地分布在片状粘粒上。同晶置换主要发生在层状硅酸盐矿物结晶过程中，而且一旦产生电荷，不再受以后环境变化的影响。同晶置换形成的电荷是土壤的永久电荷。

随着pH值增加，以下反应使粘粒边缘上形成负电荷：

-SiOH + OH- ←→-SiO- + H2O

-AlOH + OH- ←→-AlO- + H2O

土壤中层状硅酸盐矿物分为3大类：即2∶1型，2∶1∶1型和1∶1型。2∶1型粘土矿物由多层组成，其中每层为两层硅氧片夹一层铝氧片。2∶1型粘土矿物的例子有蒙皂石（蒙脱石），伊利石和蛭石。白云母和黑云母是2∶1型原生矿物，富含于粉粒和砂粒组分中。

绿泥石通常是土壤中发现的2∶1∶1型层状硅酸盐。这种粘土矿物在上述2∶1结构层间添加了一层氢氧化物片而成。

1∶1型粘土由许多层组成，每层含一层硅氧片和一层铝氧片。高岭石和埃洛石即为此类中两个重要粘土矿物。

同晶置换是2∶1型和2∶1∶1型两类粘土矿物中负电荷的主要来源，但在1∶1型粘土矿物中作用不大。从粘土颗粒破裂边缘上脱去质子即从羟基解离出H+是1∶1型粘土矿物负电荷的主要来源。高pH值有利于裸露的羟基脱去质子。

高度风化土壤中富含的氧化物及水合氧化物，具有pH值依变电荷。这些氧化物质出现在结晶粘土矿物的表面和层间。当暴露于水分中时，其表面形成羟基。或经表面羟基的两性解离或经吸附H+或OH-，羟基化的表面上产生了电荷。土壤颗粒的总电荷通常随测定时的pH值变化。随pH值降低产生正电荷，又随pH值升高形成过量负电荷，这称为pH值依变电荷。在2∶1型粘土中仅有5~10%的负电荷为pH值依变电荷，而在1∶1型粘土矿物中pH值依变电荷可达50%或更多。

有机胶体或矿物胶体上产生的负电荷由被吸引到这些胶体表面的阳离子所中和。以每100克烘干土中的毫克当量数（meq/100g）表示的阳离子交换数量被定义为土壤阳子交换量(CEC)。这是重要的土壤化学特性之一，并且与土壤肥力密切相关。为了理解土壤肥力和土壤酸度，有必要透彻了解阳离子交换。下面简要讨论一下其定量测定的方法。测定各种土壤中阳离子交换量的程序各异，这里只简述其基本特点。

如前所述，阳离子交换是指一个阳离子被溶液中的另一个阳离子所交换。土壤胶体在其交换位点上吸附了众多阳离子，包括钙、镁、钾、钠、铵、铝、铁和氢。这些离子依其电荷及其水合半径和非水合半径不同程度地吸持。通常，二价或三价离子比一价阳离子吸持得更紧。离子水合程度越大吸持得就越松。

测定CEC的传统方法是用1N 中性醋酸铵溶液浸提土样。所有交换性阳离子被铵离子取代并且CEC被铵所饱和。如果再用一种不同的盐溶液，比如1.0N KCl溶液来浸提这种铵饱和土壤，钾离子将取代铵离子。如果过滤该钾土壤悬浮液，滤液中将含有先前吸附于土壤的铵离子。淋滤液中铵离子的数量就是被测土壤CEC的度量，并且容易测定。

为便于说明起见，假定用200毫升1.0N NH4Ac（醋酸铵）浸提20克烘干土。间隔振荡30分钟完成提取。过滤醋酸铵土壤溶液，并用酒精洗涤土壤除去过量溶液。然后用200毫升1.0N KCl溶液浸提吸附了铵离子的土壤。过滤氯化钾土壤溶液并测定滤液中所含的铵。假设测到0.054克NH4+，则这全被吸持在被浸提的20克土壤中（因为0.018克为1meq，0.054g为3meq，即0.054/0.018=3）。因20克土壤中含有3meq，则土壤中CEC为1meq/100g。

很明显，土壤CEC受土壤中存在矿质和有机胶体性质及数量的影响，通常富含粘粒和有机质的土壤较有机质含量低的砂质土交换量更高。而且，富含2∶1型矿质胶体比富含1∶1型矿质胶体的土壤交换量高。

1∶1型矿质胶体的CEC的值通常为1~10meq/100g；2∶1型矿质胶体（如蒙脱石和蛭石）为80~150meq/100g；2∶1∶1型绿泥石和2∶1型云母为20~40meq/100g；而有机胶体为100~300 meq/100g。

二、有效阳离子交换量

利用中性醋酸铵置换来测定土壤CEC一直而且至今仍为美国许多实验室所使用。但一些人认为，用非缓冲性盐可以更好地估计CEC，这种盐可以在土壤正常pH值下测定CEC。由于NH4+在所谓pH依变交换位点上被吸附，因此，如果土壤具有酸性，使用中性1N 醋酸铵会导致CEC值变高。

美国北卡罗来纳州的Colemen、Kamprath、Thomas等给酸性土壤上用中性非缓冲性盐浸提出的阳离子下了定义，将这些阳离子的总和称为有效阳离子交换量。这种非缓冲性盐溶液（此处为1.0N KCl）在土壤特定pH下只浸提吸持在活性交换部位上的阳离子。由此浸提的交换性酸度产生于铝和氢。为了测定有效CEC，一份土样用中性普通NH4Ac浸提，以测定交换性碱性阳离子，如K+、Ca2+ 、Mg2+、Na+；同一土壤的另一份土样用1.0N KCl 提取以测定交换性铝和氢。钙、镁、钾、钠加上铝和氢的毫克当量数总和就是有效CEC。

三、盐基饱和度

盐基饱和度是重要的土壤性质之一，可反映土壤淋失和风化的程度。其定义为钙、镁、钠、钾等碱性阳离子在全部CEC中所占百分比。为说明如何计算盐基饱和度，假定前例从20克经醋酸铵浸提土壤的淋洗液中测出以下数量的离子：

Ca2+0.02克

Mg2+ 0.006克

Na+ 0.00115克

K+ 0.00195克

钙、镁、钠、钾的毫克当量分别为0.02、0.012、0.023和0.039。这里每种离子的毫克当量数为Ca2+ = 0.02/0.02 = 1.0meq

Mg2+ = 0.006/0.012 = 0.5meq

Na+ = 0.0115/0.023 = 0.5meq

K+ = 0.0195/0.039 = 0.5meq

合计 2.5meq/20g土

20g土中2.5meq即12.5meq/100g土。此种土壤CEC为15meq/100g，因此，盐基饱和度为(12.5/15)×100%，即83.3%。

通常对一般未耕种土壤来说，干旱地区土壤的盐基饱和度比湿润地区土壤的盐基饱和度高。但不完全如此，尤其在湿润地区，形成于石灰岩或碱性火成岩土壤的盐基饱和度要高于形成于砂岩或酸性火成岩土壤的盐基饱和度。盐基饱和度与土壤pH值和土壤肥力水平相关。对任何给定有机及矿质组成的土壤来说，pH值和肥力水平随盐基饱和度的增加而增加。

植物吸收阳离子的难易程度与盐基饱和度有关。对任何给定土壤来说，钙、镁、钾等阳离子养分的有效性随盐饱和度增加而提高。比如，盐基饱和80%的土壤比盐基饱和仅为40%的同一土壤更容易为生长的植物提供阳离子。盐基饱和度与阳离子有效性之间的关系受土壤胶体性质支配。通常，富含有机胶体或1∶1型胶体的土壤能比富含2∶1型胶体的土壤在低得多的盐基饱和度条件下为植物提供养分阳离子。

正如下一节所述，除非清楚地指明了其测定方法，否则阳离子交换量（CEC）和盐基饱和度可能因受人为的

因素影响较大而无法比较。但在通常情况下，有关盐基饱和及阳离子对植物的有效性的论述是可信的。

四、电荷性质与阳离子交换量

前面讨论的阳离子交换和盐基饱和度已被刻意简化，以便阐明土壤中的基本反应。研究表明，土壤阳离子交换量并非固定值，而是依测定所用浸提液的pH值和浓度而变化的。土壤胶体上引起阳离子的全部负电荷是由粘土矿物晶格上同晶置换离子、水合铁铝氧化物上离子化的羟基和有机质产生的。大量研究表明，土壤阳离子交换量是pH值的连续函数。在pH值的酸性范围内（pH值3~4），CEC值较低，pH值增到8~9的碱性范围时，CEC 值则逐渐增加。粘粒晶格边缘上、水合铁铝氧化物上以及存在于土壤有机质中羟基和酚基上的-OH基发生离子化导致CEC随pH值增加而增加。

用非缓冲性中性盐溶液测得的土壤CEC值将比用缓冲性较高的溶液在pH 7~9的条件下测得的CEC值低些。因此上一节讨论的有效CEC可能比高pH值缓冲液测得的CEC在考虑植物生长、施肥和施石灰问题时更有意义。用中性1N 醋酸铵法测定的CEC值介于非缓冲性盐溶液法和氯化钡-三乙醇铵法所测值之间。对于CEC常规测定，醋酸铵法快速方便，至今仍用于美国许多实验室。如果我们记住此法比非缓冲盐溶液法所测值大因而打些折扣的话，这将是测定这一重要土壤性质的满意方法。

第二节阴离子交换

业已知道，磷酸盐不会从土壤中被淋失，而以各种形态存在于土壤中，它只能被各种盐溶液、酸溶液和碱溶液浸提出来。很大一部分磷似乎以极难溶的形态被固定。在第六章将充分论述磷固定的问题。新近发现，用磷酸钾溶液从富含1∶1型粘土矿物和水合铁、铝氧化物的土壤中比用水可浸提出更多的硫酸盐。

这些发现使人们认识到土壤确实具有阴离子交换的性质。后来的研究表明，氯化物和硝酸盐等阴离子被吸附的程度虽不及磷酸盐和硫酸盐，但仍可以被吸附。

与阳离子交换相反，土壤保持阴离子的能力随土壤pH值下降而提高。而且，富含1∶1型粘粒和含水合铁、铝氧化物的土壤比2∶1型粘粒为主的土壤阴离子交换强烈得多。

比起与大多数阳离子交换反应有关的简单静电吸引来说，土壤保持阴离子的机理要复杂得多。阴离子被土壤保持也许要经历一系列反应。其中一些是简单的静电作用，被称为非特异性吸附，也可能是非静电性质的专性吸附或化学吸附反应。

阴离子静电吸附发生在带正电荷的部位，而阴离子交换发生出在断裂键上，其主要在铝氧八面体片层中粘土矿物边缘暴露出-OH基的位置。在高岭石羟基表面上也能与-OH基发生阴离子交换。从水合铁、铝氧化物上置换出-OH也被视为重要的阴离子交换机理，特别是淋溶程度高的热带、亚热带土壤中，阴离子交换最强烈。

一般膨胀性层状硅酸的蒙脱石组粘土矿物阴离子交换量小于5meq/100g。另一方面，在酸性平衡pH4.7时，高岭石的阴离子交换量可高达43meq/100g。

美国和加拿大大多数耕作土壤pH值一般太高而不能形成阴离子交换。通常除磷酸盐以及在更小的程度上除硫酸盐外，阴离子不能被保持。但是美国东南部的一些土壤和形成于夏威夷、华盛顿、俄勒冈等州和加拿大的不列颠哥伦比亚省高雨量条件下，具有酸性底土、富含水合铁和铝氧化物的土壤能够吸附阴离子，尤其是硫酸盐。一般认为，在大多数北美农业土壤中通过阴离子吸附保持氯化物和硝酸盐无任何实际意义。第六章和第八章将更广泛地探讨土壤保持磷酸盐和硫酸盐的问题。

第三节接触交换和根系阴离子交换

一、接触交换

以上讨论的离子交换只涉及离子在液相和固相之间的交换。有人认为，固相颗粒表面上固定的离子之间也能发生交换而不必通过液相。这一理论的引伸得出，附着在根毛表面的离子（如H+）可与土壤粘粒和有机质表面固定的离子发生交换的结论，因为根系和土粒之间有紧密的接触。

我们可以这样描述这种交换的机理。粘粒和植物根系都具有CEC的性质。一般认为，离子被固着在根系和胶体土壤表面某些位点上。被静电或范德华力固持在这些位点上离子一直在某一空间内摆动。当两个离子摆动空间交叠时，它们便可能发生位置互换。这样粘粒表面上的钙离子可能被植物根系吸收利用。

接触交换在植物营养上的重要性尚未确定。估计根系生长触及的土壤有效养分占总有效养分的3%。另外，关于土壤和根系是否接近到足以发生离子交换的距离尚有疑问。但极有可能根系和土壤间的空隙由根系表面周围产生的粘胶而弥合。这种粘胶可以作为接触复合体，因为已知其可被土壤颗粒穿透。

外生菌根，一种真菌和植物根系间的共生关系，促进了几种植物养分尤其是磷的吸收。当植物生长在贫瘠土壤上时，菌根的有益影响极大。菌根真菌的菌丝作为植物根系的延伸导致其在根区对土壤养分更多的利用。接触交换在菌根活跃时可能变得更有意义。

二、根系阳离子交换量

土壤胶体并非土壤-植物系统中表现出阳离子交换性质的唯一组分。已观察到植物根系也有此种性质。测出的交换量可能从小于10meq/100g到100meq/100g。

根的交换性质似乎主要归因于果胶质中所含的羧基(-COOH)。这些羧基位点可占根系交换量的70%~90%。根系吸收交换性离子被视为被动过程，有别于被吸入细胞活体内部。

各种植物根系CEC的测定值变化相当大，豆科及其他双子叶植物通常比包括禾本科的单子叶植物的交换量测定值至少高1倍。具有高CEC值的豆科及其他植物种类偏爱吸收钙等二价离子而冷落一价离子；禾本科植物则正相反。根系阳离子交换性质帮助解释了为什么含K+不足的土壤上禾本科-豆科混播牧场中禾本科牧草存活下来而豆科却难以生存。这是由于禾本科植物比豆科植物更能有效地吸钾。

第四节离子由土壤向根系的移动

离子必须运动到根表与之接触才能被吸收。土壤中的养分离子到达根表面通常有3条途径：①根系截获引起造成前述的接触交换；②离子在土壤溶液中的扩散；③随土壤溶液运动的离子质流。普渡大学的Barber等在对土壤中离子的行为提出一些假设的基础上，估计了这些机制在为玉米提供养分方面的相对重要性。表4-1是Barber 等获得的结果。用全部养分需要量减去截获量和质流量的差值来估计扩散的贡献。

表4-1. 植物养分离子由土壤向玉米根系运动的几种主要方式的相对重要性

资料来源：Barber和Olson, 在L·B·Nelson等编辑的Changing Patterns in Fertilizer Use, p. 169. Madison, Wis,: 美国农学会, 1968。

一、根系截获

根系截获和接触交换作为吸收机制的重要性被新生根在整个土体中生长或许也被菌根浸染所提高。随着根系发育及其对土壤更充分的利用，土壤溶液和土壤表面吸附的离子暴露于根系并通过接触交换机理被吸收。可与植物根系接触的养分量就是与根系等体积的土壤中所含的量。可以认为，一般根系占据土壤的1%或更少。因根系生长穿过土壤孔隙，此处养分含量可高于平均值，所以估计根系接触土壤中至多3%的有效养分。

二、质流

在满足植物需要上，溶液中的离子运动到根表面是个重要因素。这种运动主要通过质流和扩散完成的。质流，一种对流过程，发生于植物吸水蒸腾造成的植物养分离子及其他溶解物质随水流向根系运动之时，土壤水分蒸发

和渗漏也会产生质流。

经质流到达根部的养分量可由水流速率或植物耗水率以及土壤中平均养分浓度来确定。根周围特定养分水平依其质流达到根区的量与根吸收量之间的平衡关系而波动。一些土壤中如果养分浓度充足，质流将会提供过剩的钙和镁以及大多数移动养分，如氮和硫（表4-1）。

三、扩散

由表4-1明显看出，大多数磷和钾经扩散移动到根部。当离子通过随机热运动从高浓度区向低浓度区运动时则发生扩散。扩散梯度因植物根从周围土壤溶液中吸收养分而形成。植物根系吸收养分形成养分库，引起养分向其扩散。植物需求高，即根的高“吸收力”造成很强的库和高扩散梯度，有利于离子转移。

影响养分移动进入根部的3个主要土壤因素是扩散系数、土壤溶液中养分浓度和土壤固相对养分的缓冲能力。这些因素中扩散系数最重要，因其控制着养分向根扩散的距离。在特定的根系分布情况下，扩散系数决定了生育期中土壤养分可能达到根系的比例。

利用费克扩散定律（Fick’s law of diffusion）的通式可以计算出土壤中一个离子扩散的有效扩散系数D e受3个主要因素影响：容积水分百分数θ；弯曲因数f，它表示土壤孔隙中不规则的和间接的扩散途径；缓冲能力b。这些参数对扩散系数的关系为：

D e = D wθf/b

其中，D w是特定养分在水中的扩散系数。从上述公式中可预知，土壤水分含量高，即容积水分百分数高则扩散增强。增加θ也会降低弯曲度，再度增加扩散，因而高土壤湿度对扩散有极大影响。

土壤养分水平提高时一般降低缓冲能力。缓冲能力降低与扩散率的提高有关。土壤局部施肥(即定位施肥)是提高有效扩散系数的可行方法。

上述方程中虽未指明，但有效扩散系数直接随绝对温度的平方而变化，因此有效扩散系数对土壤温度十分敏感。大多数土壤条件下扩散的养分离子运动很慢并且只在靠近根表面的短程内出现。尽管在不同土壤和不同土壤水分状况下扩散距离极为不同，但向根部扩散典型平均距离为：氮1厘米；磷0.02厘米；钾0.2厘米。土壤表层15厘米中玉米根间距平均为0.7厘米，表明一些养分需要扩散该距离的1/2，即0.35厘米，才能到被植物根吸收的位置。

在某些条件下，一些离子的浓度可能因根系吸收速率不够快而积累在根表面，造成叫做“逆扩散”的现象，此时浓度梯度以及离子的移动背离根表面而返回土壤溶液。一般不会出现这种情况，但因根系并非以同一速率吸收所有离子，那些吸收得较慢的离子就会积累，尤其当植物迅速吸收水分时更是如此。应当注意，在根区提高一种或几种养分水平时可能对吸收其他养分发生重大影响。

扩散和质流为根表面提供可供吸收离子的重要性取决于土壤固相为土壤液相提供这些离子的能力。溶液的离子浓度受土壤胶体组分性质和胶体上盐基阳离子饱和度的影响。被吸附阳离子的性质也很重要。比如，几项研究表明，用稀盐酸或通过作物吸收等方式从胶体上置换钙从易到难变化的顺序为：草炭土>高岭石>伊利石>蒙脱石。例如，美国北卡罗来纳州的Mehlich的研究表明，钙饱和度80%的贝得石粘土（2∶1型粘土）与钙饱和度35%的高岭石和钙饱和度25%的草炭土释放出钙离子的百分数相同。其他人也观察到同样的现象。

四、互补离子效应

还有另一种影响土壤溶液中离子性质的现象，称为互补离子效应。其定义为一种被吸附的离子影响另一种离子释出胶体表面。只有当部分固着于土壤胶体表面的离子被交换时，随着互补交换性阳离子的吸持强度或键合强度增加，给定的阳离子才更容易从交换形式中释放出来。

以土壤溶液中的铵与土壤胶体上的钙为例，可以得到对互补离子效应的正确评估。当交换性复合体上的互补离子是铝而不是钠时，交换发生得更快。与铵置换铝相比，铵可置换出更多的钠。因忙于置换钠，可置换钙的铵就减少了。固持更牢的三价铝似乎可满足较大部分的阳离子交换量，并使铵对钙的置换进行得更彻底。

在以蒙脱石和有机质为主的土壤体系中一般阳离子容易被置换的顺序如下：Na+>K+=NH4+>Mg2+>Ca2+>Al3+，其中钠最易被置换而铝最难被置换。由于二价阳离子比一价阳离子固持得更牢，铵或钾等交换性阳离子水平过高会导致钙和镁等二价阳离子的不足。反刍运物缺镁造成的低血病的发生有时由存在着高水平的交换性钾、铝和(或)铵以及由此导致的植物吸镁减少所致。反刍动物大量吃含镁低的饲草后会出现被称为青草搐搦症或牛缺镁低血病的营养失调。

五、施肥

对土壤进行施肥至少暂时有助于维持土壤溶液中较高养分离子浓度。施用像磷和钾等与土壤组分反应而移动性小的养分能形成持久的富集养分库。随着植物根吸收离子，施用肥料可能会增加有利的扩散梯度，因而促进离子运动到根表面。施肥也能通过提高蒸腾水流中带到根部的养分离子浓度，对养分的吸收产生正面影响。施肥有助于改善抑制养分离子向根系运动的土壤条件。下面将考察影响离子运输的主要土壤因素。

六、影响离子运输的土壤因素

许多土壤因素（主要有土壤质地、含水量和温度）可调节由扩散和质流造成的离子向根表面的输送。土壤质地越细，水分运动及随之而来的离子扩散越慢，而且粘土比砂土中通过土壤水分的扩散更容易使离子被吸附位点所吸附。前面给出的有效扩散系数方程中的弯曲度参数说明了土壤质地的效应。

土壤水分减少对水分运动和离子扩散有同样的影响。随着土壤湿度降低（土壤水分张力增加），水分运动及其向根表面运动减慢。同样，随着土壤含水量降低，土粒周围的水膜变薄，通过水膜的离子扩散变得更加曲折，土壤含水量与田间持水量一致时养分向根表面的运输可能更有效。

低温将从扩散和质流两方面减缓离子运输。如本章前面所述，扩散率与温度平方成正比。因在低温时比在温暖条件下植物蒸腾需水大大减少，所以质流引起的养分离子运动在低温时会降低。另外，土温低时，土表蒸发水流中的离子运移也减少。

根表面吸收离子，创造并保持扩散梯度，也受温度的强烈影响。在10~30℃的范围内，每增加10℃一般会使离子吸收率增加2倍或更多。从土壤到根系的水流运动对温度也很敏感，因为这些水分必须通过内胚层细胞质，所以受温度等影响代谢的多种因素影响。

第五节植物对离子的吸收

植物吸收离子是个极其复杂的题目，本书中只能附带讨论。关于离子吸收机制，当前普遍认为，离子经交换、扩散以及载体或代谢离子键化合物的作用使其进入根系。这三个机制与根的两个组成部分有关。一个叫做外空间，或表面自由空间；另一个叫内空间。一般认为，离子吸收进入外空间受简单的扩散和交换性吸附控制；吸收进入内空间受代谢控制，即这种吸收须根细胞消耗能量，与吸入外空间相反，大多不可逆。离子进入根的两类空间的方式特点汇总于表4-2。

表4-2. 离子进入细胞内层空间和外层空间的特点

资料来源：Gauch, Annu. Rev. Plant Physiol., 8: 31 (1957).

一、胞内空间

离子键化合物或载体的概念已被广泛接受。很明显，主动积累（逆浓度梯度积累）与离子和原生质组分结合有关，从而解释了这类离子的选择性吸收。各种载体理论都假设一种与自由离子结合的代谢产物。这种载体-离子复合体可以通过阻止自由离子穿过的膜和其他屏障。完成转运后，离子-载体复合体解体，离子被释放进入细胞内空间，载体被认为在一些情况下恢复原状。

转运离子进入内空间与两种不同的机制有关。对一些离子来说，机制I 在极低浓度时有效，当浓度超过大约1毫摩尔后，性质不同的机制II开始起作用。质膜，即外细胞膜，充当了这种双重机制的发生场所。

如表4-2所示，离子转入细胞内空间是选择性很高的过程。虽然钾、铷和铯为同一载体而竞争，但它们不与钙、锶和钡元素竞争。但后面3种元素之间又为另一载体而竞争。硒将会与硫酸盐竞争但不与磷酸盐或一价阴离子竞争。有趣的是，H2PO4-和HPO42-明显具有各自的载体，进入内空间彼此从不竞争。

离子键化合物的性质尚未搞清，但其可能直接与蛋白质相关联或其本身即蛋白质。已发现许多离子键多肽。

有人提出，三磷酸腺苷可能在三羧酸循环中与特定的代谢中间产物反应，以形成或破坏离子载体；另一种假说提出，载体是核糖核蛋白，其中核酸束缚阳离子，而蛋白质部分束缚阴离子。还有其他人提出载体是蛋白质合成中已发生磷酸化的含氮中间产物，并且在蛋白质合成的位置，载体将离子释放结合进入蛋白质。

细胞线粒体也被假定为离子载体，一些研究工作表明，阳离子和阴离子在其中积累。在瑞典做的大量工作表明，细胞色素参与离子主动转运，但其他人指出，观察到的细胞色素活动与离子吸收之间的高度相关尚不足以证明离子转移由细胞色素系统的活动来完成。

二、胞外空间

被动吸收的离子可以到达根的全部体积中相当大的一部分。发生扩散和离子交换的“胞外空间”或“表面自由空间”位于根的表皮细胞和外皮层细胞壁中以及胞间空间里的水膜中。显然，外皮层细胞壁是外空间的主要场所。这种细胞外空间在最外层膜（质膜）以外。质膜阻碍离子扩散和交换。

胞间空间存在于叶片的叶肉细胞之间，离子可以在其中扩散和交换。大多数养分离子通过木质部从根系到达“外空间”。雨水、灌溉水和叶面施肥中的矿质离子经气孔和角质膜进入叶片内部，在此成为可被叶肉细胞吸收的离子。

人们很早对外空间与离子传递到植株地上部之间可能存在的关系发生了浓厚兴趣。一些人坚持，根系主动积累的离子不是交换性的，因此不能自由移向植株地上部。但显然外空间中的离子被转运到植株地上部去要自由得多。其他人已观察到由根到茎的离子运转决定于吸水和蒸腾速率，这暗示着在离子运转中质流可能起重要作用。他们还观察到主动积累和被动积累对茎中总离子积累相对贡献大小取决于水分吸收和介质浓度两方面。在高溶质浓度比在低浓度时被动积累更重要。

一般认为，因主动吸收使被吸收的离子固定在植物组织中，所以自由空间和被动吸收的概念对解释盐类通过根系的运转十分有用。许多人相信，植株根系和地上部的细胞可从蒸腾流中积累离子，因为很明显，任何进入根系和被质流带上来的离子都与许多主动积累细胞上的吸附点相接触。这继而会造成蒸腾流中离子浓度的巨大梯度，并且支持所观察到的似乎来自外部稀溶液的离子由被动吸收无法到达植株顶部的现象。

以质流来解释离子运输并非完美无缺。质流中离子的选择性非常难于解释。一个很好的例子是钠，它实际上常被阻止进入某些植物种的植株地上部分。尽管对有关植物吸收的描述尚不完整，但目前外空间和内空间及与之有关的离子主动吸收和被动吸收概念对解释许多观察到的事实十分有用。像许多其他未弄清的生物现象一样，将来的研究无疑会揭示更多的如今一叶障目的谜团。

几乎还没说到各种植物吸收养分选择性的差异。植物吸收、运输和利用矿质养分等方面受基因控制。大量证据表明，一个物种的不同基因型可以在许多矿质养分特性上不同，包括对特定元素的吸收率、转运率、代谢利用效率、对生长介质中高浓度元素的耐受力等等。各种大豆品种对缺铁的不同耐受力见表4-3。Bragg栽培种能吸收足量铁，长势喜人，而Forrest栽培种却变得严重缺铁。除在矿质营养机制上基因控制的差异外，根系形态也能显著影响养分离子吸收。一些品种因更大更密的根系能更充分地利用土壤养分和水分。

表4-3. 不同地点各种大豆品种对缺铁的不同反应

资料来源：Brown和Jones, Agron. J., 69: 401 (1977).

小结

(1)离子交换的定义为阳离子和阴离子的固相和液相之间交换的可逆过程，重点论述了其在土壤中发生的离子交换现象。

(2)探讨了土壤阳离子交换量（CEC）的测定，并讨论了影响这一重要土壤性质的各种因素。土壤的CEC与存在的矿质和有机质胶体的性质及数量有关，并随土壤pH值的提高而提高。

(3)盐基饱和度是土壤交换量被碱性阳离子（如Ca2+、Mg2+、K+和Na+）饱和的程度，对其与有关的交换性复合体上的电荷性质一起做了论述。讨论了CEC依赖测定方法这一性质。

(4)土壤中也可发生阴离子交换，但对于一切实用目的，只限于磷酸盐和硫酸盐。与阳离子交换不同，阴离子交换随着土壤pH值降低而增加。解释了大多数农业土壤中其他阴离子不被吸附的原因。

(5)叙述了接触性交换是两个固体表面间不经在液相中运动的离子交换。因植物根系本身也表现了阳离子交换的性质，并认为其在土壤中可能很重要。还简要讨论了后一种现象。

(6)植物养分离子被携带与根吸收表面相接触的途径有：(a)根拦截和接触交换，该作用因根系生长穿插土体而增加；(b)土壤溶液中离子扩散；(c)土壤水的质流，其携带养分离子与植物根接触。根系吸收水分是造成土壤水质流的主要原因之一。

(7)质流提供了大量钙和镁以及大部分植物所需的氮和硫。大多数磷和钾经扩散从土壤移动到根表面。质流和扩散受粘粒含量、湿度水平和温度等土壤因素的影响。土壤溶液中的养分浓度对离子运输到根表面有重要影响。

(8)施肥通过增加土壤溶液中的养分浓度，能改善向根系的离子质流和扩散。提高粘粒含量、降低土壤湿度和温度会降低扩散。施磷、钾肥通过增加扩散梯度有助于缓解阻滞影响。

(9)考察了一些已提出的植物实际吸收离子的机理。离子通过主动和被动机制被吸收。主动吸收被认为经由代谢产生的载体而发生，载体将离子运输通过其他方式不能逾越的屏障。被动吸收受交换性吸附和扩散现象控制。研究表明，主动吸收的离子被带进根部内空间，而被动吸收的离子进入根部的外空间。提出了有待进一步认识有关根系吸收离子的机制。