意识活动的神经生物学机制_韩中胜

人类神经系统可能是生物界最后有待攻克的功能系统之一 ， 而尤以其中枢部分、 特别是大脑 的功能活动最为复杂和奥秘。目前， 神经科学工作者对神经系统的一般功能及其生物学机制已有
相当深入的了解， 但仍然不能清楚地说明大脑是如何产生意识 、 并以此为基础完成各种高级神经或 精神活动的。本文主要从神经科学的角度出发， 对近年来利用更为精确的脑电信号记录和功能性 脑立体成像等先进技术在意识活动研究方面取得的进展作一概略介绍 ， 并重点介绍意识研究领域 中几个比较有影响的学说。 关键词 意识； 意识的神经性表征； 意识的行为性表征； 功能性脑成像 ； 精神性意象； 上行激活系 统； 泛脑神经元工作空间模型； 动态芯理论； 不做功模型网络 中图分类号 Ｒ338 自己也存在于各种物质实体构成的环境之中 。为了 生存和发展， 在漫长的生物进化过程中， 机体会本能 地适应外界环境； 个体也会有意识地不断加深我们 对所有能所感知到的物质实体、 包括我们自身的认 识， 并尽可能的加以改造。现在的问题是： 这一建基 于外在物质实体和我们自身的传入电信号 ，如何在 上传大脑某些部位时， 突然升华为栩栩如生的意识 活动的？ 这不仅是神经科学、 也是心理学乃至哲学
生理科学进展 2016 年第 47 卷第 5 期· 3ຫໍສະໝຸດ 9·意识活动的神经生物学机制
韩中胜
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1， 2， △
祁金顺
1， △
（ 山西医科大学生理学系 ， 太原 030001 ； Seattle Children＇s Ｒesearch Institute，Seattle，WA 98101 ，USA）
摘要
； 这些皮层区即为在视觉意识中发挥关键作用
temporal lobe，MTL） 。 的内侧颞叶皮层区（ medialNCC 在听觉系统也得到验证。 除视觉系统外， 实验时， 可控性测试声音由耳机传出， 受试者听到逐
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渐增强的声响时就按键终止声音刺激 。这样的过程 重复进行 4 次后发现， 在声音即将出现但尚未出现 的时段内， 大脑皮层多个区域包括额叶、 颞叶、 顶叶 以及部分皮层下区域的 fMＲI 信号已经增强， 表明这 些部位的血氧水平或功能活动在只是专注或想象相 关的声音信号时就已经增强。 可见， 这些部位的功 能活动增强实际上是精神性听觉意象 （ auditory imagery） 的反映［5］。 另有人报道， 类似的精神意象或 NCC 在躯体感觉系统也得到验证［6］。 上述实验所证明的不同精神意象或心理影像可 以出现在 MTL 等多个特定脑区。 事实上， 各种心理 影像可以被编码和存储在特定脑区的特定细胞群 ， 时间可长达数十年之久， 又可随时快速存取， 而数量 之多几乎是无限的。 应当指出的是， 这些意识实验 结果的共同点是不同的外界信息通过相应的感受系 统汇 聚 到 MTL 等 脑 区， 形成特意的精神意象或 NCC 。 二、 上行激活系统活动是意识产生的必要条件 毫无疑问， 一切意识活动都是以大脑的清醒状 态为基础的。早在上世纪中叶就有人在家猫的实验 中证实， 起源于脑干网状结构的上行投射系统为动 物维持清醒状态所必需 （ Moruzzi 等． 1949 ） 。 后来 一系列的动物实验相继证明， 这一上行系统的解剖 通路和所涉及的神经递质都十分复杂， 但其基本功 能是维持大脑皮层的兴奋性以保持动物的清醒状 态， 因而被称作上行激活或觉醒系统 （ ascending activating or arousal system ） ［7］。 最近，有人用 PET 成 ［8 ］ 像分析法在人体证实 ， 起源于中脑网状结构、 经 是维持大脑皮层正常兴 丘脑板内核群上传的信息， 奋性、 保持人体处于安静清醒状态、 以及出现与注意 相关的认知活动的先决条件， 因而这一系统与清醒 状态和意识活动不可分割。 认为， 丘脑不仅是体内外大量信息 进入大脑皮层的门户和中继站， 还和大脑皮层之间 Llinas 等 存在着大量的双向联系， 在大脑皮层兴奋性、 即在清 醒和意识状态的维持中起着枢纽作用； 随后他们又 （ thalamic dynamic 提出意 识 的“丘 脑 动 态 芯 学 说 ” core theory ） ， 强调丘脑背侧核和丘脑网状结构神经 认为丘脑在脑损伤引起的 元之间的相互抑制作用， 植物人状态和全身麻醉剂的作用中起着重要作用 ， 因而在意识的维持中也起着关键作用 ； 并认为， 丘脑 不仅是上行激活系统中的关键结构， 在睡眠周期的 调节中也具有开关特性， 并在意识的有无中发挥闸 门样作用； 他们还通过临床观察、 影像检查以及尸解
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Kryczek I，Wei S，Szeliga W，et al． Endogenous IL17
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以及相关的高级精神活动的发生原理， 已进行了较 为深入的探索。本文将简要介绍这方面的研究进展 情况， 尽力不涉及纯心理和哲学方面的探讨 。 一、 意识的定义以及意识活动的实验观察 人类个体之所以不同， 主要在于每个人大脑精 神活动及其所导致的行为表现各不相同 ， 而一切精 神活动又都以正常的意识活动为基础。 但是， 目前 人们对意识（ consciousness ） 一词还缺乏统一的界定 和释义。哲学家和泛心论者可能去探讨机器人能否 出现意识； 计算机专家却因他们的机器在围棋对抗 赛中能战胜职业棋手而疑惑计算机是否有意识 ； 神 经科学工作者则似乎都“本能地 ” 认为， 意识是复杂 的大脑皮层或 / 和皮层下神经元网络所处的一种特 定的功能活动状态， 以使个体在自我感觉和外观上 “头脑清醒” 、 都保持了 并对各种外界或体内可能发 生的适宜刺激能作出恰当的反应 。 意识虽然是大脑功能活动的一种功能状态， 但 对它进行客观的探测和度量并非易事， 不同的研究 Koch 认 者也因此对意 识 的 定 义 不 相 一 致。 例 如， 为， 意识必须是明晰的 （ explicit ） ， 如视觉意识或听 而且脑内产生这些特殊意识状态的神 觉意识等等， 经环路已经很清楚， 大约有一百万个皮层锥体细胞 就可以完成； 而 Greenfield 则认为， 在研究意识的实 验室里， 每个受试者都是清醒或有意识的 ， 所测试的 都是在意识存在条件下大脑接受具体刺激后出现的 反应， 因而这些刺激引起的反应不能为意识本身的 发生原理提供直接证据； 她还认为， 意识是大脑活动 的一种功能状态， 具有很强的动态性， 至少要上千万 的神经元才能完成 。 因对自由意志 （ free will ） 进 行了电生理鉴定而知名的神经科学家 Libet （ 2004 ）
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提出了意识心理场概念， 他认为， 意识的本性就是自 知 （ awareness） ， 独立于所知 意识本身是一种状态， 道的内容， 即意识是一种独立的心智功能或能力 。 精神分析学家 Damasio（ 2012 ） 则把意识分为核心意 识和扩展意识； 并指出， 核心意识比较原始， 是脑干 上行激活系统和某些皮层结构通过节奏性脑电振荡 的整合而产生， 使自我和外部两个世界相联系。 并 认为， 脊椎动物以上具有核心意识。 扩展意识建立 在正常核心意识之上， 产生于大脑皮层， 特别是联合 皮层区。扩展意识是外界环境逐渐沉积的结果， 形 成所谓的自传式自知， 而这些内在信息再以工作记 忆的方式， 参与个体的认知等精神活动。 扩展意识 在人类达到顶峰。 一个简单的方法是， 将意识定义 为中枢神经系统的一种清醒或警觉状态 ， 在此基础
contributes to reduced tumor growth and metastasis． Blood， 2009 ， 114 357 359． Benchetrit F，Ciree A，Vives V，et al． Interleukin17 inhibits tumor cell growth by means of a Tcelldependent mechanism． Blood， 2002 ， 99 2114 2121． Xu CH，Zhan P，Yu LK，et al． Diagnostic value of pleural interleukin 17 and carcinoembryonic antigen in lung cancer patients with malignant pleural effusions． Tumour Biol， 2014 ， 35 1599 1603．
功能形态学、 行为学、 人体神经电信号记录和处理、 fM特别是多种功能性脑立体成像技术 （ 包括 PET、 ＲI、 EEG、 MEG 以及频率标记脑磁反应 ） 的迅速发展 与 完善 ， 使得神经科学家对大脑的意识状态的产生
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通讯作者
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Lan C，Huang X，Lin S，et al． High density of IL17producing cells is associated with improved prognosis for advanced epithelial ovarian cancer． Cell Tissue Ｒes，2013 ， 352 351 359． 23 22
［1 ］ 界所面临的最棘手的难题之一 。 虽然如此， 半个 多世纪特别是近十多年来， 随着脑功能研究技术如
如果以 1961 年国际脑研究组织成立为界， 神经 科学在过去的半个多世纪中取得了长足的发展 ， 如 今已成为生命科学乃至整个自然科学界最令人瞩目 的研究领域之一。 神经系统的最基本功能、 即对一 般躯体和内脏效应器官功能活动的调节 ， 主要是通 过脊髓和皮层下结构以神经反射或神经体液调节 的方式进行的， 通常没有意识活动的参与。但是， 当 外界信息通过各种感受器官并以电活动的方式进入 到脑的高级部位时， 如果大脑这时处于清醒状态， 这 “升华” 些电信号就会 为人的意识状态、 并可在此基 ， 、 础上进行各种精神性活动 如学习记忆 思维决策、 以及种种理性躯体动作和行为活动等。 事实上， 人 类现有的全部理论知识和文化遗产， 都来自人类意 识活动的长期积淀， 以文字或别的形式记录保存下 来； 对每个个体来说， 意识的出现使每个人“意识 到” 自己是一个客观存在的物质实体， 也“意识到 ”