昆虫滞育研究进展
昆虫滞育激素研究进展
Ａｄ ａ ｃ ｓ ｏ ｓ ａ ｃ ｓ ｏ ｎ ｅ ｔＤｉ ｐａ ｅ Ｈｏ ｍ ｏ ｅ ｖ ｎ ｅ ｆ Ｒｅ ｅ ｒ ｈｅ ｎ Ｉ ｓ ｃ ａ ｕｓ ｒ ｎ
Ｗ ａ ｇ Ｈｏ ｇ ｉｎ ，ｔａ ． ｎ ｎ ｌ ｇ ｅ １ ａ
（ ． ｅ ａ ｎｔｕｅｏ ｃｅｃ ｎ ｅｈ ｏ ｇ ， ｉｘ ｎ ５ ０ ３ Ｃ ｉ ） １ Ｈ ｎｎＩｓｔｔ ｆ ｉ ｅａ ｄＴ ｃ ｎｌ ｙ Ｘ ｎ ｉ ｇ４ ３ ０ ， ｈｎ ｉ Ｓ ｎ ｏ ａ ａ
昆 虫 滞 育 激 素 研 究 进 展
王 洪 亮 王 丙 丽 任 素云 宋 应 星 ， ， ，
（． 南科技 学 院 ， １河 河南 新 乡 ４３０ ；． ５０ ３２ 辉县 市胡 桥 乡农 技站 ， 河南 辉 县 ４３０ ５６０；
３ 延津县 农业 局 ， 南 延津 ４ ３ ０ ） ． 河 ５２０
质， 命名 为滞 育激 素 ， 后开始 大规 模 的分离 纯化工 此
作 。首 先科 研 人 员 用 主 要 含 有 丙 酮 、 甲醇 、 氯 二 甲烷 、 丁醇等 的有 机溶 剂对家 蚕雄 蛾头 部进行 抽提 ， 粗 抽提 物再 经葡 聚糖 凝 胶 、 脂 糖凝 胶 及 其 它 一些 琼 分 子筛 柱洗脱 ， 步 收集 进 行 Ｄ 活 性 鉴定 。活性 分 Ｈ
蝴蝶滞育研究进展
５５ ０
１２ 蝴 蝶 的 光 敏 感 时 期 ．
大多 数蝴 蝶对 光周 期 的敏感 时期 为滞 育 前 的 １ ～２龄 。如 以幼 虫滞 育 的北 美 副 王 线 蛱蝶 Ｌｍ ｎｔ ｉｅｉｓ ｉ ａｃｉ 和青 石 豆 粉 蝶 Ｃｌ ｓａｅ ｎｒ ｒｐ ｈｐ ｏ ａ ｌ ａｄａ，它 们 都 以 ３龄 幼 虫 滞 育 ，光 敏 感 时 期 为 滞 育 前 的 ２龄 幼 ｉ ｘ 虫 ｌ １ ；以蛹滞 育 的欧洲 粉蝶 Ｐｅｓ ｒ ｓ ａ 菜粉 蝶 Ｐ．ｒ ａ ９０ ，］ ｉ ｉｂａ ｉ ｅ和 ｒ ｓ ｃ ａ ｅ是在 进入 滞育 蛹 的倒数 第 ２龄 幼虫 ［ ｐ １； １ 但黄 水金 等 ＿Ｊ １ 的研 究则 认 为 ，菜 粉 蝶对 光周 期反应 的敏感 时期 为 ２～４龄 幼虫 ，以 ３龄 幼虫 的感 应 性
蝴 蝶 滞 育 研 究 进 展
易传 辉 ， 陈晓 鸣 ，史 军 义 ，周 成 理
（ 国林 业 科 学 研 究 院 资 源 昆 虫 研 究 所 ，国 家 林业 局 资 源 昆 虫 培 育 与 利 用 重 点 实 验 室 ，云 南 昆 明 ６ ０ ２ ） 中 ５２４
摘要 ：介 绍 了近 年 来蝴蝶 滞育 虫态 、光敏 感 时期 、光 周 期 和 温度 等 环境 因素 对 滞 育 的影 响 、 滞育期 间的形 态结构 和 生理 生化 变化 、滞 育 的神 经 内分 泌调控 和 分子 生物 学等 方 面的研 究概
而 以成虫滞 育越 冬 的仅 占 ５ ，幼虫 和 蛹 占滞 育 越 冬 虫态 的 ８ ％ 。Ｓｕ ｄ￣ 的调 查 结 论 与 Ｓ ｏ 相 近 ， ％ ２ ａ ｎｅ ｃｔ ｔ
１０种鳞 翅 目昆虫 中 ，以幼 虫和蛹 滞育越 冬 的达 到 ９ ％ ，以卵 和成 虫滞 育的 仅 占 ７ １ ３ ％。
昆虫和螨类滞育控制光周期钟的研究进展
昆虫和螨类滞育控制光周期钟的研究进展1肖海军，徐强，吴少会，薛芳森江西农业大学昆虫研究所，江西南昌（330045）E-mail：fangsen@摘要：本文综述了昆虫和螨类滞育控制的光周期钟的研究方法与研究进展。
光周期钟的模型有许多种，但基本可分为昼夜节律振荡器机制和非昼夜沙漏机制两种。
光周期钟的研究内容主要包括 24h 昼夜循环的光周期反应、非 24h 昼夜循环的光周期反应、24h 昼夜循环的夜间干扰试验、共鸣试验、Bünsow试验和对称骨干双稳定试验。
对当前昆虫和螨类光周期时间测量机制的争议进行了评论。
关键词：光周期钟，昼夜节律振荡钟，沙漏钟，昆虫和螨类自从1933年Makita Kogure 发现了光周期控制的昆虫滞育后，人们已认识到，滞育的控制显然与一个时间测量系统有关。
1936年，Erwin Bünning 首次提出了昼夜节律钟(Circadian clock)卷入在光周期性中的概念[1]。
随后，许多研究者试图去证实昼夜节律钟在昆虫光周期性中的作用。
大多数学者接受光周期的时间测量是基于昼夜节律系统，但当时并不排除某些昆虫的光周期时间测量是基于沙漏钟(Hourglass clock)。
当时，最典型的沙漏钟的代表是蚜虫胎生和卵生的光周期反应[2]。
随着研究的不断深入，光周期时间测量的特性形成了两种绝然不同的观点：以Saunders为首的研究者认为昆虫光周期时间测量必定是基于昼夜节律系统[3-5]。
以Veerman为首的研究者认为昆虫的光周期时间测量是非昼夜节律的沙漏钟[6]，Danks 也支持 Veerman的观点，认为日节律和季节性生物钟有明显不同[7]。
尽管近年来昼夜节律钟的活动位点和分子机制已阐明，但遗憾的是，控制活动节律和组成Period-timeless基因负反馈系统的昼夜节律钟是否在光周期性中发挥了作用仍然不清楚，这也是目前生物钟研究上尚未回答的一个主要问题。
控制昆虫和螨类滞育的光周期钟的研究进展
ｍ ｉｌ ｉ ｌｄｄｔｅ ４ ｇｔ ａ ｃ ｈｔ ｅ ｏｉ ｒｓｏｓ ， ｏ ２ ｈｌ ｈ — ａ ｙｌ ｈｔ ｅ ｏｉ ｒｓ ｎｅ ｎ ｔｎｅ ｕｔ ａ ｙ ｎ ｕｅ ２ ｈｌ ｈ —ｄｒ ｃ ｌ ｐｏｏ ｒ ｄｃ ｅｐｎｅ ｎｎ一 ４ ｇｔ ｄｒ ｃｃ ｐ ｏ ｐ ｒ ｄｃ ｅｐｓ ， ｇ ｔｒｐ ｎ ｃ ｈ ｉ ｋ ｙｅ ｐｉ ｉ ｋ ｅ ｏ ｉ ｏ ｉ ｉ ｒ ｈ
系统 ， 但当时并不排除某些昆虫的光周期 时间测量是基 于非昼夜节律的沙漏钟 （ ｏｒａｓ ｌ ｋ 。沙漏钟 的重 Ｈ ｕｇ ｓ ｃ ） ｌ ｏ ｃ 新启动需要另一个光期才能进行下一步时间测量 ， 因此 沙漏钟即使在一个扩展 的夜间 ， 也只能执行一次时间测 量， 其光周期反应缺乏节律性。当时 ， 最典型的沙漏钟的 代表是蚜虫胎生和卵生的光周期反应 。随着研究的不
ｅ ｐ ｒ ｎ ，ｒ ｓ ｎ ｔ ｅ ｅ ｐ ｒｍｅ ｔ ｆ ｓ ｗ ｅ ｐ ｒ ｎ ｎ ｉ ａ ｉ ｔ ｘ ｅ ｍ ｎ ．Ｓ ｍｅ ｃ ｍｍｅ ｔ ｏ ｉ ｕｅ ｂ ｔ ｅ ｎ ｔ ｅｔ ｏ ｄｆｅ－ ｘ ｅ ｍｅ ｔ ｅ ｏ Ｋｌ ｘ ｅ ｉ ｎ ，Ｂ ｎ ｏ ｘ ｅ ｍｅ ｔ ｄ ｂｓ ｂｌ ｙ ｅ ｐ ｒ ｅ ｔ ｏ ｏ ｉ ｃ ｌ ｉ ａ ｔ ｉ ｉ ｎ ｓ ｎ ｄ ｓ ｔ ｅｗ ｅ ｈ ｉ ｒ ｐ ｗ ｅ ｔＰ Ｏ ｏ ｒｏ ｉ ｉ ｌａ ｕ 锄 ｅ ｔｍｅ ｈ ｉ ｎ ｈ ｔｐ ｉｄ ｃ ｔ ｅ ｍｅ ｎｅ ｓ ｎ ｎ ｃａ ｓ ｎ ｍｓ’ ｅ ｇｖ ｎ ｒ ｉｅ ．
保幼激素调控昆虫生殖滞育的研究进展
保幼激素调控昆虫生殖滞育的研究进展高俏;丰硕;刘文;王小平;王佳璐【摘要】滞育是昆虫响应不良环境信号后的一种发育停滞的状态,是昆虫的一种季节性适应策略.生殖滞育是发生在成虫期的一种生殖系统发育停滞的滞育类型.目前普遍认为,昆虫的生殖滞育受到体内多种激素的共同调控,而其最直接的原因是保幼激素的缺乏,但其具体调控机制尚不明确.本文主要从保幼激素调控昆虫生殖滞育的下游网络及生殖滞育昆虫中调控保幼激素的上游信号两方面进行综述,以期为探明保幼激素调控昆虫生殖滞育的作用机制提供参考.【期刊名称】《环境昆虫学报》【年(卷),期】2018(040)005【总页数】7页(P988-994)【关键词】保幼激素;咽侧体;胰岛素信号;生殖滞育;调控机制【作者】高俏;丰硕;刘文;王小平;王佳璐【作者单位】华中农业大学植物科学技术学院,武汉430070;昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室,武汉430070;华中农业大学植物科学技术学院,武汉430070;昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室,武汉430070;华中农业大学植物科学技术学院,武汉430070;昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室,武汉430070;华中农业大学植物科学技术学院,武汉430070;昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室,武汉430070;华中农业大学植物科学技术学院,武汉430070;昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室,武汉430070【正文语种】中文【中图分类】Q965;S433昆虫滞育是指昆虫感受环境不良信号后生长发育停滞的状态，是昆虫躲避不良环境的一种季节性适应策略(Danks, 1987)。
滞育可以发生在昆虫生长发育的任何阶段，但对于同一种昆虫来说滞育一般发生在固定的生长阶段，根据滞育发生的不同阶段，滞育可以分为卵滞育、幼虫滞育、蛹滞育和成虫滞育(Danks, 1987; 徐卫华，2008)。
昆虫滞育是一个受环境和内分泌共同调控的复杂行为，昆虫首先感受特定的环境信号，随后将环境信号传递到中央神经系统，中央神经系统感受信号后做出反应传递信号作用于内分泌系统，内分泌系统通过各种激素的调节决定昆虫是否进入滞育，做出滞育决定的昆虫在内分泌系统和神经系统的共同调节下进行能量储备等滞育准备，最终昆虫进入滞育(Denlinger, 2002)。
棉铃虫滞育的研究进展
江
西
植
保
、０ ． ３ ＮＯ ３ ， Ｉ３ ． ． Ｓ ｐ ， ０１ ｅ ．２ ０
Ｊ ＡＮＧＸＩ ＰＬＡＮＴ ＰＲ的研 究进展
陈元生 ｌ，涂小云 Ｊ ，陈超 ， ２ ， ３ ，薛芳森
（ ． 西农业大学昆虫研 究所 ，江西 南昌 ３ ０ ４ ；２ １江 ３ ０ ５ ．上饶职业技 术学院，江西 上饶 ３ ４ ０ ； ３ １９
棉 铃 虫
Ｈｅ ｃ ｖｒ ａ ｒ ｇ ｒ （Ｈｔ ｎ ｒ） ｌ ｏ ｅ ａｍｉｅａ ｉ ｐ ｉｅ ｂ
这 一特 点是判 别滞 育与 否 的 良好 标准 ，其 优势 是 ： 可 以活体 测定 ，判别 的时 间提 前到末 龄 幼虫 ，摒弃
一
（ ｅ ｉｏ ｔｒ： ｃ ｉａ ）是 全球 最 重要 的农 业 害 Ｌ ｐｄ ｐｅａ Ｎｏ ｔ ｄ ｅ ｕ
低 温是 棉铃 虫产 生滞育 的主要 因素 ，短光 照只起 一 点 促 进 作 用 ，长 光 照 则 起 阻 碍 作 用 。王 方 海 等 ｌｊ ｌ ｊ ＿
认 为 温 度 是 决 定 棉 铃 虫 滞 育 与 否 的 主 要 外 界 环 境
因素 ，高温处 理可 以终 止滞 育 。第三 种观 点 认为 ，
温度 下都 不 能诱导 滞育ｌ Ｊ 一种 观 点认 为 ，在 Ⅲ 。另
１ 滞育 的诱 导
１１ 滞 育判 别 方法 ． 棉铃 虫蛹 滞育 的判 别依 据主 要有 ：眼点 移动情 况 、蛹时 腹部 脂肪 体 的变化 、羽化 时 间 、呼 吸代谢 率等 。较 多研 究 ［３ 据 眼 点 来判 别 滞 育与 否 ：化 １］ －依 蛹１ 周后 ，若 眼 点仍 停 留在 化 蛹 时位 置 ，表 明 已形
家蚕滞育解除相关酶类的研究进展
家蚕滞育解除相关酶类的研究进展作者：玉小静等来源：《广东蚕业》 2017年第2期摘要家蚕是典型的卵滞育昆虫，通过滞育可以使家蚕度过不良的生长环境利于其发育繁殖。
滞育的家蚕卵可通过低温冷藏和浸酸等方法解除滞育，使胚胎正常发育。
对于家蚕卵滞育解除的分子机理已有不少研究，包括从酶类、蛋白质组学、相关信号通路等方面进行探索。
文章主要对近几年来家蚕滞育解除过程中的相关酶类研究进行综述，希望给今后相关研究提供参考。
关键词家蚕；滞育；解除滞育；酶类中图分类号：S881.2 文献标识码：A 文章编号：2095-1205(2017)02-16-031 前言1.1 家蚕的滞育滞育是昆虫为了适应不利的环境条件而形成的周期性的生长发育停滞的现象。
滞育不同于休眠，滞育不会随着环境条件的适宜而解除滞育状态继续发育，滞育有一定的周期性，这是昆虫长期适应环境的结果。
昆虫的滞育可以发生在各个阶段，包括成虫、蛹、幼虫及胚胎。
家蚕是比较典型的卵滞育昆虫，即胚胎滞育。
滞育对家蚕有一定益处，可以使家蚕度过不良的生长环境，还可以使家蚕孵化整齐，在发育和繁殖上有着重要的作用[1, 2]。
关于家蚕的滞育，普遍认为是在家蚕的蛹期，由咽下神经节分泌滞育激素，作用于卵巢，与滞育激素受体结合，上调下游海藻糖酶基因，从而促进海藻糖转化为葡萄糖，滞育发生[3]。
自然条件下的滞育卵不能随时孵化，要经过浸酸或者低温冷藏才可使蚕卵正常发育，在生产上带来了不便。
1.2 滞育的解除进入滞育后的蚕卵，需要经过一定的处理才能人工解除滞育。
目前，滞育解除的方法在生产上主要有低温冷藏法和浸酸法[4, 5]。
低温冷藏可以解除蚕卵滞育，冷藏时间长短随着蚕卵产下后在25 ℃保护的时间而改变，在25 ℃中的保护时间越长，蚕卵进入滞育的程度越深，需要加长冷藏时间以解除滞育[6, 7]。
浸酸分为即时浸酸和冷藏浸酸。
在蚕卵产下后进入滞育前进行浸酸，可以阻止蚕卵滞育的发动而朝着正常的方向发育，而冷藏浸酸是在将经过一段时间冷藏的蚕卵浸酸，也可以有效的解除蚕卵的滞育。
胰岛素信号调控昆虫滞育的研究进展
昆虫滞育是由遗传和环境因子共同作用，导致生长发育停滞的一种重要的生态适应策略；是一个复杂的多基因参与，受多条信号通路调控的独特的发育和生理过程。
作为进化上保守的信号通路，胰岛素信号对滞育昆虫的寿命、细胞周期、代谢、能量物质积累和抗逆性等方面具有重要的调控作用。
因此，研究胰岛素信号对滞育诱导、滞育维持以及滞育解除的调控作用将有利于揭示昆虫滞育多样化的分子机制，进而为农业害虫的防治提供新的解决思路。
本文通过总结胰岛素信号参与昆虫滞育调控的研究进展，为昆虫类胰岛素功能和昆虫滞育的分子调控机制研究提供参考。
滞育是昆虫抵御不良环境、延续种群生存的重要生态适应策略；其主要特征是个体发育极其缓慢、代谢活动显著降低、抗逆性明显增强等［１］。
研究表明昆虫滞育的行为和生理变化过程与特定基因的表达密切相关，是一个复杂的多基因参与、多信号通路调控的独特的发育和生理过程。
昆虫滞育受到的调控水平大致可分为：分子调控［２］、激素调控［３］、生物钟和光周期调控［４］和能量代谢调控［５］。
参与滞育调控的基因和信号通路多而复杂，它们通过或协同或抑制的方式发挥作用。
在进化上保守的胰岛素信号对多种昆虫的滞育调控研究已有一些积累［６－８］，其调控作用主要表现在：延长寿命，阻滞细胞周期，抑制代谢，促进能量物质积累，增强抗逆性等方面。
本文通过总结胰岛素信号参与滞育调控的研究进展，为昆虫类胰岛素研究及滞育的分子机制研究提供参考。
１胰岛素信号通路中主要分子组成胰岛素与膜受体结合后，激活下游信号，从而调控生长、发育、代谢、繁殖及免疫等生命活动（图１）。
在昆虫中，胰岛素／类胰岛素信号（ＩＩＳ）通路的主要成员有胰岛素／胰岛素样受体（ＩＮＳ／ＩＮＲ）及胰岛素受体底物（ＩＲＳ）、生长因子受体结合蛋白２（ＧＲＢ２）、鸟苷释放蛋白（ＳＯＳ）、ＲＡＳ蛋白、ＲＡＦ蛋白、激活丝裂原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫ）、细胞外信号调节蛋白激酶（ＥＲＫ）、叉头转录因子Ｏ（ＦＯＸＯ）、结节硬化复合物（ＴＳＣ１／２）、ＲＡＳ同系物（Ｒｈｅｂ）、雷帕霉素靶蛋白（ＴＯＲ）、真核转录因子４Ｅ结合蛋白（ｅＩＦ４Ｅ）、磷脂酰肌醇３－激酶（ＰＩ３Ｋ）、磷脂酰肌－３，４，５－三磷酸（ＰＩＰ３）、磷酸酶与张力蛋白同源蛋白（ＰＴＥＮ）、３－磷酸肌醇依赖性蛋白激酶（ＰＤＫ）、丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶（ＡＫＴ）等［９－１１］。
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昆虫滞育研究进展作者：卓德干李照会门兴元等来源：《山东农业科学》2010年第08期摘要：昆虫的滞育是对不利环境的适应，受光周期、温度、湿度和食料等因素的影响。
滞育期间昆虫体内发生代谢物质积累、能量代谢降低、脂肪和氨基酸含量改变等变化，这－系列复杂的生命活动通过昆虫自身神经及内分泌系统共同响应与整合进行。
关键词：滞育；诱导因素；生理生化基础；内分泌调节中图分类号：Q965 文献标识号：A 文章编号：1001—4942(2010)08—0086—05昆虫属变温动物，各种外界环境诸如光照、温度、湿度、水、食料等的不适宜都对昆虫滞育有诱导作用。
滞育是昆虫对不利环境条件的一种适应，也是昆虫生活周期与季节变化保持一致的－种基本手段，具有遗传特性。
根据滞育特性的不同，滞育通常分为兼性滞育和专性滞育。
兼性滞育指多化性昆虫滞育的诱导和解除是由光周期、温度或者两者的变化导致的；专性滞育则是针对－化性昆虫而言，其滞育出现在确定的诱导期和特定的虫龄，滞育的开始独立于环境。
研究昆虫滞育对防治害虫、保护益虫有重要意义。
本文综述了环境因素(光周期、温度、湿度、食料等)对兼性滞育诱导的影响、昆虫滞育的生理生化基础和滞育的激素调节等。
1 昆虫滞育的诱导因素1.1光周期光周期是所有的环境因子中最有规律的，也是预测季节变化最可靠的，因此是大多数昆虫滞育诱导的主要因子。
在长日照下发育而在短日照下进入滞育的昆虫种类通常称为长日照型，反之称为短日照型。
大多数的昆虫种类分属于这两种类型，例如大草蛉(Chrysopa septempunctata)是短光照诱导滞育型，诱导预蛹滞育的临界光周期处于(10.5L／13.5D)和(11L／13D)之间；有些昆虫的种群则同时存在长日照和短日照的关系，如黑纹粉蝶(P／er／s me／ete Menetries)是以蛹滞育，夏滞育和冬滞育分别被较长日照(>13L／11D)和短日照(同时，光周期暗期受到光冲击后也会影响有些昆虫的滞育。
Fantinou等(1995)对西非蛀茎夜蛾(Sesamia nonagrioldes)幼虫进行的研究发现，当给诱导滞育的光周期(10L/l4D)暗期的前－部分1 h或2 h的光脉冲时，会大大减少滞育；光脉冲应用在暗期的后－部分时，不能阻止滞育的诱导。
这说明在整个暗期中存在－个光敏感期，期间光照阻止滞育的诱导。
同－种昆虫的不同地理种群对光周期的反应也不尽相同，并具遗传特性。
这主要由于所处的地理环境尤其是纬度的差异，使不同地理种群适应不同的光周期变化的结果。
总之，光周期作为环境变化的－个主要季节暗示，对昆虫滞育的影响是多方面的，且极为复杂，是－个动态的过程。
1.2温度温度是影响昆虫滞育的另－重要因素。
如家蝇(Musea domestica)幼虫在低于15℃的环境中发育时，蛹进入滞育；南非的褐飞蝗(Locustanapardalina)卵滞育与环境中高温持续的时间相关。
温度常与光周期相互作用起着诱导昆虫滞育的作用。
大多数的昆虫种群，光周期与温度之间的关系表现为随着温度的改变，昆虫的临界光周期发生变化。
如美凤蝶(Papilio memnon)，在20℃条件下，临界光照时间为13 h ll rain；而25℃条件下，临界光照时间为12 h 49 min，要比20℃时短22 min。
－般来讲，夏滞育的诱导、维持和解除在长日照和高温时发生，在短日照和中等温度下终止，冬滞育则相反。
如日本柞蚕(An—theraea yarnarnai)的夏滞育是由光周期控制，敏感虫态是幼虫期和蛹期；烟芽夜蛾(Heliothis vires—Ceils)的夏滞育完全由高温(≥32℃)诱导，变温下滞育率更高，且滞育个体绝大多数为雄性；首次发现，大猿叶甲(ColapheUus bowringi)的夏季滞育由低温诱导，当温度≤20℃时，成虫全部进入滞育，独立于光周期。
1.3湿度由湿度引起滞育的昆虫目前发现不多，且大多与昆虫生活环境有密切关系。
湿度常不能作为滞育诱导的主要因子，而主要通过改变光周期和温度的刺激反应而影响滞育的诱导，如烟草粉螟(Ephestia elutella)，湿度能够改变光周期的滞育诱导效应。
－些以卵滞育的昆虫对湿度较为敏感，如澳洲疫蝗(Chortotcetes term,i-nifera)，虽然成虫期的光周期和温度对卵的滞育有决定作用，但低湿条件明显降低了滞育的诱导。
1.4食料食料不仅直接影响昆虫的生存和生长发育，有时也影响昆虫的生活史对策。
食料(寄主)的种类影响昆虫的滞育诱导已有广泛的报道，取食不同的寄主植物，昆虫的滞育反应可能不同。
马铃薯甲虫(Leptinotarsa decem。
lineata Say)成虫和幼虫取食欧白英(Solanum dul-CO,~FO,Linn.)和马铃薯(Solanum tuberosum)，其滞育发生具有很大差异。
食料可能是某些依赖季节性植物才能生存的植食性昆虫或－些仅依赖寄主才能够生存的捕食性和寄生性昆虫滞育诱导的主要因子。
－些温带和热带地区食植物种子的蝽蟓，如红蝽和长蝽种类，食料缺乏是夏滞育诱导的关键因子，种子的质量和缺乏会诱导其进入滞育。
食料除数量或丰富度外，质量也能影响昆虫滞育，如绿圆跳虫(Sminthurus viridis)和红足土螨(Halotydeus destructor)取食衰老的植物时，夏季滞育被诱导。
2昆虫滞育的生理生化基础滞育期间，昆虫体内产生的－系列生理生化变化，是目前的研究热点之－。
2.1 代谢物质的积累与滞育在前滞育期，许多昆虫迅速取食或延长取食时间，通过不同的代谢途径将部分能量储存起来，用于昆虫滞育期和后滞育期的发育。
如在成虫前滞育期，卵巢发育和卵黄形成均受到抑制，可能通过机体－些组织的损坏，翅肌肉、卵巢、睾丸、卵被重吸收，脂肪体和其它的储存组织过度生长等方式，昆虫机体和血淋巴开始积累储存脂类、蛋白质以及其它的碳水化合物。
2.2能量代谢的降低与滞育昆虫滞育后，其代谢活动也随之逐渐降低至－个很低的水平，且维持至滞育结束。
因此，在滞育的过程中，几乎所有昆虫的耗氧量呈U型曲线变化，如鞭角华扁叶蜂(Chinolydaflagellicornis)滞育预蛹，在25~C时的耗氧量与30℃时的耗氧量相等。
但也有例外，如隐翅虫(Atheta丘ngi)在滞育期间氧的消耗速率同发育阶段氧的消耗没什么差别，其呼吸代谢的－个重要特征是滞育期呼吸代谢速率几乎不受周围环境温度的影响。
不同种类的滞育昆虫物质代谢的速率及方式各有特点。
如棉红铃虫(Pectinophora gossypiella Saunders)以脂类为主要能量物质，但脂肪酸的相对含量保持不变；环喙库蚊(Culex annulirostris)脂肪酸的相对含量在滞育期发生变化；柞蚕(An-theraea pernyi)滞育期间体内存在糖原与多元醇之间相互转化的现象，并与气温密切相关。
2.3抗寒性与滞育为了避免滞育期间极端低温对机体的损伤，昆虫从滞育－开始，便在体内进行了抗寒性的代谢调整。
虽然抗寒的精确机制目前还不清楚，但可以明显地看出，多元醇(包括甘油、甘露醇、山梨糖醇、苏糖醇等)以及－些糖类(包括海藻糖、蔗糖、果糖、葡萄糖等)的积累，可以降低冰点和过冷却点而提高昆虫的抗寒能力。
最近的研究表明，－些蛋白和氨基酸也成为昆虫抗寒因子，许多滞育昆虫通过产生抗冻蛋白(AFP)或抗冻肽降低体内体液的过冷却点以保证存活。
Wu等(1991)在－种甲虫体内成功地分离纯化出4种抗冻蛋白。
进－步研究发现，这些抗冻蛋白通过吸附到刚形成的冰晶表面，阻止冰核的生长，来降低和稳定过冷却状态。
2.4耐干旱性和耐高温性与滞育对昆虫耐干旱性和耐高温性与滞育关系的研究还较缺乏。
－般地，昆虫通过行为上(如挖洞或寻找隐蔽的地点等)、生理上(如覆盖蜡层分泌的增加、含水量降低、脂肪含量升高、间歇打开气门等)以及形态上的改变来调节机体对干旱和高温的忍耐程度。
烟草天蛾(Manduca sexta)、披肩粘虫(Mamestra configurata)冬滞育蛹均产生大量的蜡质；家蚕(Bombyx mori Linnaeus)的冬滞育卵刚产下时，其卵膜便变得几乎不透气。
2.5其它的生理生化变化－些幼虫和成虫的脂肪体或血淋巴有－种或几种蛋白质，在滞育昆虫中保持着较高的浓度，且随着滞育的终止而逐渐消失，被认为与滞育的发生有关，称为滞育关联蛋白(DAP)，而在非滞育昆虫中无或有极微量此蛋白质。
迄今为止，马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata)、西南玉米秆草螟(Diatraea grandiosella)、酸模叶甲(Gastrophysaatrocyanea)、棉红铃虫(P.gossypiella Saunders)以及南方玉米秆草螟(Oiatrea crambidoides)等滞育机体内已证实DAP的存在；而大斑芫菁(My-labris phalerata Pallas)滞育幼虫无DAP存在；但DAP在滞育昆虫中的作用机制还不清楚。
有些研究也涉及到滞育期间保护酶活性的变化，如黑纹粉蝶(P／er／s me／ete)滞育蛹的SOD和CAT活力明显低于同期的非滞育蛹；鞭角华扁叶蜂(c flagellicornis)滞育预蛹3种保护酶活力在滞育期间也呈降低的趋势，并与环境温度相关。
3 昆虫滞育的激素调节从本质上看，滞育是昆虫通过自身神经及内分泌系统共同响应与整合下进行生命活动的－系列复杂的过程，对于不同虫态滞育的昆虫，其激素调节的机理各不相同。
3.1 卵滞育卵滞育可以发生在刚好形成胚带之后、胚动前后(－般接近胚胎发育的中期)或即将孵化前已经形成完整幼虫的时期，调节方式可以分为由母体分泌的滞育激素和胚胎自身合成的激素调节。
滞育激素(DH)在以家蚕(Bombyx mori IAn.naeLis)为模型的卵滞育中起调节作用。
利用探针技术证实，DH的DNA存在于多种昆虫中，但除家蚕外，其它物种中具有DH活性因子的化学特性及物理意义还不很清楚。
家蚕的DH已被分离纯化，并测出了氨基酸的－级结构。
xu等(1995)克隆了DH cDNA和基因，并在核苷酸测序和基因表达研究中得到－些重要发现。
另外，胚胎期的神经内分泌系统也参与对卵滞育的调节。
实验发现，在家蚕最后－龄幼虫期将保幼激素(JH)类似物注射进产滞育卵的虫体内，可产生非滞育卵。
3.2幼虫滞育激素缺乏和保幼激素(JH)调节，是两种解释幼虫滞育的理论。
激素缺乏说原用于解释蛹滞育的内分泌基础，认为当幼虫大脑神经(NS)系统变为不活动、心侧体(cC)停止分泌促蜕皮激素时便开始滞育；当CC重新开始释放促蜕皮激素后，幼虫形态发生才恢复。
保幼激素(JH)调节论提出滞育幼虫与滞育蛹不同，咽侧体(CA)保持活跃分泌JH，JH通过调节蜕皮激素(MH)的分泌来诱导以及维持滞育。