分子进化与系统发育学
分子进化的推导与系统发育树构建研究
分子进化的推导与系统发育树构建研究分子进化的推导和系统发育树构建研究是现代生物学领域中一项重要的研究课题。
它通过分析生物体内的分子遗传信息，来推导物种间的进化关系，并进一步构建系统发育树。
本文将介绍分子进化的推导过程以及系统发育树的构建方法。
在分子进化的推导过程中，研究者通常会选择一段具有较高变异性的DNA、RNA或蛋白质序列作为研究对象。
这些序列在不同物种之间的差异反映了它们的进化关系。
首先，研究者需要对所选序列进行测序，并通过生物信息学方法对序列进行比对和分析。
比对可以揭示序列中的共有特征与差异，而分析则可以计算序列之间的相似性和进化距离。
为了推导物种之间的进化关系，研究者可以利用不同的进化模型进行分析，例如Jukes-Cantor模型、Kimura两参数模型和最大似然法等。
这些模型基于一系列假设和统计方法，可以估计序列的演化速率和进化关系。
通过计算进化距离矩阵，研究者可以建立物种之间的相似性网络图，并利用聚类算法将物种进行分类和分组。
系统发育树是推导物种间进化关系的重要工具。
它是一种图形化的表示方式，用树状结构展示不同物种之间的演化关系。
构建系统发育树的方法有多种，例如最简原则、最大拟然法和贝叶斯推断等。
最简原则是一种直观且简单的构建方法，它假设进化关系中的分支数目最少。
最大拟然法则基于最大似然估计原理，通过计算相似性矩阵的概率分布来确定最优的拓扑结构。
贝叶斯推断则是一种统计推断方法，它通过考虑先验概率和后验概率来推测系统发育树的结构。
在构建系统发育树的过程中，研究者还需要对结果进行评估和验证。
常用的评估指标包括支持率和置信度。
支持率可以评估进化树的可靠性，它通过重复计算获得统计学意义上的支持度。
而置信度则通过随机重抽样验证树的一致性和稳定性。
综上所述，分子进化的推导和系统发育树构建是研究生物进化关系的重要方法。
通过分析分子遗传信息和构建系统发育树，我们可以更好地了解不同物种之间的进化历程和亲缘关系。
分子进化与生物系统发育
分子进化与生物系统发育分子进化和生物系统发育是生物学领域的两个重要研究方向，它们通过研究分子遗传材料的演化和生物体之间的关系，揭示了生物界多样性的起源和发展。
本文将介绍分子进化和生物系统发育的基本概念、研究方法以及其在生物学研究和应用中的重要性。
一、分子进化的概念和意义分子进化是指从分子水平上研究生物种群和物种之间的遗传关系和演化过程。
它基于遗传物质的变异和传递规律，通过比较生物体内DNA、RNA和蛋白质序列的差异和相似性，推断生物种群的演化关系和进化历史。
分子进化的重要意义在于，它能够提供关于物种形成、进化速率、群体迁移和自然选择等方面的证据和解释。
通过分析不同物种之间的序列差异，可以推断它们的共同祖先、分化时间和进化关系，从而帮助我们理解种群的形成和演化过程。
二、分子进化的研究方法1. 分子演化树的构建分子演化树是表示不同物种或类群之间进化关系的图形化工具。
构建分子演化树的基本方法包括距离法、最大似然法和贝叶斯法等。
其中，距离法基于不同序列之间的差异程度构建演化树，最大似然法则通过计算出现观察到的数据的概率来估计最合理的演化树，而贝叶斯法则则通过概率模型进行演化树的推断。
2. 分子钟模型分子钟模型是一种用于估计物种分化时间的方法。
该模型假设基因的变化速率是恒定的，从而可以通过测量不同物种中特定基因的差异来推算它们的分化时间。
分子钟模型在分子进化研究中被广泛应用，为了更准确地估计物种的分化时间，研究人员通常使用多个基因进行分析。
三、生物系统发育的概念和意义生物系统发育研究的是生物界中不同物种和分类单元之间的系统关系和谱系发展。
它基于生物形态、生理和分子特征的相似性和差异性，通过构建系统发育树来揭示物种分类和多样性的起源和发展。
生物系统发育具有重要的意义，它为我们了解不同物种的亲缘关系和进化历史提供了重要线索。
通过构建系统发育树，可以揭示不同物种之间的共同祖先、演化路径和物种间的近亲关系。
此外，在进化生物学、生态学和保护生物学等应用领域，生物系统发育也为物种保护、进化机制研究等提供了理论和实证基础。
进化生物学的现代发展与应用
进化生物学的现代发展与应用进化生物学是研究生物种群与物种的起源、演化、分化和多样性变化的学科。
它是生物学的一个重要分支，也是现代生命科学中的重要学科之一。
进化生物学在过去几十年中发展的非常迅速，取得了许多重要的进展和成果。
本文将介绍进化生物学的现代发展与应用。
一、分子进化生物学分子进化生物学是研究生物分子在进化过程中的变化和演化的学科。
它在进化生物学研究中扮演着越来越重要的角色。
随着分子生物学技术的不断发展，分子进化生物学的基础研究得到了很大的发展。
分子进化生物学研究主要是通过分析DNA、RNA和蛋白质的序列来比较物种之间的遗传差异和相似性，从而揭示生物的进化历史和演化关系。
分子进化生物学已经成为系统发育学和物种演化的一种基本方法和技术手段。
同时，分子进化生物学的研究成果也为基因组学、生物技术和生物医学等领域提供了基础研究和应用基础。
二、基因组学基因组学是研究生物基因组的组成、结构、功能和演化的学科。
它是进化生物学的重要分支，并且对生物学、生命科学和医学等领域具有重要的应用价值。
随着高通量测序技术的发展，基因组学研究得到了很大的发展。
如今，基因组学已经成为研究生物多样性、进化演化、基因家族、基因转录和表达等方面的一种重要手段和方法。
同时，基因组学还为生物医学、农业遗传育种、环境保护和人类起源等领域提供了重要的应用价值。
三、遗传进化学遗传进化学是研究基因和遗传信息在进化中的演化和变化的学科。
它是进化生物学的重要分支之一，也是生物学、生命科学和医学等领域中的重要学科之一。
随着分子生物学和基因组学等技术的发展，遗传进化学得到了很大的发展。
遗传进化学主要研究基因、群体遗传、表观遗传和基因互作等方面的问题，从而揭示生物物种的进化关系和演化规律。
同时，遗传进化学的应用也让我们更好地理解遗传性状、人类起源和进化、疾病遗传和预防等方面的问题。
四、生态进化学生态进化学是研究生物进化和周围环境因素相互作用的学科。
它是进化生物学和生态学两个学科的综合，对于揭示生物生态适应性、进化生态位和生物地理程度等方面的问题有重要的意义。
分子进化和系统发育的研究及其应用
分子进化和系统发育的研究及其应用进化是生物学的核心概念之一，分子进化是现代进化生物学的重要组成部分，而分子系统发育则是分子进化研究的一项重要应用。
本文将从分子进化的基本原理出发，介绍分子系统发育的原理、方法与应用，并探讨其在不同领域中的意义。
一、分子进化的基本原理分子进化是基于DNA/RNA序列或蛋白质序列的进化研究分支。
基因等遗传物质包含了生物过去和现在的大部分信息，通过比较彼此的差异，就能推导出它们之间的进化关系。
分子进化的基本原理在于遗传突变的随机性和累积性。
在生物个体复制时，遗传物质会随机地产生突变，这些突变可以累积，最终就会形成差异。
这些差异可以代表生物的基因型和表型的演化历史。
二、分子系统发育的原理分子系统发育是根据生物体DNA/RNA序列或蛋白质序列的变化，推断生物之间的进化关系和亲缘关系的科学。
生物之间的相似性是由共同的祖先所造成的，相似性越大，共同祖先的距离就越近。
分子系统发育利用各个物种之间的序列差异，通过复杂的计算机分析推断各个物种之间的进化关系及其进化时间。
分子系统发育中通常用到的基本原理之一是“钟模型”，即基因变异率（即分子钟）是在所有物种中大致相同的。
换句话说，如果我们确定了一组基因序列的共同祖先时间，我们就可以根据不同物种间的分子差异推定这些物种的进化时间。
三、分子系统发育的方法分子系统发育研究通常使用序列比对、物种树构建、分支支持度评估和模型选择等方法。
下面简要介绍每种方法的基本原理：1. 序列比对序列比对是分子系统发育分析的基础之一，其目的是从一组相关序列中确定基因组中位点、简化不必要的信息，减小计算量。
序列比对中使用的最常用算法是 Needleman-Wunsch（NW）算法和Smith-Waterman（SW）算法。
这些算法旨在寻找两个（或多个）序列之间的最长公共子序列（LCS），并且可以计算序列间的“匹配”和“不匹配”得分。
2. 物种树构建分子系统发育分析的主要目的是构建物种树，物种树是表示生物之间进化关系的分枝图。
生物信息学第七章分子进化与系统发育分析2
生物信息学第七章分子进化与系统发育分析（2）同义与非同义的核苷酸替代❒同义替代：编码区的DNA序列，核苷酸的改变不改变编码的氨基酸的组成❒非同义替代：核苷酸改变，从而改变编码氨基酸的组成❒计算方法：进化通径法Kimura两参数法采用密码子替代模型的最大似然法SdS❒Ka/Ks ~ 1: 中性进化❒Ka/Ks << 1: 阴性选择，净化选择❒Ka/Ks >> 1: 阳性选择，适应性进化❒多数基因为中性进化，约1%的基因受到阳性选择->决定物种形成、新功能的产生❒PAML, MEGA等工具：计算Ka/Ks及统计显著性进化通径法：Nei-Gojobori❒首先需要考虑：潜在的同义（S ）和非同义位点数（N ）❒基本假设：所有核苷酸的替代率相等❒用f i 表示某一个密码子第i 位的核苷酸上发生同义替代的比例；(i=1,2,3)❒所有密码子潜在的同义和非同义替代的位点数定义如下：，n=3-s∑==31i i f s潜在的同义和非同义位点数的估计❒例如对于Phe, 密码子TTT, 第三位T变成C时为同义替代，变成A/G为非同义替代❒因此：❒s=0+0+1/3❒n=3-1/3=8/3❒终止密码子忽略不计；如Cys的TGT, s=0.5整个序列的同义与非同义估计❒和N=3C-S; Sj 为第j 位密码子的s 值，C 为所有密码子的总数❒S+N=3C ：所比较的核苷酸的总数∑==C j j S S 1S d 与N d 的计算：进化通径❒当一对密码子仅存在一个差异时，可以立即判断是同义还是非同义，进化通径只有一种可能；例如对于GTT(Val)和GTA(Val),s d =1,n d =0;而对于ATT(I)和ATG(M)，s d =0,n d =1❒一对密码子存在两个差异时：两种进化通径(简约法，即最少需要)。
例如：比较TTT(Phe)和GTA(Val): (1) TTT(Phe)<->GTT(Val)<->GTA(Val)(2) TTT(Phe)<->TTA(Leu)<->GTA(Val)❒s d =1/2=0.5,n d =3/2=1.5❒同样，终止密码子不予考虑一对密码子存在三个差异时：六种进化通径。
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育的未来发展方向
研究分子进化与系统 发育的关系，为物种 起源和演化提供新的
视角
利用分子进化与系统 发育的研究成果，为 医学、农业等领域提
供新的技术手段
探索分子进化与系统 发育的关系，为环境 保护和生物多样性保
护提供新的思路
研究分子进化与系统 发育的关系，为理解 生命起源和演化提供
新的理论基础
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物种形成：物种形成是分子进 化的结果，新物种的形成需要 一定的突变和自然选择压力。
分子进化的意义
揭示生物进化 的机制和规律
帮助科学家了 解生物多样性 的起源和演化
过程
为药物研发提 供新的靶点和
思路
指导人类疾病 的预防和治疗
2 系统发育
系统发育的概念
系统发育：研究生物 类群之间的进化关系
和历史
目的：了解生物多样 性的形成和演化过程
分子进化与系统发育
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汇报人：XX
目录 /目录
01
分子进化
02
系统发育
03
分子进化与系 统发育的关系
1 分子进化
分子进化的概念
分子进化：指生 物体内分子水平 的进化过程，包 括基因、蛋白质 等分子的变化。
基因突变：基因 在复制过程中发 生的随机变化， 是分子进化的重 要机制之一。
自然选择：环境 对生物体基因突 变的选择，有利 于适应环境的突 变被保留下来。
分子钟：通过比 较不同物种的基 因序列差异，估 算物种之间的进 化关系和进化时 间。
分子进化的证据
基因序列比较：不同物种的基因序列比较，揭示了分子进化的证据
第四章 分子进化分析
1.2.3 最大似然法（ML）
最大似然法(maximum likelihood,ML) ML对 系统发育问题进行了彻底搜查。ML期望能够 搜寻出一种进化模型（包括对进化树本身进 行搜索），使得这个模型所能产生的数据与 观察到的数据最相似.
进化模型可能只是简单地假定所有核苷酸（或 AA）之间相互转变的概率相同，程序会把所有 可能的核苷酸轮流置于进化树的内部节点上， 并且计算每个这样的序列产生实际数据的可能 性（比如两个姊妹群都有核苷酸A，那么如果 假定原先的核苷酸C得到现在的A的可能性比起 假定原先就是A的可能性要小得多），所有可 能性的几率被加总，产生一个特定位点的似然 值，然后这个数据集的所有比对位点的似然值 的加和就是整个进化树的似然值。
2.选择适当的分析方法 如你分析的是DNA数据，可以选择简约法 （DNAPARS），似然法（DNAML， DNAMLK）， 距离法等（DNADIST）。。。 3.进行分析 选择好程序后，执行，读入分析数据，选 择适当的参数，进行分析，结果自动保存为 outfile，outtree。
Outfile是一个记录文件，记录了分析的 过程和结果，可以直接用文本编辑器（如写 字板）打开。 Outtree是分析结果的树文件，可以用 phylip提供的绘树程序打开查看，也可以用 其他的程序来打开，如treeview。
paralogs
orthologs
1.1.2 类
群
祖先类群(ancestral group):如果一个类群（物种）至少有一 个子裔群，这个原始的类群就称为祖先类群 单系类群（monophyletic group）包含一个祖先类群所有子裔 的群组称为单系类群，其成员间存在共同祖先关系 并系类群（paraphyletic group）和复系类群(polyphyletic group)：不满足单系类群要求，各成员间又具有共同祖先特征 的群组称为并系类群；各成员不具有共同衍生特征也不具有共 同祖先特征，只具有同型特征的分类群组称为复系类群 内类群（ingroup）：一项研究所涉及的某一特定类群可称为内类 群
生物的分子进化与系统发育学
生物的分子进化与系统发育学生物的分子进化与系统发育学是一门研究生物进化过程以及生物种类之间关系的学科。
它通过对生物的分子遗传物质（如DNA、RNA和蛋白质）进行研究，揭示了生物种类的起源和进化历程，并为生物分类和系统发育提供了重要依据。
本文将从分子进化和系统发育两个方面来探讨生物的分子进化与系统发育学。
一、分子进化1. DNA序列分析DNA是生物遗传信息的载体，通过对DNA序列的比较和分析，可以推测物种的亲缘关系和进化历史。
例如，比较不同物种的DNA序列，可以计算出它们之间的遗传距离，从而判断它们的亲缘程度。
同时，DNA序列的碱基组成和变异情况也能揭示生物的进化过程。
2. 蛋白质序列比较蛋白质是生物体内重要的功能分子，不同物种的蛋白质序列差异可以反映它们的进化关系。
通过比较蛋白质序列的同源性，可以推断物种之间的相似性和差异性，进一步揭示它们的进化途径和演化过程。
二、系统发育1. 系统发育树系统发育树是研究生物种类关系的重要工具。
通过对不同物种的分子数据进行分析，可以构建系统发育树，揭示物种之间的进化关系。
系统发育树可以有不同的构建方法，如最大简约法、邻接法等，每种方法都可以提供不同的进化关系图。
2. 分子钟分子钟是一种通过分子数据估算物种分化时间的方法。
它基于遗传变异的推移速率，根据物种的分子特征，估算出不同物种之间的分化时间。
分子钟为研究生物种类的起源和进化历程提供了重要依据。
综上所述，生物的分子进化与系统发育学通过对生物遗传物质进行研究，揭示了生物种类的起源、进化历程以及物种之间的进化关系。
通过分析DNA和蛋白质序列，可以推断物种的亲缘关系和进化途径；通过构建系统发育树和使用分子钟，可以揭示物种之间的进化时间和分化关系。
生物的分子进化与系统发育学在生物分类、物种演化和保护生物多样性等领域具有重要应用价值。
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期望树：
一个用无限长的序列或每一 分支的期望替代数构建的树
STORY 3:
1964年生物学家托马斯·布罗克在黄石 公园的温泉源头发现了微生物，第二 年夏天又发现了在60摄氏度的水中生 活的水藻，还有在82摄氏度的水温下 生存的微生物。
极端厌氧的产甲烷菌
美国黄石公园内有 许多温泉，水温从 20℃到100℃，其 中生活着一些喜欢 热的微生物，用显 微镜观察，这些微 生物呈杆状。
时间
基因分裂
基因树：
物种分裂
由来自各个物种的一
个基因构建的系统发育树
（不完全等同于物种树），
表示基因分离的时间。
a bc
de f
系统发育树的种类 ——期望树、现实树和重建树
理论上：
实际情况：
假设所研究的序列无限 长，从中随机抽样进行 统计分析。
所研究的序列是短序列， 统计得到的替代数目存 在大量随机误差。
插入 Thr Tyr Leu Leu ACC TAT TTG CTG
ACC TAC TTT GCT G Thr Tyr Phe Ala
倒位 Thr Tyr Leu Leu ACC TAT TTG CTG
ACC TTT ATG CTG Thr Phe Met Leu
核苷酸替代的几种分类
转换
（transition） 嘌呤 嘌呤 嘧啶 嘧啶
a
ca
b
b
dc
d
a
b
d
c
考虑4个分类群时，共有3种可能的无根树
考察类群数为 m ( m 3 )的系统树，其可能的拓扑结构数目 为：
有根树
(2m 3)! m=10: 2m2 (m 2)! 34,459,425种
无根树
(2m 5)! m=10: 2m3 (m 3)! 2,027,025种
• 逆转录转座子
以RNA为中介
§6.2
系统发育树 （Phylogenetic tree）
STORY 2:
Anna Anderson
?
Anastasia Tsar Nicholas II Establishing the identity of Anna Anderson Manahan
《真假公主》—— 1917年俄国末代王朝被推翻，贵族与侍卫 全部逃走，而沙皇可怜的儿子老少一个都没走脱，并于1918 年被全部处决。但民间却流传着沙皇的小女儿死里逃生，远 走他乡的故事。为了得到俄国沙皇的一千万遗产，许多人绞 尽脑汁寻找安娜公主，终无所获。俄国贵族后裔布丁将军终 于找到一位外貌气质酷似安娜公主的女子，于是训练她皇室 的各种礼仪及相关的人和事，安娜公主过关斩将。顺利和皇 太后相认，就在太后要宣布安娜公主为遗产继承人并与保罗 定婚时，安娜公主与布丁悄然消失，结局出人意料……
2002年10月，吉林大学文学院考古系边疆考古研究中心与北 京市文物研究所合作，对该尸骨进行体质人类学、古代DNA和颅 像复原三个方面的研究，其中DNA研究工作是由吉大生命科学学 院副院长、边疆考古研究中心考古DNA实验室主任周慧教授负责 完成。
据周慧教授介绍，由于老山汉墓女主人的骨骼保存状况欠佳，
因此运用分子生物学的方法对其线粒体进行提取、扩增、测序和 分析是这项综合性研究计划中的一个重点和难点课题。其人骨样 本中DNA降解严重、含量很少，提取工作很不顺利。为此研究人 员考虑了三套方案，即分别从其肢骨、牙齿和颅腔中偶然保存下 来的一块干燥脑组织中提取DNA。 由于样本的肢骨、牙齿的保存情况 欠佳，未能提取出DNA。最后经过 课题组成员坚韧不拔的努力和反复 实验，终于分别从干燥脑组织的三 个不同部位成功得到了古DNA模板， 并扩增测序。实验结果表明，三个 不同部位所得序列一致，同一抽提 产物的平等测序结果相同，该序列 真实地反映了老山汉墓女墓主的遗 传信息。
可比较性 比较不同物种的有关DNA序列 建立DNA序列的演化模 型、氨基酸序列的演化模型（数学模型） 蛋白质结构的演化模型 （形态、性状的演化模型？）
基因组编码信息的丰富 与形态、性状包含的信息相比，基因组序列包含更多、更 复杂的信息结构
What can we do for molecular evolution?
核苷酸替代 substitution
核苷酸缺失 deletion
核苷酸插入 insertion
替代 Thr Tyr Leu Leu ACC TAT TTG CTG
ACC TCT TTG CTG Thr Ser Leu Leu
缺失 Thr Tyr Leu Leu ACC TAT TTG CTG
ACC TAT TGC TGThr Tyr Cys -
精氨酸Arg CGU CGC CGA CGG 89 46 1 0
为什么会出现密码子使用频率的偏倚性？
• 与同功能tRNA的丰度有关？
• 突变压力与进化选择双重控制？
Open problem
基因组进化的分子基础:
•突 变 •重 组 •转 座
突变
突变的机制 ♦ 自发性损伤(复制中的损伤、碱基的自发性化学改变、
高温下生活的嗜热菌
生命三界： 细菌（Eubacteria） 古细菌（Archaebacteria） 真核（Eukaryotes） （Woese and Fox, 1977）
基于16S/18S核糖体RNA序列比对得到的古细菌系统发育树 （Ettema等，2005）
STORY 4:
电子显微镜下的SARS冠状病毒
古代DNA是指从田野考古发掘中出土的古代人 类和动物遗骸以及古生物化石中提取的古代生物分 子。随着现代生物技术、有机地球化学理论和实验 技术的不断发展，人们对古代DNA的研究也不断深 入。
把古代DNA数据与现代基因库中的数据资料相 结合，便可以构建出某一生物门类的系统发育树， 从而进一步探讨人类的演化与迁移等重大问题。
仍然为同义密码子的核苷酸替代 如： TAT TAC
Tyr Tyr
非同义替代（nonsynonymous substitution）
导致产生非同义密码子的核苷酸替代 如： TAT AAT
Tyr Asn
无义突变（nonsense mutation）
导致产生终止密码子的核苷酸突变 如： TAT TAA
古分子系统学、分子系统学
古生物遗体、化石保存的三种信息： 1、形态学信息 2、化学信息（生物的代谢产物和一般的生物化学分子） 3、遗传信息(保存的一级结构生物大分子,即基因产物和基因片段)
分子系统学（Molecular Systematics）：从生物大分子（氨 基酸、核苷酸）的遗传信息推断生物进化的历史，并以系统 树（谱系）的形式表达出来。
颠换
（transvertion） 嘌呤 嘧啶 嘧啶 嘌呤
胞嘧啶
C
A
腺嘌呤
胸腺嘧啶 T
G 鸟嘌呤
在大多数DNA片段中，转换出现的概率高于颠换出现的概率。
DNA序列突变对氨基酸序列的影响
同义（沉默）替代（synonymous / silent substitution）
100nm
/
1 May 2003/Page 7/10.1126/science.1085952
系统发育树的种类 ——有根树、无根树
理论上，一个DNA序列在物种形成或基因复制时，分裂 成两个子序列，因此系统发育树一般是二歧的。
一般考虑二歧的树结构：二歧树
重组
• 同源重组 • 位点专一性重组
转座
转座: 是基因进化的一种重要方式,它不是重组,但利用 了重组的过程,它是一段DNA或其拷贝从基因组的一个 位置转移到另一位置，并在插入位点两测产生1对很短 的正向重复序列
根据转座机制可分为2个大的范畴:
• DNA转座子
以DNA区段作为转座成分
又可分为复制转座和保守转座
比较生理学证据
(Comparative physiology)
系统学(Systematics) 分类学(Taxonomy)
比较形态学证据
(Comparative morphology)
进化学的分子途径
普适性 由4种核酸组成 分子水平的进化表现为：DNA序列的演 化、氨基酸序列演化、蛋白质结构的演化
分子系统学为生物分类问题提供了许多崭新的见解。
生物进化的分子机制
1、核苷酸替代、插 入/缺失、重组 2、基因转换
基因突变
遗传漂变 自然选择
固定在生物个体 以及物种内
产生新的形态、性状
传递给后代
分子系统学是研究进化机制的一个重要工具。
DNA序列的突变
DNA分子的改变
性状改变
核苷酸倒位 invertion
拓扑结构：
有根树：反映时间顺序 a
bc
节点： 内部节点 外部节点 d
无根树：反映距离
a
b
c 分支： 内部分支
d 外部分支
a
b c da
cb
da
db c
a
b c da
c b da
d bc
b
a c db
c a db
a ac
c
a
a b cd
b a cd
c ab
考虑4个分类群时，共有15种可能的有根树
细胞的代谢产物对DNA的损伤) ♦ 物理因素引起的损伤(电离辐射、紫外线、热诱变等) ♦ 化学因素引起的损伤（烷化剂、碱基类似物、嵌入试剂等）
突变的效应
◙ 突变对基因组的影响 同义突变：没有改变产物氨基酸序列的密码子 错义突变：碱基序列的改变引起了氨基酸序列的改变 （中性突变、渗漏突变） 无义突变：碱基的改变使代表某种氨基酸的密码子变 为蛋白合成的终止密码子 连读突变：与终止突变正好相反，终止密码子变成指 令某一氨基酸的密码子，使翻译继续进行