提出胚胎发育套装论
先成论和后成论
现如今，人们对于生物体的发生过程持有着两种截然不同的观点——先成论和后成论。
所谓先成论，即认为个体发生，其所应形成的形态构造于发生之始就预先存在，待发育时则逐渐展开而形成明显的形态构造。
而后成论，认为生物发生时是由简单的形态向复杂的形态发展。
关于两种观点的发展历史，经查阅资料可以得知，远在大约二千五百年前，先成论的开山鼻祖——希腊名医希波克拉底首先推测说，个体身上的各部分能产生各种“精液”(是“精华之液”的意思，而非现今男性之精液,内含有许多小豆状物质),幼体是亲体各部分“精液”凝合而成的,所以子代都类似于亲代。
到了公元前四世纪,希腊哲学家亚里士多德在观察鸡胚和其它动物胚胎的发生后,批判了希波克拉底之说,他认为鸡胚发生是由简单到复杂,而且发育是整体活动。
但他认为这是由灵魂在支配。
亚里土多德虽然没有用“后成论”这一名词来说明个体发生,但他是首先提出后成论观点的人。
（孙昭. 四川解剖学杂志, 2001,9-3）到了十七、十八世纪,显微镜发明以后，许多学者报道了很多过去用肉眼看不到的胚胎发育资料。
如列文虎克看到了人类活动的精子;格拉夫看到了卵泡等。
随着胚胎发育资料的不断积累与丰富,继而又引发出先成论与渐成论的争辩。
先成论者认为胚体是亲体的缩影。
胚体的构造在卵子(卵子派)或精子(精子派)中都是预先存在的，发育只不过是将预先存在的结构展示与长大而已。
先成论的极端者认为预先存在的胚胎犹如一套大小不同的个体套叠在一起,大个体内有小个体,小个体内还有更小的个体。
生殖只不过是从成套的胚胎中脱出一个最大的,这就是所谓的套装学说。
（孙昭. 四川解剖学杂志, 2001,9-3）沃尔夫用显微镜观察鸡胚,认为卵是没有组织结构的一团物质,各种结构是逐日发展起来的。
他奠定了后成论的基础。
冯·贝尔广泛的研究了动物胚胎之后,建立了“胚层学说”并提出了著名的“贝尔定律”，自沃尔夫以后,那种认为卵内预先存有小个体的说法，即古典的先成论受到了重创。
世界生物学史之一古代和中世纪的生物学
世界生物学史之一古代和中世纪的生物学世界生物学史之二：文艺复兴时期有关生物学的奉献及近代生物学进展概况文艺复兴最早发生于14～15世纪的意大利。
开始是对古典文献和古典思想的再发觉，继而冲破宗教与神学的思想束缚，使许多学者抛弃了对权威的盲从，树立起独立摸索和批判的精神。
同时，地理上的新发觉和海外贸易与工商业的进展也促进了学术研究。
意大利文艺复兴时期的巨人闻名画家达•芬奇摆脱了神学偏见,从事观看和实验,开展了多方面的研究。
起初，他出于艺术需要，研究了光学定律、眼睛构造、人体解剖的细节以及鸟雀的翱翔。
他不顾当时的传统，亲自解剖尸体，绘制了精确的解剖图，提出人体运动是骨骼和肌肉的作用。
他以牛心为材料，指出心脏分左右心房和左右心室，并正确记述了房室间有尖瓣，心室与动脉间有半月瓣。
他抛弃了加伦关于血管起始于肝脏的见解，认为一切血管均起始于心脏。
他比较了动物与人体的结构，指出同源现象，对进化思想也有一定奉献。
比利时解剖学家A.维萨里通过解剖大量人的尸体，发觉加伦基于猴体解剖的人体解剖描述有许多的错误。
1543年,他的解剖学巨著《人体构造》出版,震动了整个科学界和宗教界。
1555年，他在该书的再版本中更明确指出心脏的膈膜和心脏其他部分一样，差不多上厚实致密的，血液不可能从右心室通过膈膜流入左心室。
与此同时，西班牙的宗教改革者和大夫M.塞尔韦图斯于1553年出版了《基督教的复兴》一书，在讨论神圣精神的同时也谈及人体构造与功能。
他摒弃了加伦有关血液运行的观点，提出了肺循环的估量。
以后，A.维萨里的助手与继承者R.哥伦布用观看和实验方法证明了肺循环的存在。
文艺复兴时期生物学上最重要的成确实是英国大夫、生理学家W.哈维建立的血液循环学说。
W.哈维依照他对几十种动物所做的实验与观看，首次认识到血液并非在静脉内涨落，而是从心脏通过动脉流向各种组织，再经静脉流回心脏的一种闭路循环。
1628年，他出版《动物心血运动的研究》一书，阐明血液在体内不断循环的新概念，指出心脏是主动收缩、被动舒张的；血液从心脏经动脉流向全身，是由于心脏收缩的机械力而不是缓慢的渗透过程。
高中新教材生物课件选择性必修时胚胎工程的理论基础
通过显微操作去除卵母细胞的细胞核，然后注入体细胞的细胞核和去核卵母细胞 融合，构建重组胚胎。将重组胚胎移植到代孕母体内，经过妊娠后产下与体细胞 供体基因型相同的个体。
操作流程
选择合适的供体细胞和受体卵母细胞 → 显微操作去核 → 注入供体细胞核 → 融 合并激活重构胚 → 移植到代孕母体内 → 妊娠并产下克隆动物。
精子和卵子特点
精子数量多、体积小、运动能力强；卵子数量少、体积大、营养丰富。
受精作用机制及影响因素
受精作用机制
精子与卵子结合形成受精卵的过程称为受精作用。在受精过程中，精子首先与卵子周围的透明带接触并发生顶体 反应，释放顶体酶溶解透明带；接着精子穿越放射冠和透明带进入卵黄膜，发生透明带反应和卵黄膜封闭作用； 最后精子与卵子细胞核融合形成受精卵。
高中新教材生物课件选择性 必修时胚胎工程的理论基础
汇报人：XX 20XX-01-22
目 录
• 胚胎工程概述 • 生殖细胞与受精作用 • 胚胎发育过程与调控机制 • 胚胎干细胞技术与应用前景 • 辅助生殖技术原理与实践 • 动物克隆技术原理及应用前景
01 胚胎工程概述
胚胎工程定义与发展历程
01
定义：胚胎工程是指对哺乳动物的早期胚胎进行体外操作 ，然后移植到受体动物的子宫内，以获得后代的技术。
农业
通过胚胎工程技术，可以加速优 良品种的繁育，提高家畜的生产 性能。
医学
胚胎工程可用于生产药用蛋白、 治疗性克隆、基因治疗等方面的 研究。
胚胎工程应用领域及意义
• 生物科学：胚胎工程为发育生物学、遗传学、细胞生物学 等学科的研究提供了有力工具。
胚胎工程应用领域及意义
推动畜牧业发展
拓展生命科学研究领域
胚胎学发展简史
胚胎学发展简史三、胚胎学发展简史古希腊学者亚里士多德（Aristotle，公元前384～322）最早对胚胎发育进行过观察，他推测人胚胎来源于月经血与精液的混合，并对鸡胚的发育做过一些较为正确的描述。
1651年，英国学者哈维(W.Harvey 1578～1658)发表《论动物的生殖》，记述了多种鸟类与哺乳动物胚胎的生长发育，提出“一切生命皆来自卵”的假设。
显微镜问世后，荷兰学者Leeuwenhoek（1632～1723）与Graaf（1641～1673）分别发现精子与卵泡，意大利学者Malpighi（1628～1694）观察到鸡胚的体节、神经管与卵黄血管，他们主张“预成论”学说，认为在精子或卵内存在初具成体形状的幼小胚胎，它逐渐发育长大为成体。
18世纪中叶，德国学者Wolff（1733～1794）指出，早期胚胎中没有预先存在的结构，胚胎的四肢和器官是经历了由简单到复杂的渐变过程而形成的，因而提出了“渐成论”。
1828年，爱沙尼亚学者Baer（1792～1876）发表《论动物的进化》一书，报告了多种哺乳动物及人卵的发现；他观察到人和各种脊椎动物的早期胚胎极为相似，随着发育的进行才逐渐出现纲、目、科、属、种的特征（此规律被称为Baer定律）。
他认为，不同动物胚胎的比较比成体的比较能更清晰地证明动物间的亲缘关系。
Baer的研究成果彻底否定了“预成论”，并创立了比较胚胎学。
1855年，德国学者Remark（1815～1865）根据Wolff与Baer的一些报告及自己的观察，提出胚胎发育的三胚层学说，这是描述胚胎学起始的重要标志。
1859年，英国学者达尔文（C.R.Darwin,1809～1882）在《物种起源》中对定律给予强有力的支持，指出不同动物胚胎早期的相似表明物种起源的共同性，后期的相异则是由于各种动物所处外界环境的不同所引起。
至19世纪60年代，德国学者Müller（1821～1897）与Haeckel（1834～1919）进一步提出“个体发生是种系发生的重演”的学说，简称“重演律”。
胚胎发育 贝尔定律
胚胎发育贝尔定律早期胚胎发育的共同阶段即为种系特征性发育阶段。
在胚胎发育刚开始时，如卵裂及原肠胚形成时，不同脊椎动物的早期发育也都是不同的，即使在同一纲（如哺乳类）内。
只有将种系特征性发育阶段理解为发育的起始点时，冯?贝尔法则才有效。
显然，这种种系特征性发育阶段是所有脊椎动物胚胎发育必须通过的“瓶颈期”。
1880年，德国动物学家、艺术家及哲学家赫克尔提出了生物发生律，这一理论引起了广泛的争论。
与立足于观察的冯?贝尔法则相比，该定律仅仅是假设。
生物发生律以简洁、生动的语言，强调生物的个体发育要重演它的系统（种族）发育过程。
赫克尔指出，个体发育（即一个有机体从受精卵发育为成体的过程）是该种属进化史的一个“缩写本”，由于它们共同的祖先最初是以单细胞原生动物的形式存在，随后以空球样“囊胚虫”和烧杯样“原肠虫”存在，因而多细胞有机体从单细胞的卵开始发育，然后要经过囊胚、原肠胚阶段。
赫克尔的学说也有一些严重的错误。
首先，他把当今动物的胚胎阶段等同于古代生物的成体。
其次，以他的观点，进化发育表现为上升的趋势，一个新门的产生被认为是到达更高目标的一个步骤，甚至是在向着人类出现的方向迈进。
另外，赫克尔并不精通胚胎学，他坚持认为，人类胚胎通过内陷产生原肠胚，由此产生原肠，这也是错误的。
事实上，哺乳类的囊胚并不像海胆、文昌鱼及两栖类那样通过内陷产生原肠，相反，囊胚的整个外壁用于形成一个大的“胚外器官”——滋养层，滋养层“侵蚀”母体子宫壁并与之建立联系。
随后，包裹形成羊膜腔的表皮羊膜与残存的“内细胞团”分离，内细胞团下面形成卵黄囊（其中并无卵黄）。
羊膜腔和卵黄囊在爬行类和鸟类中都存在。
蜥蜴的羊膜是在胚胎已具有了基本的结构后才形成的；而哺乳类胚胎的固有特征在羊膜出现时还未表现出来。
1绪论细胞
胎儿发育简图:
组织学与胚胎学是学习生理学、病理学、 免疫学、临床诊断学、产科学等后续课的基 础。只有掌握了动物体的微细结构和胚胎发 生规律,才能进一步掌握动物体的生理功能 和病理发生机制，为预防、诊断和治疗动物 疾病打下基础。
2 组织学与胚胎学的发展简史（组织学）
1664年，英国学者Robert Hooke用自制的放 大镜观察软木薄片，发现了许多小格，把它命名为 cell,即细胞。
近30年来，新的技术和方法不断涌现并 应用于组织学，如组织培养术、免疫组织化 学术、原位杂交术和形态计量术等。这些技 术的运用，使研究内容不断充实，研究领域 不断扩大，因而出现了各学科间基本理论互 相渗透，基本技术互相引用、促进，关系日 益密切。
2 组织学与胚胎学的发展简史（胚胎学）
古希腊学者亚里士多德(Aristotle,公元前 384～322)最早对胚胎发育进行过观察,他推测人胚 胎来源于月经血与精液的混合,并对鸡胚的发育做 过一些较为正确的描述。
相差显微镜 照明原理
一种介壳虫的染色体（PCM照片）
焦点外光线不参与成像的共聚焦激光扫描显微镜术
用普通光学显微镜观察标本的薄切片，无 法得到三维结构的信息，且光学显微镜是全视 野照明，来自焦平面前后的漫射光参与最后成 像，降低了图像的反差和分辨力。共聚焦是指 物镜和聚光镜互相共焦点，亦即两者同时聚焦 到一个点，保证了只有从标本焦面发出的光线 聚焦成像，焦面以外的漫射光不参加成像，大 大提高了分辨力，使图像更加清晰。
3.5 组织培养术
亦称体外培养，是在无菌条件下取机体的 活组织或细胞，在体外适宜的环境（营养，渗 透压，pH，温度和湿度等）中培养成活，进行 实验研究。
观察物体轮廓的暗视野显微镜
暗视野显微镜是将光源以一定角度倾斜 照射到样品上，照射光无法进入物镜，只有 从被照射样品发出的散射光能进入物镜被放 大，在黑暗的背景下呈现明亮的像。 暗视野显微镜主要是观察物体的轮廓， 分辨不清内部的微细构造，适合于观察活细 胞内的细胞核、线粒体、液体介质中的细菌 和真菌等。
发育概念
发育概念绪论先成论：在公元17世纪后期和18世纪，以精源学说和卵源学说为代表的先成论占了主导地位。
精源学说认为胚胎预先存在于精子中，卵源学说认为卵子中本来就存在微小的胚胎雏形。
这两个学说的共同点在于认为胚胎是成体的雏形，是配子中本来的固有结构，胚胎发育仅仅是原有结构的增大。
渐成论：又称后成论，早在公元前，Aristotle(公元前384-公元前322年)对于动物胚胎的不同部分和成体动物各种结构形成的原因提出了自己的观点，他在观察鸡、星鲛和一些无脊椎动物胚胎的基础上，他提出胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的，这个理论后来被称为“后成论”。
多线染色体：一种缆状的巨大染色体，见于有些生物生命周期的某些阶段里的某些细胞中。
由核内有丝分裂产生的多股染色单体平行排列而成。
各染色单体上的染色粒并排排列，构成多线染色体的带，带与带之间则称间带。
多线染色体的这种结构可用光学显微镜观察，也能在多线染色体上用原位分子杂交法进行基因定位，并就其结构与功能之间的关系进行系统研究，因此是细胞学和遗传学研究的有用材料。
胚胎诱导：胚胎的一种组织可以指导另一种相邻组织的发育。
在有机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起后一个组织分化方向上的变化的过程。
组织者：背唇组织具有调控和组织一个几乎完整的胚胎产生的特殊能力，故称为组织者。
第一章细胞命运的决定形态发生决定子：是细胞质中的一类分子，在母细胞中呈极性分布，细胞分裂时导致两个子细胞中只有一个能够继承这种物质，它们有助于细胞命运的决定。
细胞分化：是指从单个全能的受精卵产生个体各种类型细胞的发育过程。
细胞定型：是指细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展的过程。
细胞定型分为特化(specification)和决定(determination)两个时相。
自主特化：细胞的命运决定与卵裂时所获得的细胞质相，这种细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定的定型方式称为自主特化有条件特化：细胞或组织的命运与细胞所处的位置，即相邻细胞或组织之间通过相互作用有关。
海克尔胚胎重演律
海克尔胚胎重演律
海克尔胚胎重演律（Haeckel's Law of Embryonic Recapitulation）是生物学家恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）提出的一个观点。
该观点认为，在胚胎发育过程中，生物个体会在一定程度上重现其祖先的进化历程。
换句话说，胚胎发育过程中会出现一些与祖先相似的阶段，这些阶段反映了物种进化过程中的重要事件。
海克尔胚胎重演律是基于生物学观察得出的。
恩斯特·海克尔在研究不同物种的胚胎发育过程时，发现某些胚胎在发育过程中会出现相似的阶段。
他认为这种现象说明胚胎发育过程中存在着一种回归祖先特征的规律。
然而，海克尔胚胎重演律并非普遍适用于所有生物。
在实际研究中，有些物种的胚胎发育过程并未展现出明显的重演现象。
此外，现代生物学研究已经揭示了遗传和环境因素在胚胎发育过程中的重要作用，这使得海克尔胚胎重演律的解释变得更加复杂。
总之，海克尔胚胎重演律是19世纪末的一个生物学观点，认为胚胎发育过程中存在一定程度的重演现象。
然而，这一观点并非普遍适用于所有生物，并且在现代生物学研究中，重演律的解释变得更加复杂。
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• 第二次成熟分裂：
– 前期Ⅱ，中期Ⅱ ，后期Ⅱ ，末期Ⅱ，胞质 分裂Ⅱ。与一般有丝分裂相似。对于不回复 到间期的类型，染色体到达两极后，中心粒 一分为二，纺锤体重新组装，染色体排列于 新的赤道板上，进入中期Ⅱ。
卵子的大小
卵膜
• 1初级卵膜：卵细胞分泌：如卵黄膜；透 明带
• 2次级卵膜：滤泡细胞分泌：如昆虫与鱼 类的卵壳；
• 3三级卵膜：输卵管或生殖器管附属部分 分泌如蛙卵外胶膜，鸟卵的蛋白，纤维 膜与蛋壳
禽类卵的结构
• 卵黄是真正的卵细胞，卵 黄中央为白卵黄（卵黄 心），黄白卵黄相间排列。
• 胚盘（胚珠）为动物极处 的细胞核与质。呈白色圆 盘状。
• 配子，gamete，合子
精子发生
• 1．精原细胞有丝分裂繁殖期 • 2．吸收外界物质，细胞增大生长期 • 3．二次连续的成熟分裂成熟期 • 4．精子细胞变形成精子变态期
减数分裂
• 细胞进行一次DNA复制，连续的两次成 熟分裂。使染色体数减半。
• 意义：获得遗传，增加变异。 • 分期
– 减数分裂前间期，可分G1 S G2期，其S期较 长，且少量DNA等减数分裂前期复制。
• 蛋白 分浓蛋白和稀蛋白， 浓蛋白中有系带。
• 有两层软壳膜，一层蛋壳， 蛋壳外有薄层凝固粘液。
受精
• 1精子的附睾成熟与获能。 • 2精子顶体反应 • 3卵子的皮质反应 • 4雌雄原核形成
精子的获能
• 在附睾成熟成熟后的精子在雌性生殖道 （子宫与输卵管）内停留后才具有使卵 子受精的能力，称获能。
发育生物学模式动物
线虫、果蝇、斑马鱼、爪蟾、鸡、小鼠
生殖细胞
• 生殖细胞germ cell：体内一种用于传宗接代的 特殊分化的细胞，是个体发生的基础。
• 生殖细胞来源：原生殖细胞(primordial germ cell, PGC，产生于胚胎早期，经迁移到达生殖 嵴形成生殖腺。并分化为精原细胞，卵原细胞。 再经过精子发生与卵子发生，形成精子与卵子。
递减。卵黄分布则相反。 • 卵轴为一条从动物极到植物极假想的轴。
卵子的类型：
• 均黄卵：卵黄含量少，均匀分布于卵质 中，如哺乳类，
• 端黄卵：卵黄含量多，集中于植物极， 动物极细胞质较多，如：鱼类，爬行类
• 间黄卵：卵黄介于均黄卵与端黄卵间。 两栖类
• 中黄卵：卵黄位于细胞中央，胞质位于 四周如：昆虫
– 精子获得受精能力指在生理条件下使结构完 整的卵子受精的能力
顶体反应
• 顶体反应acrosomal reaction AR
– 获能的精子进入卵丘细胞或结合透明带时，头部质膜与顶体膜融 合，内容物释放。发生顶体反应。
– 其中透明质酸酶消化卵泡细胞间质，顶体蛋白酶参与与透明带结 合与穿透。
– 顶体反应还是精卵质膜融合的前提。
• 持续时间较长，且在多个阶段停止进行。
– 如哺乳动物，在胚胎出生前后卵原细胞完成有丝分 裂，停滞于第一次成熟分裂前期，在性成熟前，不 再长大，到性成熟时，部分卵母细胞继续发育。到 第二次成熟分裂中期排出卵巢，等待受精。
卵细胞减数分裂
极体和卵细胞
精子入卵的时间:
• 1分裂前：（初级卵母细胞精子进入完成 二次成熟分裂），如蛔虫，海绵动物
– Preformation:生物个体的一切组成部分都早就存在 于胚胎中，各个部分随着胚胎的发育而长大。
– Epigenesis: 在胚胎的发育过程中，各种结构是逐渐 形成的。
先成论代表
17世纪，精源学 说的代表人物 Nicholas Hartsoeker所想像 的精子中的微型 人
法国科学家 Bonnet(1745)提出 胚胎发育套装论
• 减数分裂后产生四个精成蝌蚪状的精子的过程。其过程 包括：
– 核的浓缩
• 组蛋白被鱼精蛋白取代，降低DNA分子间排斥力。
– 顶体的形成
• 高尔基体融合，形成顶体囊泡
– 鞭毛的发育
• 中心粒迁移到尾侧，远端中性粒形成鞭毛中轴。
– 线粒体鞘形成，多余胞质的丢失
• 线粒体集中于鞭毛周围形成线粒体鞘。
动物胚胎学
• 胚胎：动物在卵内或母体内未孵化或未出生前 的个体
• 胚胎学：embryology，胚胎，embryo, fetus • 发育生物学，developmental biology;
– 运用现代生物学的说有相关技术。 – 研究胚前，胚后，贯穿整个与发育有关的过程
• 描述胚胎学，实验胚胎学，分子遗传角度
胚胎学发展历史
• 希腊，Hippocrates（公元前460-377）鸡胚。 • Aristotle（公元前384-322）观察鸡胚及其他胚
胎。被认为是胚胎学的鼻祖。
– 近2000年未发展
• 17，18世纪，在显微镜等的使用下，胚胎学进 一步发展。
• 提出先成论preformation与后成论epigenesis
– 减数分裂过程
减数分裂动画
减数分裂分期
• 前期Ⅰ：
– 持续时间长，数周到数十年，进行染色体配对，基因重组， 合成一定RNA与蛋白质。分细线，偶线，粗线，双线，终变。
• 中期Ⅰ ：
– 核膜破裂，四分体排列于赤道板，具有四个动粒，姐妹染色 单体的动粒位于同一侧。
• 后期Ⅰ ：
– 同源染色体分离。
• 末期Ⅰ ，胞质分裂与减数分裂间期：
• 2第一次成熟分裂中期：如贻贝 • 3第二次成熟分裂中期：绝大多数脊椎动
物 • 4第二次成熟分裂之后：海胆，腔肠动物
受精和减数分裂
性成熟后，部分细胞在孕 酮作用下继续分裂
受精
卵子的构造：
• 卵质、卵核与卵膜。 • 卵原细胞卵质较少，当卵原细胞继续生长，透
明的卵质中出现液泡，并出现卵黄。 • 卵内各种成分的不均匀分布构成了卵的极性。 • 卵核偏于动物极，细胞器，色素颗粒向植物极
精子形成模式
精子的结构
一般精子的结构包括： 头部，尾部 头部前端为顶体（可看成特殊的分泌溶酶 体）
尾部又分为颈段，中段，主段，末段。
中段含线粒体鞘及其他尾部结构。 主段外层为致密纤维鞘， 末段只有轴丝。
卵子发生
与精子的区别
• 无变态期 • 初级精子细胞分裂产生4个精细胞，而初级卵
母细胞只产生一个卵细胞，其余三个为不能发 育的极体