第6章 回交育种
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第6章-回交育种
作物育种学
第六章 回交育种
第六章 回交育种 . 第一节 回交育种的意义及遗传效应
第一节 回交育种的意义及遗传效应
一、回交育种的概念
回交育种是育种家采用回交的手段改 进品种个别性状的一种方法，属于杂交育 种的范畴。
第六章 回交育种 . 第一节 回交育种的意义及遗传效应
用于多次回交的亲本，称为轮回亲本 （recurrent parent），也是有利性状（目标性状） 的接受者，又称受体亲本（receptor）； 第一次杂交时应用的亲本，称为非轮回亲本 （non-recurrent parent），也是目标性状的提供者，
逐代回交法
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
二、回交育种的方法
（一）质量性状基因的回交转育
1、显性单基因的导入 2、隐性单基因的导入：（1）隔代回交法 （2）自交鉴定逐代回交法
3、多个目标性状基因的导入：（1）逐步改良回交法
（2）聚合回交法
（3）修饰回交
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
况，则回交次数可少些；若紧密连锁，则需增加
回交次数。
假如用C表示连锁基因的重组率，r表示回交
的次数，则通过回交消除与目标性状基因连锁的
非目标性状基因的概率公式为：1-(1-C)r
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
不同重组率下经不同次数回交后出现重组类型的频率（%）
回交世代
1
重组率（cM） 0.5 50.0 0.2 20.0 0.1 10.0 0.02 2.0 0.01 1.0 0.001 0.1
3
r
7/16AA
2r-1/2r+1AA
2/16Aa
1/2rAa
7/16aa
第六章 回交育种
第六章 回交育种 . 第一节 回交育种的意义及遗传效应
第一节 回交育种的意义及遗传效应
一、回交育种的概念
回交育种是育种家采用回交的手段改 进品种个别性状的一种方法，属于杂交育 种的范畴。
第六章 回交育种 . 第一节 回交育种的意义及遗传效应
用于多次回交的亲本，称为轮回亲本 （recurrent parent），也是有利性状（目标性状） 的接受者，又称受体亲本（receptor）； 第一次杂交时应用的亲本，称为非轮回亲本 （non-recurrent parent），也是目标性状的提供者，
逐代回交法
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
二、回交育种的方法
（一）质量性状基因的回交转育
1、显性单基因的导入 2、隐性单基因的导入：（1）隔代回交法 （2）自交鉴定逐代回交法
3、多个目标性状基因的导入：（1）逐步改良回交法
（2）聚合回交法
（3）修饰回交
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
况，则回交次数可少些；若紧密连锁，则需增加
回交次数。
假如用C表示连锁基因的重组率，r表示回交
的次数，则通过回交消除与目标性状基因连锁的
非目标性状基因的概率公式为：1-(1-C)r
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
不同重组率下经不同次数回交后出现重组类型的频率（%）
回交世代
1
重组率（cM） 0.5 50.0 0.2 20.0 0.1 10.0 0.02 2.0 0.01 1.0 0.001 0.1
3
r
7/16AA
2r-1/2r+1AA
2/16Aa
1/2rAa
7/16aa
第六章回交育种
鉴于上述情况，在转育受环境影响很大的数量性状 时，很少用回交方法。
当进行多个目标性状基因的导入时，想通过回交同 时改进一个新品种的若干性状是十分困难的。例 如要培育具有多个不同抗病性基因的品种，或要 改进一个高产品种的抗病性和品质性状等。转移 多个性状可采用逐步回交，即在同一回交方案中 同时转移几个目标性状基因。选择几个分别具有 不同目标性状基因的授予亲本，这几个亲本的基 因应该都是独立遗传的。先以一个授予亲本进行 性状转移。获得一个性状得到改良的材料后，再 以它为轮回亲本，进行第二个性状的转移，如此 等等。关键问题在于获得大量回交种子，繁殖大 量BCFl或BCF2群体，要使其中会出现具有各种目 标性状的材料，以便和轮回亲本回交；或采用聚 合回交法。
三、回交的次数
(一)轮回亲本性状的恢复
回交育种的目的，是使育成的品种除了来自非轮回 亲本的性状外，其他性状必须恢复到和轮回亲本 相一致，进行回交的次数与从非轮回亲本需要转 移的基因数有关。在不存在基因连锁的情况下， 如果双亲间有，2对基因差异，则回交r次以后， 从轮回亲本导人基因的纯合体比率可按公式[1（1/2r）]n计算出来。如果，n=10，回交5次，其 纯合体百分率可达72．8％，回交6次可达85．5％。 连续回交由轮回亲本引进基因的纯合个体百分率 列于表6—1。
数量性状进行回交转育的第二个困难是环境条件对 目标性状基因表现的影响。回交能否成功决定于 每一世代对基因型的准确鉴定。当环境条件对性 状的一次，接着就进行自交一 次，并在BC1F2群体进行选择。因为要转育的目标 性状基因有的已处于纯合状态，比完全呈杂合状 态的BC1F1个体更容易鉴别。受环境因素影响极其 强烈的性状，以单株为基础进行鉴定和选择是不 十分可靠的，应该进行重复设计的后代比较试验， 在较好的品系内选择单株，继续进行回交。
当进行多个目标性状基因的导入时，想通过回交同 时改进一个新品种的若干性状是十分困难的。例 如要培育具有多个不同抗病性基因的品种，或要 改进一个高产品种的抗病性和品质性状等。转移 多个性状可采用逐步回交，即在同一回交方案中 同时转移几个目标性状基因。选择几个分别具有 不同目标性状基因的授予亲本，这几个亲本的基 因应该都是独立遗传的。先以一个授予亲本进行 性状转移。获得一个性状得到改良的材料后，再 以它为轮回亲本，进行第二个性状的转移，如此 等等。关键问题在于获得大量回交种子，繁殖大 量BCFl或BCF2群体，要使其中会出现具有各种目 标性状的材料，以便和轮回亲本回交；或采用聚 合回交法。
三、回交的次数
(一)轮回亲本性状的恢复
回交育种的目的，是使育成的品种除了来自非轮回 亲本的性状外，其他性状必须恢复到和轮回亲本 相一致，进行回交的次数与从非轮回亲本需要转 移的基因数有关。在不存在基因连锁的情况下， 如果双亲间有，2对基因差异，则回交r次以后， 从轮回亲本导人基因的纯合体比率可按公式[1（1/2r）]n计算出来。如果，n=10，回交5次，其 纯合体百分率可达72．8％，回交6次可达85．5％。 连续回交由轮回亲本引进基因的纯合个体百分率 列于表6—1。
数量性状进行回交转育的第二个困难是环境条件对 目标性状基因表现的影响。回交能否成功决定于 每一世代对基因型的准确鉴定。当环境条件对性 状的一次，接着就进行自交一 次，并在BC1F2群体进行选择。因为要转育的目标 性状基因有的已处于纯合状态，比完全呈杂合状 态的BC1F1个体更容易鉴别。受环境因素影响极其 强烈的性状，以单株为基础进行鉴定和选择是不 十分可靠的，应该进行重复设计的后代比较试验， 在较好的品系内选择单株，继续进行回交。
第6章回交育种
（1）综合性状优良，仅存在个别性状有待改良。
（2）需改良的性状最好是由单基因或主效基因控制。
2、非轮回亲本的选择
（1）必须具备克服轮回亲本缺陷的目标性状，而且要十分突出， 其它性状可不必要求太高。（为什么？）
（2）目标性状在回交后代中容易辨别，便于选择，最好是显性 的。目标性状（目的基因）与不良性状（不良基因）没有连 锁，或连锁不紧密，容易被打破。
➢ 据此，得 (l- p) m ≤l- a ，取对数，且满足log(1- p)<0，得：
m≥log (1- a)/ log (1- p)= log (1- a)/ log [1-(1/2) n]
式中n为控制目标性状的基因对数。
思考：为什么p = (1/2) n ？
例如，在回交育种中，需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受一对显性基因RR控制，回交一代（BC1）群体有2种基 因型：Rr + rr，其频率各占1/2，即P = 1/2。为有99%的把握 (即a=0.99)至少选1株抗病类型 (期望类型，即带有R)，该回交 群体至少应种多少株?
当然，如果与MAS结合，就可以连续回交。
3、自交纯合与选择
从理论上讲，只有回交次数无限多时，即饱和回交， 完全核置换时，群体才可能达到纯合[纯合体比率公式： X%=(1-1/2r)n×100%]。但在回交育种实践中常采用有限次 回交（不饱和回交），因此，除目标性状杂合外，其它性 状也可能不纯合。因此，在回交到适宜世代后，还必须自 交l-2代，才能获得性状纯合稳定的品系。
选择某个亲本为共同的轮回亲本，借助回交法将不同基 因分别转移到该轮回亲本上。如将不同抗病基因分别导入同 一个优良品种中，育成以该品种为遗传背景，但具不同抗性 基因的多个近等基因系。
设V为优良品种，但抗性不好。而亲本A、 B、C、D和E。 的综合性状不佳，但分别携带抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 。以V为共同的轮回亲本，分别以 A、 B、C、D和E。为 非轮回亲本，将抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和R5导入V中。
（2）需改良的性状最好是由单基因或主效基因控制。
2、非轮回亲本的选择
（1）必须具备克服轮回亲本缺陷的目标性状，而且要十分突出， 其它性状可不必要求太高。（为什么？）
（2）目标性状在回交后代中容易辨别，便于选择，最好是显性 的。目标性状（目的基因）与不良性状（不良基因）没有连 锁，或连锁不紧密，容易被打破。
➢ 据此，得 (l- p) m ≤l- a ，取对数，且满足log(1- p)<0，得：
m≥log (1- a)/ log (1- p)= log (1- a)/ log [1-(1/2) n]
式中n为控制目标性状的基因对数。
思考：为什么p = (1/2) n ？
例如，在回交育种中，需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受一对显性基因RR控制，回交一代（BC1）群体有2种基 因型：Rr + rr，其频率各占1/2，即P = 1/2。为有99%的把握 (即a=0.99)至少选1株抗病类型 (期望类型，即带有R)，该回交 群体至少应种多少株?
当然，如果与MAS结合，就可以连续回交。
3、自交纯合与选择
从理论上讲，只有回交次数无限多时，即饱和回交， 完全核置换时，群体才可能达到纯合[纯合体比率公式： X%=(1-1/2r)n×100%]。但在回交育种实践中常采用有限次 回交（不饱和回交），因此，除目标性状杂合外，其它性 状也可能不纯合。因此，在回交到适宜世代后，还必须自 交l-2代，才能获得性状纯合稳定的品系。
选择某个亲本为共同的轮回亲本，借助回交法将不同基 因分别转移到该轮回亲本上。如将不同抗病基因分别导入同 一个优良品种中，育成以该品种为遗传背景，但具不同抗性 基因的多个近等基因系。
设V为优良品种，但抗性不好。而亲本A、 B、C、D和E。 的综合性状不佳，但分别携带抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 。以V为共同的轮回亲本，分别以 A、 B、C、D和E。为 非轮回亲本，将抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和R5导入V中。
6 .回交育种
1、近等基因系（near- isolines）的培育
近等基因系：不同基因型在相同遗传背景下的各个品系。
作用：
同一遗传背景下鉴定不同基因对经济性状的影响； 研究不同遗传背景下的同一基因的表现差异；
培育多系品种（抗病育种）；
培育可供基因精细定位和克隆所用材料。
分子标记辅助选择提高回交效率
3、用于远缘杂交(解决杂种不育和分离世代过长等) 例:(籼×粳)×籼 —偏籼型; 粳 —偏粳型 草棉与陆地棉杂交，用陆地棉的花粉回交可提 高杂种的结实率。 4、用于改良品种的个别缺点，而保持其优良性状 5、打破基因连锁 (籼×粳)×
回交的表达方式[(A×B)×A]×A BC1 BC2 回交一次 回交二次 BC1F1 BC1F2
或A3×B;
回交一次的一代 回交一次自交一次的二代
苏香粳1号（感稻瘟病）
回交导入抗病基因
一、回交育种的意义 回交育种法速度快，在改良作物品种个别缺
点时是一种快速有效方法。
二、回交的遗传效应 1.回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减 少，纯合基因型相应地增加。就一种纯合基因型 来说，回交比自交达到某种纯合基因型个体的频
环境对基因表现的作用：
环境条件对数量性状影响大，鉴定选择可靠性差。
策略：每回交一次，自交1次，在BC1F2群体中选择；
BC1F3株系设置重复和比较试验，优良株系内
选择单株再回交
QTLs分子标记--苗期鉴定--成株期回交
多个性状的回交转移
超亲积累与回交结合的聚合杂交（聚合回交）
适合于质量性状的聚合
思考题
在什么情况下回交育种最有效？ 2.什么是轮回亲本和非轮回亲本？在回交育种中它们各
1.什么是回交育种？回交育种有哪些用途及有何局限性？
近等基因系：不同基因型在相同遗传背景下的各个品系。
作用：
同一遗传背景下鉴定不同基因对经济性状的影响； 研究不同遗传背景下的同一基因的表现差异；
培育多系品种（抗病育种）；
培育可供基因精细定位和克隆所用材料。
分子标记辅助选择提高回交效率
3、用于远缘杂交(解决杂种不育和分离世代过长等) 例:(籼×粳)×籼 —偏籼型; 粳 —偏粳型 草棉与陆地棉杂交，用陆地棉的花粉回交可提 高杂种的结实率。 4、用于改良品种的个别缺点，而保持其优良性状 5、打破基因连锁 (籼×粳)×
回交的表达方式[(A×B)×A]×A BC1 BC2 回交一次 回交二次 BC1F1 BC1F2
或A3×B;
回交一次的一代 回交一次自交一次的二代
苏香粳1号（感稻瘟病）
回交导入抗病基因
一、回交育种的意义 回交育种法速度快，在改良作物品种个别缺
点时是一种快速有效方法。
二、回交的遗传效应 1.回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减 少，纯合基因型相应地增加。就一种纯合基因型 来说，回交比自交达到某种纯合基因型个体的频
环境对基因表现的作用：
环境条件对数量性状影响大，鉴定选择可靠性差。
策略：每回交一次，自交1次，在BC1F2群体中选择；
BC1F3株系设置重复和比较试验，优良株系内
选择单株再回交
QTLs分子标记--苗期鉴定--成株期回交
多个性状的回交转移
超亲积累与回交结合的聚合杂交（聚合回交）
适合于质量性状的聚合
思考题
在什么情况下回交育种最有效？ 2.什么是轮回亲本和非轮回亲本？在回交育种中它们各
1.什么是回交育种？回交育种有哪些用途及有何局限性？
第6章 回交育种
F1×A F1×A F1×A （选择，或选择后自交选择1、2代） × × （选择，或选择后自交选择1、2代） ×
第三年
A占75%
第四年
A占75% （选择后自交选择）
尤其适合数量性状的转育和聚合，是育种上常用的方法 • • • • 导入不同亲本来源的目的性状； 避免目的性状强度的削弱； 基本恢复轮回亲本的主要农艺性状； 可以产生目标性状和非目标性状的超亲重组（回交与杂交育种思路结合）
•
• • • • • • •
..…..
A (R1) 作用：
……
A (R2)
……
A (R3)
……
A (R4)
同一遗传背景下鉴定不同基因对经济性状的影响； 在不同遗传背景下的同一基因的表现差异； 培育多系品种（抗病育种）； 培育可供基因精细定位和克隆所用材料。
苏香粳1号（感稻瘟病）
回交导入抗病基因
第六章 回交育种
•
乙品种称为非轮回亲本或供体亲本
第六章 回交育种
• 意义：精确改良某个性状非常有效
• 控制育种群体发展方向
•
控制杂种后代群体规模
第六章 回交育种
二、回交育种的基本遗传规律 回交后代群体中，纯合基因型频率 一对基因： AA x aa 自交 Aa F2 AA Aa aa 回交 Aa x aa BC1 Aa aa x aa F3 AA Aa aa BC2 Aa aa 1-1/2r 1-1/2r (1-1/2r)n r为回交代数, n杂合基因对数 （不加选择，基因间非连锁） 回交与自交的纯合速度相同，方向不同，所不同的 是在自交后 代，纯合体中 AA 和 aa 基因型各占一 半，而回交后 代的全部纯合体均属于与轮回亲本 相同的 aa 基因 型。 轮回亲本的基因频率逐渐增加
第六章 回交育种
第六章回交育种第一节回交育种的意义及遗传效应一、回交育种的意义1.概念：杂交育种的一种特殊方式。
甲品种：有许多优良性状，而个别性状有欠缺；乙品种：具有甲品种欠缺的优良性状；2.方法：乙品种与甲杂交，F1及后代用甲品种进行多次回交和选择，甲品种原有的优良性状通过回交而恢复，同时导入了原欠缺的性状，获得性状改进的新品种（回交育种法）甲品种称为轮回亲本或受体亲本；乙品种称为非轮回亲本或供体亲本3.回交表达方式：[(A x B) x A ] x A…… A3 x BBC3F1 BC3F24.意义：○1精确改良某个性状非常有效○2控制育种群体发展方向○3控制杂种后代群体规模5.举例○1.美国的Harlan ＆ Pope(1922)首先指出回交育种法在作物育种上的利用价值。
他们在改良大麦芒的特性时，回交育种收到了较为理想的效果。
○2.加利福尼亚大学的Briggs等人，采用回交育种法把小麦的抗腥黑穗病和抗黑锈病的特性，引人到推广品种中去，取得了重大成果。
○3.中国农业大学以小麦品种农大183和意大利的高度抗锈品种Elia杂交，再用农大183回交一次，于1969年育成了抗锈性显著提高的农大155、157、166。
○4.非常多…二、回交育种的遗传效应1.在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应地增加。
纯合基因型变化的频率都是(1-1/2r)n(n为杂种的杂合基因对数，r为回交的次数)。
这点和自交群体是一样的。
2.回交和自交后代群体中纯合基因型的性质不一样。
以一对杂合基因Aa为例，自交所形成的2种纯合基因型是AA和aa；而回交Aa×aa后代群体中，纯合基因型只有一种aa，即为轮回亲本的基因型。
3.在相同育种进程内，就一种纯合基因型来说，回交比自交达到某种纯合基因型个体的频率快。
例如，自交F4，AA或aa两种纯合基因型个体的频率各有43．75％，而育种进程相同的BC3F1中，aa一种纯合基因型个体的频率已达87．5％。
第六章回交育种
第六章回交育种第一节回交育种的意义及遗传效应（一）几个概念回交：两亲本杂交以后，子一代和双亲之一重复杂交。
回交育种：从回交后代中选择特定的植株，再回交于该亲本，如此循环进行若干次，再经自交，选择育成品种。
轮回亲本（受体亲本）：用于多次回交的亲本。
非轮回亲本（供体亲本）：只在第一次杂交时应用的亲本。
（二）意义１、抗病虫育种。
２、改良现有良种的个别缺点。
３、在杂种优势利用工作中，进行雄性不育系的转育。
４、克服远缘杂交中的困难。
５、克服连锁遗传的障碍。
（三）遗传效应在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型逐渐增加。
纯合基因型为轮回亲本的基因型。
假定两个品种有一对不同的等位基因，其基因型分别为AA和aa，杂种一代为Aa，现分别让Aa自交以及同AA回交，在不施加选择的情况下，所产生的两种杂种群体的基因型变化如下：不论是回交还是自交，每增加一个世代，杂合体减少 1/2 ，纯合体增加 1/2 。
所不同的是在自交后代，纯合体中 AA 和 aa 基因型各占一半，而回交后代的全部纯合体均属于与轮回亲本相同的 AA 基因型。
第二节回交育种方法一、亲本的选择二、回交后代的选择三、回交的次数四、回交所需的植株数五、修饰回交育种方法一、亲本的选择轮回亲本具备的条件：(1)适应性强、产量高，综合性状好的推广品种；(2)有个别缺点的新育成品种。
非轮回亲本具备的条件：(1)具有改进轮回亲本缺点所必需的基因；(2)目标性状不与不利性状连锁；(3)其他性状不能有严重缺陷；(4)被转移的性状受简单的显性基因控制；或有较高遗传力的性状。
亲本选定后，在第一次杂交中，哪一个亲本为母本呢？一般在轮回亲本和非轮回亲本的亲缘关系较远，或是轮回亲本的综合性状存在“母体效应”时，轮回亲本作母本。
如不存在这些问题，用哪一个亲本做母本都一样。
二、回交后代的选择（一）质量性状基因的回交转育１、被转移的目标性状为显性时在回交后代中，选择具有目标性状的个体与轮回亲本回交数次，当具有目标性状的个体已完全恢复轮回亲本的优良性状后，再自交两次，选出显性目标性状的纯合体，即为所需要的新品种。
育种学总论第6章-回交育种
BC8 再自交，于1939年育成了抗三种病虫害的大棍棒53号
2013-8-21 共53页 35
2、聚合回交法（convergent
backcross method） 当目标性状来自较多供体时，可将欲 改良品种与多个供体同时分别回交几 代，然后再进行聚合杂交，选育出兼 具各供体亲本所特有的优良性状的改 良品种
х AABBCC A_B_CC
4
5
х AABBCC
х AABBCC
（淘汰）
6
A_B_Cc
A_B_CC
7 8
A_B_cc AABBcc
共53页
（淘汰）
隔代自交一次
19
P F1 BC1F1
1
非轮回亲本 乙aabbcc AaBbCc
х
轮回亲本 甲AABBCC
2
х AABBCC
3 A_B_Cc (х AABBCC х) A_B_CC 4不分离（淘汰） 4分离（中选） 4 A_B_Cc ( х AABBCC х) A_B_CC 5分离（中选） 5不分离（淘汰）
美国加州大学
2013-8-21
共53页
32
先选育抗腥黑穗病的大棍棒35
马丁 ⅹ
抗腥黑穗病
大棍棒
用大棍棒作 轮回亲本
BC6
自交
1932年选出抗腥黑穗 病的大棍棒35品种
2013-8-21 共53页 33
道逊 ⅹ
抗麦秆蝇
大棍棒 用大棍棒作轮回亲本 自交
再选育抗腥黑穗 病和抗麦秆蝇的 大棍棒小麦品种
BC3F1
下降直至消失
2013-8-21
共53页
9
（二）回交后代中受体基因的纯合体频率
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(1/2)n
三、回交育种技术
（一）亲本选择 1、轮回亲本的选择 回交育成品种与轮回亲本基本相同，因此要求轮回亲本： （1）综合性状优良，仅存在个别性状有待改良。 （2）需改良的性状最好是由单基因或主效基因控制。 2、非轮回亲本的选择 （1）必须具备克服轮回亲本缺陷的目标性状，而且要十分突出， 其它性状可不必要求太高。（为什么？） （2）目标性状在回交后代中容易辨别，便于选择，最好是显性 的。目标性状（目的基因）与不良性状（不良基因）没有连 锁，或连锁不紧密，容易被打破。
第六章 回交育种
本章重点： 本章重点 了解回交的作用，掌握回交育种的基本技 术与方法 。 授课内容： 授课内容： 一、回交育种的地位 二、回交的遗传效应 三、回交育种技术* #
一、回交育种的意义 （一）基本概念
1、回交与回交育种 （1）回交：杂种后代与其亲本的再杂交。 （2）回交育种：借助回交方法进行作物新品种选育的育种技术。 2、单回交与双回交 （1）单回交：杂种后代与其亲本之一再杂交。如，A/B//A。 （2）双回交：杂种后代分别与其双亲本进行再杂交。如， A/B//A， A/B//B。 3、轮回亲本与非轮回亲本 （1）轮回亲本（recurrent parent）：用于回交的亲本。它通常是有 利性状（目标性状）的接受者，又称受体亲本（receptor）。如单回 交中的A，双回交中A和B均为轮回亲本。 （2）非轮回亲本（non-recurrent parent）:仅在第一次杂交时应用的 亲本。它通常是目标性状（基因）的提供者，故也称为供体亲本 （donor）或输出亲本。
农大155 农大 农大156 农大
ⓧ
（三）回交的次数和所需的株数
1、回交的次数 、 回交育种中所需的回交次数与多种因素有关，如轮回 亲本性状的恢复程度要求，目标性状与不利性状连锁程度， 非轮回亲本综合性状的整体水平，在回交过程中是否结合 选择等。 如果育种目标对轮回亲本性状的恢复程度要求不高， 或非轮回亲本综合性状的整体水平较好，或者在回交过程 中除对目标性状进行选择外，对其它性状也进行选择，那 么，只要3-5次回交就可以达到要求，一般不要求轮回亲 本的性状100%地恢复。特别是当目标性状为不完全显性 或存在修饰基因或为数量遗传时，回交次数可以更少，以 免使目标性状受到削弱。
（二）回交育种基本程序 1、原始杂交：轮回亲本和非轮回亲本进行杂交。 、原始杂交： 2、多代回交 、 从回交后代中选出具有目标性状（其它性状尽可能与轮回 亲本相似）的植株与轮回亲本回交。 （1）显性基因的回交导入 如果目标性状由显性单基因控制，回交转移比较容易， 可结合选择连续回交 连续回交。 连续回交 比如，想通过回交，把非轮回亲本中(B)的抗病基因(RR) 转移到不抗病（rr）的轮回亲本(A)中。方法如下：
（二）回交的符号表示
• N/R → F1 F1/R → BC1 BC1/R → BC2 回交一次 回交二次 回交三次 • BC1= N/R // R =N/R2 • BC2＝ N/R // R /// R = N/3/ R= N/R3 • BC3＝ N/4/ R= N/R4 依此类推 • BC1F1 回交一次的第一代 • BC2F1 回交二次的第一代 • BC1F2 回交一次，自交一次 • BC2F2 回交二次，自交一次 依此类推
例如，在回交育种中，需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受一对显性基因RR控制，回交一代（BC1）群体有2种基 因型：Rr + rr，其频率各占1/2，即P = 1/2。为有99%的把握 (即a=0.99)至少选1株抗病类型 (期望类型，即带有R)，该回交 群体至少应种多少株? 将P = 1/2， a=0.99代入上式，即，m≥lg (1- a)/ lg (1- p)， 得m≥6.6。即该群体容量应不少于7株。 又如，如果回交育种中需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受基因型AABB控制，回交一代（BC1）群体有4种基因型： AaBb、Aabb、aaBb和aabb，其频率各占1/4。其中抗病类型 AaBb占1/4，即P = (1/2) 2，为有99%的把握(即a=0.99)至少选1 株抗病类型 (期望类型)，该回交群体至少应种多少株? 已知a =0.99， P =(1/2) 2=1/4 。m≥lg (1-0.99)/lg (11/4)=16(株) ， 即该群体容量应至少应有16株。
采用相同的方法，可以育成V （ R2 R2 ）、 V （ R3 R3）、 V （ R4 R4 ）、 V （ R5 R5）。比如， R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 分别抗不同的病害或生理小种，生产上可根据需要将不同 近等基因系按需要的比例混合使用。
2、基因聚合 、
借助回交法培育携带不同基因的近等基因系，然后，通过近等 基因系间杂交和选择，可以将相关基因聚合到一个个体上。如上例 中的各抗病近等基因系杂交、选择，有可能获得同时携带R1、 R2 、 R3 、 R4和R5 的个体。
设V为优良品种，但抗性不好。而亲本A、 B、C、D和E。 的综合性状不佳，但分别携带抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 。以V为共同的轮回亲本，分别以 A、 B、C、D和E。为 非轮回亲本，将抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和R5导入V中。
V （rr）× A (R1 R1) ） ↓ F1(R1 r) × A（rr） （ ） ↓ BC1 × A（rr） （ ） ↓ BC2 × A（rr） （ ） ↓ ↓ⓧ ⓧ V （ R1 R1 ）
在不施加选择情况下， 在不施加选择情况下，不同重组率下经不同次数 的回交后出现重组体的概率（ ）（ ）（表 ） 的回交后出现重组体的概率（%）（表6-2）
2、回交所需的株数（回交群体的最小容量） 、回交所需的株数（回交群体的最小容量） 为了确保回交后代群体中能出现带有目标性状基因型的 个体，每一回交世代均须种植足够数量的株数。那么多少算 足够？需要从理论上确定群体的最小容量。 设回交群体所需的容量为m株，群体中出现期望重组类型 (目标性状基因型)的频率为P ，且P = (1/2) n，非期望类型的 频率为l- P ，群体中至少出现一株期望类型的概率为a ，非 期望类型的概率为l- a 。 a （概率水准）一般取0.95或0.99。 据此，得 (l- p) m ≤l- a ，取对数，且满足log(1- p)<0，得： m≥log (1- a)/ log (1- p)= log (1- a)/ log [1-(1/2) n] 式中n为控制目标性状的基因对数。 思考：为什么p = (1/2) n ？ 思考：为什么
二、回交的遗传效应（遗传学内容复习） 遗传学内容复习）
1、可以使后代群体迅速恢复到轮回亲本的遗传背景。 、可以使后代群体迅速恢复到轮回亲本的遗传背景。 每回交一次，轮回亲本在回交后代群体中的遗传物质 较上代增加一半，而非轮回亲本的遗传物质较上代减少一半。 回交r代，轮回亲本的遗传物质在回交后代中占(1-1/2r+1)， 当r较大时（回交次数足够多），回交后代的遗传背景可基 本恢复到轮回亲本的水平。 如果回交结合选择（如，每个世代除针对目标性状进行 选择外，还选择其它性状与轮回亲本相似的个体进行回交）， 遗传背景的恢复速度更快。一般地，在回交育种中，每次回 交都结合选择。
实例： 实例：B(Xa21) × B(Xa23) ↓ F1 × B(Pi-Kh) ↓ 选择 Xa21－Xa23/Pi-Kh植株 × B(Pi-1) － ↓ 选择 Xa21－Xa23－Pi-Kh/Pi-1植株 － 植株 ↓ ⊗选择 Xa21－Xa23－Pi-Kh－Pi-1纯合株 － － 纯合株 ↓⊗ 携带“多抗区段” 携带“多抗区段”的保持系 ↓ 回交转育成相应的不育系
（三）回交育种的意义与特点
1、意义 、 回交最初被孟德尔应用于验证遗传规律（分离规律、 自由组合规律）。1922年美国育种家Harlan & Pope 将回 交法应用于育种实践，收到理想的效果。 （1）回交育种是用来改进品种个别不良性状的有效技术， 特别是对简单遗传的性状的改良，如抗病性等。 （2）回交育种技术还被广泛应用于其他育种领域，如不 育系、恢复系选育，克服远缘杂交的困难(不实性)，培 育近等基因系（多系品种）、基因聚合等。
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如果非轮回亲本的目标性状与不利性状连锁，必 须进行较多次的回交才能获得理想性状的重组，即必 须进行较多次的回交才能消除不利的连锁。 获得理想性状重组类型的概率为：1-（1-C）r。式 中， C为重组率， r为回交次数。 显然，重组型个体出现的概率随回交次数增加而 提高。而轮回亲本优良性状置换非轮回亲本性状（基 因)的进程快慢与重组率(C)的大小有关（表6-2）。
3、自交纯合与选择 、
从理论上讲，只有回交次数无限多时，即饱和回交， 完全核置换时，群体才可能达到纯合[纯合体比率公式： X%=(1-1/2r)n×100%]。但在回交育种实践中常采用有限次 回交（不饱和回交），因此，除目标性状杂合外，其它性 状也可能不纯合。因此，在回交到适宜世代后，还必须自 交l-2代，才能获得性状纯合稳定的品系。 在纯合稳定的品系中，通过鉴定，评判新品系是否保 持着原品种的主要优点，有重要缺陷的性状是否得到改良。 从中选择出符合育种目标要求的优良品系，申请参加区域 实验，进入审定程序。
显然，回交后代所需的群体大小，与控制目标性状的基因对 数有关。控制目标性状的基因对数越少，回交后代群体容量 就越小，回交后代的可控性就越强。
回交所需的株数 （表6-3） ）
（四）回交的其它应用
1、近等基因系的培育 、 （1）近等基因系与多系品种的概念 近等基因系（near-isogenetic lines）:指绝大多数基因位点 近等基因系 相同（遗传背景基本相同），仅少数位点不同的株系。（与 等基因系相对）。 等基因系 多系品种：根据生产需要，将若干近等基因系混合起来形 多系品种： 成的品种类型。 （2）近等基因系的培育 选择某个亲本为共同的轮回亲本，借助回交法将不同基 因分别转移到该轮回亲本上。如将不同抗病基因分别导入同 一个优良品种中，育成以该品种为遗传背景，但具不同抗性 基因的多个近等基因系。