第八章+海洋生态系统的
08海洋生态系统的能流及次级生产力
微型浮游生物 (小型鞭毛藻)
小型浮游动物 (原生动物)
大型浮游动物 (桡足类)
巨型浮游动物 (毛颚动物、磷虾)
食浮游动物的鱼类 (灯笼鱼)
食鱼的动物 (金枪鱼、鱿鱼)
2、沿岸、大陆架食物链(4个营养级)
小型浮游植物 (硅藻、甲藻)
大型浮游动物 (桡足类)
底栖植食者(蛤、 蚌类)
食浮游动物的 鱼类(鲱鱼)
3、 能量金字塔：
各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金 字塔。以相同的单位面积和单位时间内的生产者和各级 消费者所积累的能量比率来构造（千卡/平方米.年）。
研究生态学金字塔，对提高生态系统每一级的能 量转化效率和改善食物链上的营养结构，获得更多的 生物产品具有指导意义。塔的层次多少，同能量的消 耗程度有密切关系。层次越多，贮存的能量越少。塔 基宽，生态系统稳定，但若塔基过宽，能量转化效率， 能量的浪费大。生态学全会塔直观地解释了生态系统 中生物种类、数量的多少及其比例关系。
底栖肉食者 (鳕鱼)
食鱼的鱼类 (鲑鱼、鲨鱼)
3、上升流区食物链(3个营养级)
大型浮游植物 (链状硅藻)
食浮游生物的鱼类 (鳀鱼)
巨型浮游动物 (大型磷虾)
食浮游生物的鲸 (须鲸)
（二）、碎屑食物链：
碎屑（浮游植物及水底大型 植物、原生动物、细菌等）
碎屑取食者（如线虫、多毛类、 腹足类、小螃蟹、虾和小鱼）
第二节 海洋食物网及能流分析
一、简化食物网及营养层次关键种 （一）、营养级构分析的难题：
① 海洋食物关系（食物网）复杂，生态系统中一个 动物种群通常并不是固定消费其低一营养级的物 种种群。
② 除了牧食食物链外，有大量的能量沿碎屑食物链 传递。初级碎屑很难归入莫以特定的营养级，或 者说营养级的概念甚至不适用。
海洋生态系统
2．非生物成分
海洋生态系统的非生物成分，与陆地生态系统非生物成分最大的不 同就是海洋生境中独特的海洋现象。如海水的垂直分层现象、海流、 海浪、潮汐、海水的混合、大洋环流等。
(1)海流: 是具有相对稳定速度的海水的流动。它是海水的运动形式 之一，对于海洋水文要素的分布和变化来说，海流是一项极为重要的 影响因子。按成因可分为四类：地转流、风海流、补偿流、潮流。
海洋资源的合理利用
海洋资源类型主要有：
一：化学资源 二：生物资源 三：矿产资源 四：海洋能源
如何合理利用
一是制定并实施海洋生态环境保护规划，突出加强对海洋生态功能 区的保护和管理，完善省、市、县三级海洋功能区划管理体系，规 范海洋功能区划编制、修改、审批程序。推进海域有偿使用制度；
二是加强海洋资源开发管理，提高海洋资源开发水平。发挥海洋资源 优势，建立良性循环的海域农牧生态系统。根据浅海滩涂养殖容量调 查成果，制定养殖规划，确定合理养殖规模
8．大海对陆地环境起到净化作用
陆地的河川径流最后都要汇入大海。大海在接纳河川径流 的同时也容纳了径流运送的各种污染物。加上人类将垃圾 直接倾入大海，以及人类活动造成海洋污染，而酸雨增加 污染等等，大海几乎容纳了地球上所有的污染物。并通过 生态运动，对污染物进行降解、转化、转移、沉积。从而 净化了地球陆地环境。
海洋污染物绝大部分来源于陆地上的生产过程。工业生产过 程中排出的废弃物是海洋污染物的主要来源，它们集中在大型 港口和工业城市附近。
例： 核电站和工厂排出的冷却水，水温较高，流入河口或海中时， 往往给海洋生物带来影响。施入农田的杀虫剂随雨水流进河流， 或者随土壤颗粒在河口附近淤积，最终进入海洋。偶尔性的海 上石油平台和油轮事故 ，引起石油渗漏和溢出，造成海洋污染。
海洋生态系统中的能量流动及物质循环
海洋生态系统中的能量流动及物质循环在地球这颗星球上，海洋生态系统是最大的生态系统之一。
海洋中生态系统中有着数量庞大的海洋生物群落，包括大型生物如鲸鱼、巨型章鱼、鲨鱼和海龟等等，还有许多微小的生物，如浮游生物目前数量被公认为地球上生物的水平最高。
海洋生生态系统是通过能量的转移、物质的转化和循环来维持生态系统的稳定的。
这篇文章将探讨海洋生态系统中的能量流动及物质循环。
一、海洋生态系统的能量流动1.光合作用和化学合成海洋中的生态系统主要通过光合作用和化学合成来获得能量。
海洋中的浮游生物可以通过光合作用将水中的二氧化碳与阳光转化为有机物。
这些有机物可以成长为小型植物和浮游植物，从而产生氧气和能量。
大型生物如鲸鱼则利用这些生物物质获取能量和营养。
2.食物链和食物网海洋生态系统中存在着众多食物链和食物网，这些食物链和食物网可以将能量从一个层次转移到另一个层次。
底层的食物链通常包含着微小的浮游生物。
这些浮游生物成为了大量海洋生物的主要食物，如鲸鱼、鲨鱼和其他的鱼类等。
这些大型生物通过捕食更小的生物从而获取能量，并且再次成为下一层次的食物。
3. 错位营养和能量流失由于存在着错位营养的现象（指最高捕食者和被捕食者之间存在的能量损失问题），海洋生态系统中能够从一个能级转移到另一个能级的能量量存在着损失。
这些能量的损失通常在生物体的代谢过程中发生，也存在于生物体被溶解后的碎片中。
能量也可以在海洋生物的粪便中被富集和分布。
这些失去的能量将继续在其他生物体和海水中循环。
二、海洋生态系统的物质循环1.碳的循环海洋生态系统中存在着碳的循环。
碳作为生物体组成部分的核心元素，它在海洋中存在于许多不同的物种中。
这些物种可以将有机物和无机物转化为可被利用的碳。
海洋生物可以将有机碳储存在生物物质中，这些生物物质随着时间的推移可能会沉积到海洋底部。
这些沉积物最终可能形成新的烃类物质，并产生天然气和石油沉积。
2.氮的循环海洋生态系统中也存在着氮的循环。
海洋生态系统的重要性与保护
海洋生态系统的重要性与保护海洋生态系统是地球上最为广阔的生态系统之一，不仅为地球上绝大部分生物提供了生存和繁衍的环境，还对气候调节、物质循环、能量流动等方面起着重要作用。
然而，随着人类活动的加剧和环境问题的日益凸显，海洋生态系统正面临严重威胁。
因此，保护海洋生态系统对于人类和地球的生存与发展至关重要。
一、海洋生态系统的重要性1. 生物多样性维护：海洋生态系统是地球上生物多样性最丰富的地区之一，拥有各种各样的生物资源。
海洋生态系统中的海洋物种与陆地物种形成鲜明的对比，海洋生物的多样性不仅保证了生态平衡，也对科学研究和药物开发具有重要意义。
2. 气候调节：海洋吸收并储存了大量的热量和二氧化碳，具有重要的气候调节功效。
海洋对全球气候起着调节作用，稳定了地球的温度和降水分布，也减缓了气候变化的速度。
3. 物质循环：海洋生态系统是全球物质循环的重要组成部分，通过海洋生态系统的生物、非生物过程，实现了物质的循环和再利用。
海洋中的浮游植物通过光合作用吸收大量的二氧化碳，并释放出氧气，为地球上的生物提供了氧气。
4. 食物链构建：海洋生态系统是复杂的食物链和食物网的重要组成部分。
海洋食物链的稳定与否直接关系到海洋生态系统的平衡和物种的繁衍。
海洋食物链的破坏将导致海洋生物的减少和灭绝，最终影响到整个生态系统的稳定。
二、海洋生态系统的威胁与挑战1. 污染问题：随着人类活动的增加，海洋生态系统遭受到各种污染的威胁，包括海洋废物、工业废水、油污染等。
这些污染物对海洋生态系统中的生物产生了毒性，严重威胁到物种的存活和繁衍。
2. 过度捕捞与过度开发：过度捕捞和过度开发导致了海洋生物资源的大量损耗和生物多样性的减少。
渔业资源的枯竭不仅影响到渔民的生活，也破坏了海洋生态系统的平衡。
3. 气候变化：全球气候变暖导致海洋温度上升、海平面上升等问题，对海洋生态系统构成了重大威胁。
温度升高可能引发珊瑚白化现象，海洋酸化导致海洋生物无法进行正常的生活活动。
2012海洋生态学第8章-海洋生态系统的分解作用与生物地化循环
嫌氧微生物代谢类型的重要性 ：继续分解作用
底栖动物会通过摄食、消化和代谢加速有机物质的分解 大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用
大型底栖动物的生物扰动作用改变了沉积物环境的特征， 从而影响有机物质的分解过程。
第四节 碳循环和海洋生物泵
不同系统的碳库容量比较
Carbon pool (Pg,
6CO2＋6H2O＋能量 C6H12O6＋6O2
酶
厌氧呼吸
（二）有机物质的分解过程
包括可溶性物质的沥滤、微生物的降解和异养生物的消耗等 1. 沥滤阶段（leaching phase）：不需细菌 2. 分解阶段（decomposition phase）：有机物 3. 耐蚀阶段（refractory phase）：有机物，海洋腐殖土 特征和强度决定于分解者生物（主要是细菌和微型原生动 物）、被分解者的组分和理化环境条件三类变量。
温室气体的不断排放引起表层海水温度的升高和深层 海水溶解氧的减少。
高纬度低温海水的下沉这一物理过程，虽然可以携带从大 气中吸收的CO2进入深层，但是，在赤道上升流区，海水会 向大气释放CO2，从长时间尺度和全球尺度讲，这一物理过 程对CO2的收支是平衡的。
海洋生物泵的作用引起广泛关注。
（二）海洋生物泵的效率估计 当前人类活动释放到大气中的碳约为69×108 t／a。 全球海洋初级生产的固碳能力（即初级生产力）超过 200×108 tC／a。
1．海水中可溶性氮的化学形态 DIN：NH4+、NO3－、NO2－和N2
DON：氨基酸、尿素和肽类
2．无机氮化合物的相互转化
海水中氨离子如果没有被浮游植物吸收：
NH3―NH2OH― N2O2－2―NO2－―NO3－
上海海洋大学海洋生态学 Chapter 008 海洋生态系统的分解作用与生物地化循环
（二）分解者的协同作用提高分解效率
细菌和真菌是利用有机底物的竞争者，真菌对C/N比值高的
有机物利用效率较高，对细胞壁的降解效率较高 。
小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短，从 而可通过其代谢活动促进有机物，不过同化量较少，
通过它们的摄食，对加速有机物的分解有重要的间接效应。
河流 0.4 DOC 0.4 DIC
92
90
38 000 海洋 沉埋 0.1
图 8.8 全球碳循环(Schlesinger 1997; 转引自孙儒泳等 2002)
库含量以 1015 g C 为单位, 流通量以 1015 gC/a 为单位; GPP 为总初级生产率, Rp 为生产 者的呼吸量, R d 为植被破坏中的呼吸率; DOC 为溶解的有机碳，DIC 为溶解的无机碳
海洋生物(如藻类、珊瑚)在生长过程中分泌多糖类的粘性代谢产物， 通过物理化学过程(如吸附)形成细小透明的无定形颗粒状物；
被囊动物幼形类(Larvacean)的粘性“住屋”(house)
有机聚集体(the organic aggregates)或海雪(marine snow)：多介于 50~1000 µ m，营养物质快速循环的“活性中心”。
第三节 全球碳循环的汇、源 与海洋生物泵的作用
一、全球碳循环的汇与源
全球碳循环包括：
①同化过程和异化过程，主要是光合作用和呼吸作用； ②大气和海洋之间的CO2交换； ③碳酸盐的沉积作用。
大气库 750 陆地植物 560 GPP 120 60 Rp +3.2/a 60 0.9 Rd 土壤 1500 植物净破坏
⑴ 海洋绝大部分（除深海热泉环境外）底栖生物群落依赖源于水层 的有机物质为生;
海洋生态系统的组成
海洋生态系统的组成
海洋生态系统由以下组成部分组成：
1. 海洋生物：包括海洋动物，如鱼类、贝类、海豚、海龟等，以及海洋植物，如海藻、海草等。
2. 水：海洋生态系统的主要组成部分，它提供海洋生物的生存环境。
3. 光照：海洋生态系统中的光照来源于太阳，它是海洋生物的能量来源。
4. 气候：海洋生态系统中的气候因素包括温度、湿度、风等，它们影响海洋生物的生存环境。
5. 地质：海洋生态系统中的地质因素包括海底地形、沉积物和岩石等，它们影响海洋生物的生存环境。
6. 污染：海洋生态系统中的污染来源于人类活动，它会破坏海洋生态系统的平衡，影响海洋生物的生存环境。
海洋生态系统的重要性
海洋生态系统的重要性地球上70%的表面被海洋覆盖，海洋生态系统是人类生活和地球生态平衡中至关重要的组成部分。
海洋生态系统提供了丰富的资源、调节气候和供养生命的功能，对维持地球生命的持续发展起着至关重要的作用。
首先，海洋生态系统为人类提供了丰富的资源。
海洋中的各种生物，如鱼类、贝类、海藻等，是人类的重要食物来源。
海洋中的渔业资源不仅为人们提供了高蛋白、低脂肪的食物，也为许多沿海地区的居民提供了就业机会和经济收入。
此外，海洋中还蕴藏着丰富的石油、天然气和矿产资源，为全球能源需求和经济发展提供重要支撑。
其次，海洋生态系统具有调节气候的功能。
海洋中的潮汐、海流和海洋生物对地球气候起着重要的调节作用。
海洋潮汐现象不仅影响着沿海地区的水位变化，还对海岸线和河口地区的水流起着重要的影响。
另外，海洋生物通过光合作用吸收二氧化碳，释放氧气，有助于缓解地球温室效应，减缓气候变化的速度。
海洋中的海流系统也对全球气候变化起着重要的调节作用，影响着地球上的气候分布和环流系统。
此外，海洋生态系统是地球生命链条的重要一环。
海洋中的生物多样性极其丰富，海洋生物在生态系统中扮演着重要的角色。
海洋环境中的浅水生物为沿海地区的生态系统提供了物质和能量的基础来源，而深海生物则在暗深区域中发挥着关键的生态作用。
海洋生态系统中的食物链和物质循环是地球生态平衡中不可或缺的一部分，对维持地球生命的演化和繁荣起着重要的支持作用。
然而，现代工业化、过度捕捞、海洋污染等人类活动对海洋生态系统造成了严重影响。
过度捕捞导致了海洋中部分鱼类和贝类资源的枯竭，破坏了海洋生态平衡。
海洋污染则对海洋生物和生态系统造成了严重的危害，导致海洋中的生物多样性减少，破坏了海洋生态系统的稳定性和功能。
因此，保护海洋生态系统，实现可持续的海洋资源利用，成为了当今世界面临的迫切任务。
为了维护海洋生态系统的健康和可持续发展，国际社会采取了一系列保护措施。
降低过度捕捞的干扰，实施海洋保护区建设，减少海洋污染等措施成为了共识。
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海洋绝大部分（除深海热泉环境外） ⑴ 海洋绝大部分（除深海热泉环境外）底栖生物群落依赖 源于水层的有机物质为生; 源于水层的有机物质为生 在浅水区，部分水层生物也摄食浅水层的底栖生物; ⑵ 在浅水区，部分水层生物也摄食浅水层的底栖生物 ⑶ 海洋浮游生物和底栖生物通过其不同的生活史阶段既利 用水层又利用底栖环境; 用水层又利用底栖环境 ⑷ 从表层下沉到达底层的有机物质不仅为深水底栖生物群 落提供食物来源， 落提供食物来源 ， 同时通过底栖系统内生物的分解作用释 出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。 出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。
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（二）有氧沉积物中有机物的分解
在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解， 在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解，终产物是氧化 态的无机化合物（ 态的无机化合物（CO2、NO3－）。 中小型和大型底栖动物通过摄食活动促进了营养物质的再生 大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者” 大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用 生物扰动（ ）：底栖动物通过摄食 生物扰动（bioturbation）：底栖动物通过摄食、建管、筑 ）：底栖动物通过摄食、建管、 穴以及对沉积物的搬运、 穴以及对沉积物的搬运、混合过程改变了沉积物的物理化学 性质，影响有机物质的分解过程。 性质，影响有机物质的分解过程。
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（三）分解作用的意义
促使营养物质循环，维持平衡； 促使营养物质循环，维持平衡； 维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； 维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； 分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食 物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义， 物来源 ， 对维持生态系统物种多样性有重要意义 ， 也 提高 有机物的分解效率 ； 提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状， 提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状 ， 使沉积 物具有吸附和降低外来污染物危害的作用。 物具有吸附和降低外来污染物危害的作用。
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2. 有机碎屑和有机聚集体（“海雪”） 有机碎屑和有机聚集体（ 海雪” 生产者和消费者的尸体、 生产者和消费者的尸体、粪团和蜕皮 海洋生物(如藻类、珊瑚 在生长过程中分泌多糖类的粘性代 海洋生物 如藻类、珊瑚)在生长过程中分泌多糖类的粘性代 如藻类 谢产物，通过物理化学过程(如吸附 形成细小透明的无定形 谢产物，通过物理化学过程 如吸附)形成细小透明的无定形 如吸附 颗粒状物； 颗粒状物； 被囊动物幼形类(Larvacean)的粘性“住屋”(house) 的粘性“住屋” 被囊动物幼形类 的粘性 有机聚集体(the organic aggregates)或海雪 或海雪(marine snow)： 有机聚集体 或海雪 ： 多介于50~1000 µm，营养物质快速循环的“活性中心”。 多介于 ，营养物质快速循环的“活性中心”
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二、分解者类别及其在有机物分解过程中的作用
（一）微生物和原生动物是主要的分解者
生物体的表面积（ S） 和体积（ V） 之比是代谢速率的主要 生物体的表面积 （ ） 和体积 （ ） 制约条件。 制约条件。
4πr 2 S = 4 3 = 3/r V 3 πr
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100
深度/m
1000
10 000
0
100
90 99 再生效率/ % (A) 100
99.9
深度/m
深度/m
1000
1000
Redfield 10 000 0 20 40 60 80 积累再生/ % (B) 100 10 000 5 6 7 8 9 10 11 再生的 C 和 N 含量比值 (C)
图 8.4 深海区的营养物质再生(引自 Harrison 1992)
表 8.1 不同浮游生物类别的丰度、生物量和总表面积的典型值(引自 Kaiser et al. 2005) 数量 /(个/m3) 病毒 细菌 浮游植物 食细菌原生动物 植食性原生动物 浮游动物幼体 浮游动物成体 总计 约 1013 约 1012~1013 约 108~109 约 1010 约 106 约 105 约 103 生物量 /(mmol C/m3) — 1.5 5.0 1.0 0.2 0.3 1.5 9.5 生物量占比 /% — 16 52 10 2 3 16 表面积 /(m2/m3) — 1.00 0.30 0.05 0.01 0.005 0.01 1.37 总表面积占比 /% — 73 22 4 1 0.4 1
吸
物 摄食
食 POC
下 沉
DOC
物
作
用
附
8.5 海洋水层的碳传递(
Valiela 1995)
海洋
三、沉积物中有机物质的分解
（一）底栖-水层耦合及沉积物的垂直结构 底栖 水层耦合及沉积物的垂直结构
1. 底栖-水层耦合（benthic-pelagic coupling） 底栖 水层耦合（ ） 水层耦合 海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系 统融为一体的各种相互作用的过程。 统融为一体的各种相互作用的过程。 生物沉降： 生物沉降：滤食性动物通过摄食活动去除水层中的 POM使 使 之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程， 之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程，加速水层有 机颗粒沉降。 机颗粒沉降。
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（二）有机物质的分解过程
沥滤阶段（ 沥滤阶段（leaching phase） ） 分解阶段（decomposition phase） 分解阶段（ ） 耐蚀阶段（ 耐蚀阶段（refractory phase） ）
POM 再循环 生长 颗粒物和 高分子量物质 低分子量 扩散性物质 呼吸 可溶性有机物 DOM 再循环 图 8.1 颗粒有机物与溶解有机物在食物链中的再循环(引自 Kaiser et al. 2005)
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（二）分解者的协同作用提高分解效率
细菌和真菌是利用有机底物的竞争者， 真菌对C/N比值 细菌和真菌是利用有机底物的竞争者 ， 真菌对 比值 高的有机物利用效率较高， 高的有机物利用效率较高，对细胞壁的降解效率较高 。 小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短， 小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短， 从而可通过其代谢活动促进有机物的分解。 从而可通过其代谢活动促进有机物的分解。 食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物， 食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物 ， 不过同化量较 通过它们的摄食， 少 ， 通过它们的摄食 ， 对加速有机物的分解有重要的间 接效应。 接效应。
第八章 海洋生态系统的分解 作用与生物地化循环
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第一节
海洋生态系统的分解作用
一、有机物质的分解作用及其意义
（一）什么叫分解作用
C6 H12 O 6 ＋6O 2
酶 6CO2＋6H2O＋能量 →
分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放 分解：有机物逐步降解；矿化： 碎裂：在物理的和生物作用下， 碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑 异化： 异化：有机物质在酶的作用下分解 淋溶： 淋溶：可溶性物质被水所淋洗出
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四、有机物在海底的埋藏
在稳定状态下，沉积ห้องสมุดไป่ตู้再生＋埋藏 腐殖质 在稳定状态下，沉积＝再生＋埋藏(腐殖质 ) 不明有机物的形成机制： 不明有机物的形成机制： ①生物大分子碎屑在降解过程中产生的中间产物（如低分子 生物大分子碎屑在降解过程中产生的中间产物（ 量单糖、氨基酸或分子量更高的肽） 量单糖、氨基酸或分子量更高的肽）通过非生物过程的化学 反应形成难分解的、生物无法利用的复杂缩合物。 反应形成难分解的、生物无法利用的复杂缩合物。 ②生物体产生抗水解、生物难利用的高分子物质，由于生物 生物体产生抗水解、生物难利用的高分子物质， 对沉积物有机库中不同组分的选择性利用， 对沉积物有机库中不同组分的选择性利用，使得这些难分解 的剩余大分子在沉积物中保存下来。 的剩余大分子在沉积物中保存下来。 ③活性有机物可能通过与无机或有机基质的相互作用（或受 活性有机物可能通过与无机或有机基质的相互作用（ 之保护）而难以被生物降解。 之保护）而难以被生物降解。
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10 真光层
POC的沉降率还与 的沉降率还与
深度/m 1000 10 000 0.001
初级生产力有关
100
0.01 0.1 碳通量/生产力
1
图 8.3 海洋垂直碳通量和初级生产力与 不同深度的关系(引自 Suess 1980)
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（二）水层有机物的分解效率
磷虾类
100 50 桡足类
10
0.5
1
5 10 粪团体积/106 µm3
50
100
图 8.2 Ligurian 海桡足类和磷虾类的粪团体积与沉降速度的关系(引自 Small et al. 1979)
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POC数量在大洋区的垂直分布规律： 表层及次表层数量 数量在大洋区的垂直分布规律： 数量在大洋区的垂直分布规律 丰富，其下方逐渐减少， 丰富 ， 其下方逐渐减少 ， 而在深洋水中一直保持着相对 恒定的低含量状态。 恒定的低含量状态。 POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的 从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的 不同季节有很大差别。 不同季节有很大差别。 通常认为，在浅海区可有5%~50%的初级生产能量到达 通常认为 ， 在浅海区可有 的初级生产能量到达 海底，而在大洋区的这个数值只有 海底，而在大洋区的这个数值只有1%~9%。 。
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2. 海洋沉积环境的垂直结构
带
－
底栖动物 氧化带 化能合成 氧化还原不连续带 细菌 厌氧细菌 还原带（硫化物）